Biologia de los microorganismos (713)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 439
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extensamente, y las propiedades generales de las bacterias 
reductoras de sulfato se detallan en la Sección 14.9.
Al igual que ocurre con el nitrato (Sección 13.17), es necesario 
distinguir entre metabolismo del sulfato asimilador y desasimi-
lador. Muchos organismos, plantas, algas, hongos y la mayoría 
de los procariotas, incorporan sulfato para cubrir necesidades 
de azufre para la biosíntesis; se trata de un metabolismos asi-
milador. En cambio, la capacidad de utilizar sulfato como acep-
tor de electrones para fijar energía requiere una reducción a 
gran escala y está restringida a las bacterias reductoras de sul-
fato. Estos organismos producen sulfuro de hidrógeno en gran-
des cantidades y lo excretan de las células, de manera que queda 
libre para poder ser oxidado por el aire, usado por otros organis-
mos o combinado con metales para formar sulfuros metálicos.
Bioquímica y energética de la reducción de sulfato
Como muestran los potenciales de reducción de la Tabla A1.2 
y la Figura 13.39, el sulfato es un aceptor de electrones mucho 
menos favorable que el oxígeno o el nitrato. No obstante, de 
la reducción del sulfato se obtiene la energía libre suficiente 
para sintetizar ATP cuando un donador de electrones es oxi-
dado y produce NADH o FADH. En la Tabla 13.8 se indican 
algunos de los donadores de electrones utilizados por las bac-
terias reductoras de sulfato. Prácticamente todas las especies 
utilizan hidrógeno (H
2
), mientras que el uso de otros donado-
res está más restringido. Por ejemplo, el lactato y el piruvato 
son ampliamente usados por especies que viven en ambientes 
anóxicos de agua dulce, mientras que el uso del acetato y de áci-
dos grasos de cadena larga está más extendido entre las bacte-
rias reductoras de sulfato marinas. Se conocen muchos tipos 
morfológicos y fisiológicos de bacterias reductoras de sulfato, y 
a excepción de Archaeoglobus ( Sección 16.5), un género de 
contiene molibdeno y cuya síntesis está inhibida por el oxí-
geno. Todas las enzimas posteriores de la ruta están regula-
das de manera coordinada, de modo que también son inhibidas 
por el oxígeno. Pero para que estas enzimas se expresen total-
mente, además de condiciones anóxicas, tiene que haber tam-
bién nitrato en el medio.
El primer producto de la reducción del nitrato es el nitrito 
(NO
2
−), y después actúa la nitrito-reductasa reduciéndolo a 
óxido nítrico (NO) (Figura 13.41c). Algunos organismos pueden 
reducir el nitrito a amoniaco (NH
3
) en un proceso desasimila-
dor, pero lo más importante de ese proceso es la producción de 
productos gaseosos —desnitrificación—, porque algunos pro-
ductos de la desnitrificación, especialmente el óxido nitroso 
(NO
2
) y el óxido nítrico (NO), causan un impacto ambiental. 
El óxido nitroso se puede convertir en óxido nítrico por efecto 
de la luz del sol, y este reacciona con el ozono (O
3
) en la parte 
superior de la atmósfera para formar nitrito. Cuando llueve, el 
nitrito vuelve a la Tierra en forma de ácido nitroso (HNO
2
) en 
la lluvia ácida.
La bioquímica de la reducción desasimiladora del nitrato se 
ha estudiado con detalle en Escherichia coli, en la que el nitrato 
se reduce únicamente a nitrito, y en Paracoccus denitrificans y 
Pseudomonas stutzeri, en los que se produce desnitrificación. La 
nitrato-reductasa de E. coli acepta electrones de un citocromo 
de tipo b; en la Figura 13.41a, b se puede ver una comparación de 
la cadena de transporte de electrones de células de E. coli aero-
bias y la de células de E. coli que respiran nitrato. A causa del 
potencial de reducción del par NO
3
−/NO
2
− (+0,43 V), durante 
la reducción de nitrato se bombean menos protones que en la 
respiración aerobia (O
2
/H
2
O, +0,82 V). En P. denitrificans y P. 
stutzeri se forman óxidos de nitrógeno a partir del nitrito por 
acción de las enzimas nitrito-reductasa, óxido nítrico-reductasa 
y óxido nitroso-reductasa. Durante estas reacciones de trans-
porte de electrones se establece una fuerza protonmotriz y la 
ATPasa la acopla con la síntesis de ATP (Figura 13.41c).
MINIRREVISIÓN
 En Escherichia coli, ¿por qué se libera más energía en la 
respiración aerobia que durante la reducción de nitrato?
 ¿En qué se diferencian los productos de la reducción del 
nitrato en E. coli y en Pseudomonas?
 ¿En qué parte de la célula se encuentra la nitrato-reductasa 
desasimiladora? ¿Qué metal poco frecuente contiene?
13.18 Reducción de sulfato y de azufre
Algunos compuestos inorgánicos del azufre son aceptores 
importantes de electrones en la respiración anaerobia. En la 
Tabla 13.8 se muestra un resumen de los estados de oxidación 
de los principales compuestos de azufre. El sulfato (SO
4
2−), 
la forma más oxidada de azufre, es reducido por las bacte-
rias reductoras de sulfato (o sulfatorreductoras), un grupo 
muy diverso de bacterias anaerobias estrictas de amplia distri-
bución en la naturaleza. El producto final de la reducción del 
sulfato es el sulfuro de hidrógeno (H
2
S), un producto natural 
importante que participa en muchos procesos biogeoquímicos 
( Secciones 20.4 y 21.10). Las especies del género Desul-
fovibrio, en concreto D. desulfuricans, se han estudiado 
Tabla 13.8 Compuestos de azufre y donadores de electrones 
para la reducción del sulfato
Compuesto Estado de oxidación del átomo de S
Estados de oxidación de compuestos de azufre fundamentales
S orgánico (R—SH) −2
Sulfuro de hidrógeno (H
2
S) −2
Azufre elemental (S0) 0
Tiosulfato (—S—SO
3
2−) −2/+6
Dióxido de azufre (SO
2
) +4
Sulfito (SO
3
2−) +4
Sulfato (SO
4
2−) +6
Algunos donadores de electrones utilizados para la reducción 
del sulfato
Hidrógeno molecular Acetato
Lactato Propionato
Piruvato Butirato
Etanol y otros alcoholes Ácidos grasos de cadena larga
Fumarato Benzoato
Malato Indol
Colina Varios hidrocarburos
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