Biologia de los microorganismos (681)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 423
U
N
ID
A
D
 3
nitrificantes oxidan el amoniaco, pero únicamente a nitrito, 
mientras un grupo distinto de bacterias oxida el nitrito a nitrato. 
La oxidación completa de amoniaco a nitrato, que es una trans-
ferencia de ocho electrones, se lleva, pues, a cabo gracias a la 
actividad cooperativa de dos grupos fisiológicos de organismos, 
los oxidadores de amoniaco y los oxidadores de nitrito.
Bioenergética y enzimología de la oxidación de 
amoniaco y nitrito
La bioenergética de la nitrificación se basa en los mismos prin-
cipios que dirigen otras reacciones quimiolitótrofas: los electro-
nes de sustratos inorgánicos reducidos (en este caso compuestos 
de nitrógeno reducidos) entran en una cadena de transporte de 
electrones, y las reacciones del transporte de electrones produ-
cen una fuerza protonmotriz que impulsa la síntesis de ATP. Los 
donadores de electrones para las bacterias nitrificantes no son 
especialmente fuertes. El potencial de reducción del par NO
2
−/
NH
3
 (el primer paso en la oxidación del NH
3
) es +0,34 V, y 
el potencial de reducción del par NO
3
−/NO
2
− es todavía más 
positivo, unos +0,43 V. Por fuerza, estos potenciales de reduc-
ción obligan a las bacterias nitrificantes a donar electrones a 
aceptores de potencial bastante alto, y esto, obviamente, limita 
la cantidad de energía que se puede conservar.
Hay varias enzimas fundamentales que participan en la oxi-
dación de compuestos de nitrógeno reducidos. En las bacte-
rias que oxidan amoniaco, como Nitrosomonas, la oxidación 
es catalizada por la amoniaco-monooxigenasa (hablaremos 
de las monooxigenasas en la Sección 13.22), que produce 
hidroxilamina (NH
2
OH) y agua (Figura  13.26). Una segunda 
enzima importante, la hidroxilamina-oxidorreductasa, oxida 
la hidroxilamina a nitrito y libera cuatro electrones en el pro-
ceso. La amoniaco-monooxigenasa es una proteína integral de 
membrana, mientras que la hidroxilamina-oxidorreductasa es 
significativamente más electronegativo que a pH ácido (+0,2 V 
frente a +0,77 V, respectivamente). Por tanto, los electrones 
del Fe2+ pueden reducir el citocromo c para iniciar las reaccio-
nes de transporte de electrones. Para los quimiolitótrofos, el 
aceptor de electrones es el nitrato (NO
3
−), y el producto final 
de esta respiración anaerobia puede ser el nitrito (NO
2
−) o el 
nitrógeno molecular (N
2
). Para las bacterias rojas y verdes que 
oxidan el Fe2+, el donador de electrones puede ser el Fe2+ solu-
ble o bien el sulfuro de hierro (FeS). En el caso del FeS se oxi-
dan tanto el Fe2+como el S2−, el Fe2+ a Fe3+ (un electrón), y el 
HS− a SO
4
2− (ocho electrones).
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué la oxidación de Fe2+ a Fe3+ a pH ácido produce 
solamente una pequeña cantidad de energía?
 ¿Cuál es la función de la rusticianina y dónde se encuentra en 
la célula?
 ¿Cómo se puede oxidar el Fe2+ en condiciones anóxicas?
13.10 Nitrificación y anamox
Los compuestos inorgánicos de nitrógeno reducido, amoniaco 
(NH
3
) y nitrito (NO
2
−), son oxidados en condiciones aerobias 
por las bacterias nitrificantes quimiolitótrofas en el proceso de 
nitrificación ( Sección 14.13). En condiciones anóxicas el 
amoniaco también es oxidado por un grupo muy especial de 
bacterias en el proceso llamado anamox.
Las bacterias nitrificantes y las bacterias anamox están 
ampliamente distribuidas en suelos, agua, aguas residua-
les y en el mar. En condiciones óxicas, las bacterias y arqueas 
Figura 13.25 Oxidación de Fe2+ por bacterias fotótrofas
anoxigénicas. (a) Oxidación en tubos de cultivo anóxicos. De izquierda a 
derecha: medio estéril, medio inoculado, medio en crecimiento en el que se 
observa Fe(OH)
3
. (b) Micrografía de contraste de fases de una bacteria roja 
que oxida Fe2+. Las áreas refringentes y brillantes del interior de las células 
son vesículas de gas. Los gránulos que se ven fuera de las células son 
precipitados de hierro. Este organismo está relacionado filogenéticamente con 
la bacteria roja del azufre Chromatium.
(a) (b)
A
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 E
h
re
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 F
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 W
id
d
e
l
Figura 13.26 Oxidación de NH
3
 y flujo de electrones en las bacterias
que oxidan amoniaco. Los reactivos y los productos de esta serie de 
reacciones están resaltados. El citocromo c (cit c) del periplasma es una forma 
diferente del cit c de la membrana. AMO, amoniaco-monooxigenasa; HAO, 
hidroxilamina-oxidorreductasa; Q, ubiquinona. 
H2O
+ 5 H+
NH2OH
H2O
AMO
HAO 4 e
– 2 e–
2 e–
2 e–
2 e–
N
O
O–
Cit c
Cit c
H+
H+
ADP
+ Pi
NH3 + O2 + 2 H
+NH2OH + H2O
Q Cit aa3
2 H+
O2 + 4 H
+1
2
Flujo inverso de e–
para producir NADH
ATP
Exterior
Interior
Oxidación de 
hidroxilamina
Oxidación
de amoniaco
Reducción 
de oxígeno
El transporte de 
electrones genera 
fuerza protonmotriz
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