Biologia de los microorganismos (665)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 415
U
N
ID
A
D
 3
O
C O
CH+ OH
CH OH
Ribulosa-
carboxilasa
difosfato
(Rubisco)
O
C OHHOOC
HOOC
C O
CH OH
O
O
C OH
H
COOH
CH OH
O
(a)
O
C
(b)
HO H
COOH
+
O
CHO H
C OO
+ ADP
NADPH O
CHO H
HC
El ciclo se repite
empezando
desde (a)
O
+ + NADP+
(c)
OH
CC O
CH OH
CH OH
+
O
CC O
O
CH OH
CH OH
+ ADP
O
O
H2C
H2C
H2C
H2O
H2C H2C
H2C
O2
H2C
H2C
H2C
H2C A biosíntesis
H2C
H2C
H2C
Intermedio inestable Dos ácidos fosfoglicéricos (PGA)Ribulosa
difosfato
Ácido fosfoglicérico Ácido 1,3-difosfoglicérico Gliceraldehído 3-fosfato
Pi
Ribulosa difosfato 
Fosforribulocinasa
Ribulosa 5-fosfato 
CO2
ATP
ATP
P
P
P
P
P
PP
P
P
P
P
P
P
Oxigenación –– una 
actividad alternativa 
de Rubisco
Pasos 
inversos de 
la glicólisis
Carboxilación del 
compuesto C5 para dar 
dos compuestos C3
Regeneración del 
aceptor de CO2
Producción de 
intermediario 
glicolítico clave 
Figura 13.16 Reacciones fundamentales del ciclo de Calvin. (a) Reacción de la enzima ribulosa-carboxilasa difosfato. (b) Etapas de la conversión de ácido
3-fosfoglicérico (PGA) a gliceraldehído 3-fosfato. Obsérvese que son necesarios ATP y NADPH. (c) Conversión de la ribulosa 5-fosfato a la molécula aceptora de
CO
2
, ribulosa 1,5-difosfato, por la enzima fosforribulocinasa.
+ 12 NADP+ + 18 ADP + 17 Pi
Aporte de poder 
reductor
Varias 
reordenaciones 
de azúcares
Regeneración del 
aceptor de CO2 y 
aporte de energía
Aporte de 
energía
Carboxilación
6 Ribulosa
1,5-difosfato
(30 carbonos)
12 3-Fosfoglicerato
 (36 carbonos)
12 1,3-difosfo-
 glicerato
 (36 carbonos)
12 
12 Gliceraldehído 3-fosfato
 (36 carbonos)
6 Ribulosa 
5-fosfato
(30 carbonos)
10 Gliceraldehído
3-fosfato
(30 carbonos)
Fructosa
6-fosfato
(6 carbonos)
A biosíntesis
Rubisco
Fosforribulocinasa
6 CO2
12 ATP
6
ATP
NAD(P)H
Estequiometría total:
6 CO2 + 12 NADPH + 18 ATP C6H12O6(PO3H2)
Eliminación 
de 6 C para 
biosíntesis
Figura 13.17 El ciclo de Calvin. Se muestra la producción de una molécula de hexosa a partir de CO
2
. Por cada seis moléculas de CO
2
 incorporadas se
produce una de fructosa 6-fosfato. En los fotótrofos, el ATP procede de la fotofosforilación y el NAD(P)H de la luz o del flujo inverso de electrones.
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