Biologia de los microorganismos (689)

Vista previa del material en texto

D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 427
U
N
ID
A
D
 3
(Figura 13.30) y el grupo fosfato se puede transferir posterior-
mente a un ADP para producir ATP. La producción de ácidos 
grasos es habitual en las fermentaciones, y si el ácido graso es 
metabolizado a través de un intermediario con CoA, la síntesis 
de ATP por fosforilación a nivel de sustrato es una posibilidad.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la fosforilación a nivel de sustrato?
 ¿Por qué la formación de acetato en la fermentación es 
energéticamente beneficiosa para la célula?
13.12 Fermentaciones del ácido 
láctico y ácido-mixta 
Las fermentaciones se clasifican bien por el sustrato fermen-
tado, bien por los productos que se forman. En la Tabla 13.4 se 
recogen algunas de las fermentaciones más importantes clasi-
ficadas según los productos formados. Obsérvese que algunas 
de las categorías son amplias, como la alcohólica, la del ácido 
láctico, la del ácido propiónico, la de ácidos mixtos, la del ácido 
butírico y la acetogénica. Otras fermentaciones se clasifican por 
el sustrato que se fermenta y no por el producto; por ejemplo, 
fermentaciones de aminoácidos, purinas/pirimidinas, o succi-
nato/oxalato. Algunos anaerobios incluso fermentan compues-
tos aromáticos y otros sustratos poco frecuentes (Tabla 13.5). Es 
obvio que se puede fermentar una gran variedad de compuestos 
orgánicos, y en algunos casos solamente un grupo restringido 
de anaerobios puede llevar a cabo la fermentación. Muchos de 
ellos son especialistas metabólicos, y han desarrollado la capa-
cidad de fermentar un sustrato que no es catabolizado por otras 
bacterias.
Empezamos con dos fermentaciones muy frecuentes de azú-
cares en las que el ácido láctico es el único producto o el mayo-
ritario.
(Figura 13.30). Aunque el fermentador excreta el hidrógeno por-
que no puede usarlo, se trata de un donador de electrones muy 
potente y varios procariotas respiradores pueden oxidarlo. De 
hecho, con su potencial de reducción tan electronegativo (que 
lo hace adecuado como donador de electrones para cualquier 
forma de respiración), el hidrógeno nunca se desaprovecha en 
los ecosistemas microbianos.
Muchas bacterias anaerobias producen acetato u otros ácidos 
grasos como productos de fermentaciones más o menos impor-
tantes. La producción de estas sustancias fija energía porque 
ofrece al organismo la oportunidad de sintetizar ATP mediante 
fosforilación a nivel de sustrato. El intermediario clave que se 
genera es el derivado con coenzima A de cada ácido graso, ya 
que se trata de compuestos ricos en energía (Tabla 13.3). Por 
ejemplo, la acetil-CoA se puede convertir en fosfato de acetilo 
Figura 13.30 Producción de H
2
 y acetato a partir de piruvato. Se cono-
cen al menos dos mecanismos, uno que produce H
2
 directamente y el otro que 
produce formiato como intermediario. Cuando se produce acetato es posible 
sintetizar ATP (véase la Tabla 13.3).
H2
2 e–
Acetato
(C2)
Acetil~P 
ATP
ADP
Hidrogenasa
Ferredoxina
Pi
Acetil-CoA + CO2
CO2
Acetil-CoA + Formiato (C1)
CoA
CoA
+Acetato
(C2) 
ATP
+
2 H+
Piruvato (C3)
Formiato-
hidrogenasa
Acetato/
formiato-liasa
Reacción 
fosforoclástica; 
participan varias 
enzimas
Tabla 13.4 Fermentaciones frecuentes, su energética y algunos de los organismos que las realizan
Tipo Reacción
Rendimiento energético 
(�G0′, kJ/mol) Organismos
Alcohólica Hexosa S 2 etanol + 2 CO
2
–239 Levaduras, Zymomonas
Homoláctica Hexosa S 2 lactato– + 2 H+ –196 Streptococcus, algunos Lactobacillus
Heteroláctica Hexosa S lactato– + etanol + CO2 + H
+ –216 Leuconostoc, algunos Lactobacillus
Del ácido 
propiónico
3 Lactato– S 2 propionato– + acetato– + CO
2
 + H
2
O –170 Propionibacterium, Clostridium propionicum
Ácido-mixtaa, b Hexosa, S etanol + 2,3-butanodiol + succinato2– +
lactato– + acetato– + formiato– + H
2
 + CO
2
— Enterobacterias como Escherichia, 
Salmonella, Shigella, Klebsiella, 
Enterobacter
Del ácido butíricob Hexosa S butirato– + 2 H
2
 + 2 CO
2
 + H+ –264 Clostridium butyricum
Del butanolb 2 Hexosa S butanol + acetona + 5 CO
2
 + 4 H
2
–468 Clostridium acetobutylicum
Del caproato/
butirato
6 Etanol + 3 acetato– S 3 butirato– + caproato– +
2 H
2
 + 4 H
2
O + H+ –183
Clostridium kluyveri
Acetogénica Fructosa S 3 acetato– + 3 H+ –276 Clostridium aceticum
aNo todos los organismos producen todos los productos. En concreto, la producción de butanodiol está limitada a algunos tipos de enterobacterias. La reacción no está 
igualada.
bLa estequiometría muestra los productos principales. Otros productos comprenden algo de acetato y una pequeña cantidad de etanol (solo en la fermentación del butanol).
https://booksmedicos.org
	booksmedicos.org
	Botón1: