Biologia de los microorganismos (657)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 411
U
N
ID
A
D
 3
de quinonas» (Figura 13.12). No obstante, el potencial de reduc-
ción de las quinonas (aproximadamente 0 V) no es lo bastante 
electronegativo para reducir el NAD+ (−0,32 V), de manera 
que los electrones del reservorio de quinonas deben volver atrás 
(en contra del gradiente electroquímico) para reducir NAD+ a 
NADH (véase la Figura 13.13). Este proceso, llamado trans-
porte inverso de electrones, necesita energía y está impulsado 
por la energía de la fuerza protonmotriz. Veremos más adelante 
que el flujo inverso de electrones también es el mecanismo por 
el que los quimiolitótrofos obtienen poder reductor para la fija-
ción de CO
2
; en muchos de estos casos, los electrones proceden 
de donadores de electrones con potenciales de reducción bas-
tante positivos (Secciones 13.6 a 13.10).
Flujo fotosintético de electrones en otros fotótrofos 
anoxigénicos
Hasta aquí nos hemos centrado en el flujo de electrones en las 
bacterias rojas. Aunque en otros fotótrofos anoxigénicos la foto-
fosforilación está impulsada por reacciones análogas asociadas 
a membrana, existen diferencias significativas en los detalles. 
El centro de reacción de las bacterias verdes no del azufre y el 
de las bacterias rojas son estructuralmente bastante parecidos, 
pero se diferencian de los centros de reacción de las bacterias 
verdes del azufre y las heliobacterias, y esto se refleja en diferen-
cias en el flujo cíclico de electrones.
En la Figura 13.13 se comparan los flujos fotosintéticos de elec-
trones en las bacterias rojas y verdes y en las heliobacterias. 
obsérvese que en las bacterias verdes del azufre y en las helio-
bacterias el estado excitado de las bacterioclorofilas del centro 
de reacción es significativamente más electronegativo que en 
las bacterias rojas, y que la clorofila a (bacterias verdes) o una 
(recordemos que el periplasma es la región entre la membrana 
citoplasmática y la membrana externa en las bacterias gram-
negativas, Sección 2.11) que actúa como lanzadera de elec-
trones entre el complejo bc
1
 unido a la membrana y el centro 
de reacción (Figura 13.12b). El flujo de electrones se completa 
cuando el citocromo c
2
 dona un electrón al par especial de bac-
terioclorofilas y las devuelve a su potencial de reducción basal 
original. Entonces el centro de reacción puede absorber nueva 
energía lumínica y repetir el proceso.
El ATP se sintetiza durante el flujo fotosintético de electrones 
mediante la actividad de la ATPasa, que acopla la fuerza proton-
motriz a la síntesis de ATP ( Sección 3.11). Este mecanismo 
de síntesis de ATP recibe el nombre de fotofosforilación, 
específicamente fotofosforilación cíclica, porque los electrones 
se mueven en un ciclo cerrado. A diferencia de la respiración, 
donde existe un consumo neto de electrones, en la fotofosfori-
lación cíclica no hay entrada o consumo neto de electrones; los 
electrones simplemente viajan por un circuito cerrado, y regre-
san al lugar de donde partieron (Figura 13.12).
Generación de poder reductor
Para que una bacteria roja crezca como un organismo fotoau-
tótrofo (Sección 13.1), no es suficiente con la formación de 
ATP. También es necesario poder reductor (NADH) para redu-
cir el CO
2
 a material celular. El poder reductor de las bacte-
rias rojas puede proceder de muchas fuentes, en particular de 
compuestos de azufre reducidos como el sulfuro de hidrógeno. 
Cuando el sulfuro de hidrógeno es el donador de electrones en 
las bacterias rojas del azufre, los glóbulos de azufre elemen-
tal (S0) se almacenan en el interior de la célula (Figura 13.1). 
Cuando se forma S0, los electrones terminan en el «reservorio 
LHΙΙ LHΙ
P870
P870*
e–
e–
e–
Bph
e– e
–
c2 c2
Fe-S
bc1
Exterior (periplasma) 
Interior (citoplasma) 
Luz
CR
ATPasaMembrana
fotosintética
Q
QQ Q
Q
Q
Q
Q
Q
QH2
Reservorio
de quinonas
H+
2 H+
2 H+
H+
ADP
+ Pi
ATP
–1,0
0,0
+0,5
Bcl
Bf
Cit bc1
Luz roja o infrarroja
–0,5
–0,75
–0,25
+0,25
P870
Cit c2
(V)
QA
QB
Reservorio
de Q
E0′
P870*
Flujo de electrones en la fotosíntesis anoxigénica(a) Disposición de los complejos proteínicos en el centro de
reacción de la bacteria roja.
(b)
El P870 excitado 
(P870*) es un donador 
de electrones fuerte
En estado basal, el 
P870 es un donador 
de electrones débil
La energía lumínica 
convierte un donador 
débil en uno fuerte
El flujo cíclico de 
electrones genera 
fuerza protonmotriz
Figura 13.12 Flujo de electrones en la fotosíntesis anoxigénica de una bacteria roja. (a) Esquema de las reacciones luminosas. Se produce una sola
reacción luminosa. Bf, bacteriofeofitina; Q
A
, Q
B
, quinonas intermedias; reservorio de Q, reservorio de quinonas en la membrana; Cit, citocromo. (b) Disposición de 
los complejos proteínicos en el centro de reacción de la bacteria roja, que produce la fuerza protonmotriz (fotofosforilación) gracias a la acción de la ATPasa. LH, 
complejos de bacterioclorofila captadores de luz; CR, centro de reacción; Bf, bacteriofeofitina; Q, quinona; Fe-S, ferrosulfoproteína; bc
1
, complejo del citocromo bc
1
; 
c
2
, citocromo c
2
. Véase una descripción de la función ATPasa en la Sección 3.11.
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