Biologia de los microorganismos (707)

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fueran limitantes. En cambio, cuando las condiciones son óxi-
cas o hay abundancia de aceptores de electrones alternati-
vos, las relaciones sintróficas no son necesarias. Por ejemplo, 
si existe oxígeno o nitrato disponible como aceptor de elec-
trones, la energética de la respiración de un ácido graso o un 
alcohol es tan favorable que no hacen falta las relaciones sin-
tróficas. Por tanto, la sintrofia es característica del catabo-
lismo anóxico en el que principalmente la metanogénesis o la 
acetogénesis son los procesos terminales en el ecosistema. La 
metanogénesis es un proceso importante en la biodegradación 
anóxica de las aguas residuales, y los estudios microbiológicos 
de los gránulos de lodo que se forman en estos sistemas han 
demostrado la estrecha relación f ísica que se desarrolla entre 
el productor y el consumidor de H
2
 en estos hábitats (foto de 
la Figura 13.38a).
MINIRREVISIÓN
 Dé un ejemplo de transferencia interespecífica de H
2
. ¿Por qué 
se dice que ambos organismos se benefician de este proceso?
 ¿Por qué un cultivo puro de Syntrophomonas puede crecer 
con crotonato pero no con butirato?
En el Capítulo 3 analizamos el proceso de la respiración aero-bia. Como apuntamos allí, el oxígeno actúa como aceptor 
terminal de electrones aceptando electrones que han viajado a 
través de una cadena de transporte de electrones. No obstante, 
también vimos que se podían usar otros aceptores de electrones 
distintos del oxígeno, en cuyo caso el proceso recibe el nombre 
de respiración anaerobia. En esta sección estudiaremos estas 
reacciones con más detalle.
13.16 Principios de la respiración 
anaerobia
Las bacterias que realizan respiración anaerobia tienen cade-
nas de transporte de electrones que contienen las proteínas de 
transporte de electrones típicas que hemos visto en la respira-
ción aerobia, la fotosíntesis y la quimiolitotrofia —citocromos, 
quinonas, ferrosulfoproteínas y otras—. En algunos organis-
mos, como las bacterias desnitrificantes, la respiración anaero-
bia compite con la respiración aerobia. En estos casos, ante la 
presencia de oxígeno el organismo respirará preferentemente 
de manera aerobia. Otros muchos organismos que obtienen 
la energía mediante la respiración anaerobia son anaerobios 
estrictos, y por tanto son incapaces de respirar oxígeno, que 
incluso les puede resultar letal.
Aceptores alternativos de electrones 
y la escala redox
La energía liberada en la oxidación de un donador de electrones 
usando oxígeno como aceptor es mayor que la que se obtiene 
si el mismo compuesto es oxidado con un aceptor de electro-
nes diferente ( Figura 3.9). Estas diferencias de energía se 
hacen evidentes al observar los potenciales de reducción de 
cada aceptor (Figura 13.39). Como el par O
2
/H
2
O es el más elec-
tropositivo, cuando se usa el O
2
 como aceptor terminal de elec-
trones se libera más energía que con cualquier otro aceptor. Por 
este motivo la respiración aerobia es el proceso dominante y, 
en un organismo en el que ambos procesos sean posibles, se 
excluye la respiración anaerobia. Otros aceptores de electrones 
cercanos al par O
2
/H
2
O son el ion mangánico (Mn4+), el hierro 
férrico (Fe3+), el nitrato (NO
3
−) y el nitrito (NO
2
−). Otros ejem-
plos de aceptores más electronegativos son el sulfato (SO
4
2−), el 
azufre elemental (S0) y el dióxido de carbono (CO
2
); los organis-
mos que utilizan estos aceptores normalmente no son aerobios 
facultativos y, por tanto, están obligados a un tipo de vida anae-
robia. En la Figura 13.39 se muestra un resumen de los tipos 
más comunes de respiración anaerobia.
Reducciones asimiladoras y desasimiladoras
Algunos compuestos inorgánicos como nitratos, sulfatos y dió-
xido de carbono son reducidos por muchos organismos como 
fuente de nitrógeno, azufre y carbono celular, respectivamente. 
Los productos finales de estas reducciones son, respectiva-
mente, los grupos amino (—NH
2
) de aminoácidos y otras sus-
tancias nitrogenadas, los grupos sulfhidrilo (—SH) de diversos 
compuestos celulares con azufre, y el carbono orgánico que 
se encuentra en todos los constituyentes celulares. Cuando el 
nitrato, el sulfato o el dióxido de carbono se reducen con esta 
finalidad, se dice que se asimilan, y el proceso de reducción se 
llama reducción asimiladora. El metabolismo asimilador es 
conceptual y fisiológicamente bastante diferente de la reducción 
de nitrato, sulfato o dióxido de carbono durante la obtención de 
energía en el metabolismo. Para distinguir estos dos tipos de 
reducción, el uso de estos compuestos como aceptores de elec-
trones con fines energéticos se llama reducción desasimiladora.
energético adicional. En este tipo de metabolismo, los orga-
nismos sintróficos producen H
2
 (E
0
′ = −0,42 V) a partir de 
donadores de electrones más electropositivos como FADH 
(E
0
’ = −0,22 V) y NADH (E
0
′ = −0,32 V), generados durante 
las reacciones de oxidación de ácidos grasos (Figura 13.38a); 
es improbable que esto ocurra sin un aporte de energía. Por 
tanto, una fracción del escaso ATP generado por Syntrophomo-
nas durante el crecimiento sintrófico probablemente sea consu-
mido para impulsar las reacciones de flujo inverso de electrones 
(Sección 13.3) para producir H
2
. Combinando este consumo de 
energía con el rendimiento energético de por sí bajo de las reac-
ciones sintróficas, resulta evidente que las bacterias sintróficas 
se desarrollan en una economía energética muy marginal.
Ecología de los organismos sintróficos
Ecológicamente, las bacterias sintróficas son enlaces funda-
mentales en las etapas anóxicas del ciclo del carbono ( Sec-
ción 20.2). Los organismos sintróficos consumen productos de 
fermentación muy reducidos y liberan un producto clave para 
la respiración anaerobia, el hidrógeno. Sin organismos sintró-
ficos se crearía un cuello de botella en los ambientes anóxi-
cos en los que los aceptores de electrones (diferentes del CO
2
) 
IV Respiración anaerobia
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