Biologia de los microorganismos (717)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 441
U
N
ID
A
D
 3
Esta bacteria, Desulfotignum phosphitoxidans, es autótrofa y 
anaerobia estricta, como debe serlo necesariamente, pues el fos-
fito se oxida espontáneamente en presencia de aire. Las fuen-
tes naturales de fosfito probablemente sean los compuestos 
organofosforados llamados fosfonatos, que son generados por 
la degradación anóxica de varios compuestos orgánicos de fós-
foro. Junto con la dismutación del azufre (que también es un 
proceso quimiolitotrófico) y la utilización del hidrógeno mole-
cular, la oxidación del fosfito resalta la diversidad de reacciones 
quimiolitotróficas que llevan a cabo las bacterias reductoras de 
sulfato.
Reducción del azufre
Además del sulfato, la mayoría de las bacterias reductoras 
de sulfato también pueden obtener energía de la reducción 
del azufre elemental a sulfuro (S0 + H
2
 S H
2
S). Y una serie 
de bacterias y arqueas que no son reductoras de sulfato tam-
bién pueden reducir azufre en la respiración anaerobia. Son los 
procariotas reductores de azufre, un grupo numeroso que nor-
malmente coexiste con las bacterias reductoras de sulfato en 
hábitats anóxicos ricos en azufre.
Los electrones para la reducción del azufre proceden del 
hidrógeno o de algún o algunos compuestos orgánicos. Por 
ejemplo, Desulfuromonas acetoxidans puede oxidar acetato 
o etanol a CO
2
 acoplado a la reduccion de azufre a sulfuro de
hidrógeno. Los reductores de azufre carecen de la capacidad
para activar el sulfato a APS (Figura 13.42) y esto presumible-
mente les impide usar el sulfato como aceptor de electrones.
Desulfuromonas contiene varios citocromos, entre ellos un aná-
logo del citocromo c
3
, que es un transportador de electrones 
fundamental en las bacterias reductoras de sulfato. En cultivo, 
algunos reductores de azufre como Desulfuromonas también 
pueden usar también Fe3+ como aceptor de electrones en lugar 
del azufre, pero el azufre es probable que sea el principal acep-
tor de electrones utilizado en la naturaleza. Es esta reducción de 
los compuestos oxidados de azufre y la producción de sulfuro 
de hidrógeno lo que conecta las bacterias reductoras de azufre 
con las reductoras de sulfato desde un punto de vista ecológico.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se convierte el sulfato en sulfito durante la 
reducción desasimiladora de sulfato? ¿En qué se diferencia 
Desulfuromonas de Desulfovibrio desde un punto de vista 
fisiológico?
 Compare el crecimiento de Desulfovibrio con hidrógeno y con 
lactato como donadores de electrones.
 Dé un ejemplo de dismutación de azufre.
13.19 Acetogénesis
El dióxido de carbono (CO
2
) suele ser abundante en los hábitats 
anóxicos porque es un producto mayoritario del metabolismo 
energético de los quimioorganótrofos anaerobios. Dos grandes 
grupos de procariotas anaerobios estrictos usan el CO
2
 como 
aceptor de electrones para la conservación de la energía. Uno de 
ellos es el de los acetógenos, y hablaremos de él a continuación. 
El otro grupo, los metanógenos, se abordarán en la siguiente sec-
ción. El hidrógeno (H
2
) es un importante donador de electrones 
se produce una molécula neta de ATP mediante la reacción 
siguiente:
4 H
2
 + SO
4
2− + H+ S HS− + 4 H
2
O �G0′ = −152 kJ
Cuando el donador de electrones es el lactato o el piruvato, 
se produce ATP no solo a partir de la fuerza protonmotriz, sino 
también por fosforilación a nivel de sustrato durante la oxida-
ción del piruvato (a través de la acetil-CoA y del fosfato de ace-
tilo, Tabla 13.3) a acetato y CO
2
 (Figura 13.43). 
Las especies de bacterias sulfatorreductoras marinas, pero no 
las de agua dulce, pueden acoplar la oxidación del acetato y los 
ácidos grasos de cadena larga a CO
2
 y la reducción de sulfato:
CH
3
COO− + SO
4
2− + 3 H+ S 2 CO
2
 + H
2
S + 2 H
2
O 
�G0′ = −57,5 kJ
El mecanismo de oxidación del acetato en la mayoría de estas 
especies es la ruta de la acetil-CoA, una serie de reacciones 
reversibles utilizadas por muchos anaerobios para la síntesis o 
la oxidación de acetato (Sección 13.19). Unas pocas bacterias 
reductoras de sulfato también pueden crecer autotróficamente 
con hidrógeno. En estas condiciones, los organismos usan la 
ruta de la acetil-CoA para producir acetato como fuente de car-
bono. Estas especies se pueden cultivar en un medio carente de 
compuestos orgánicos y que contenga solamente sales minera-
les, sulfato, CO
2
 e hidrógeno.
Metabolismos especiales de las bacterias 
reductoras de sulfato
Algunas especies de bacterias reductoras de sulfato pueden 
catalizar reacciones poco frecuentes no características de todas 
las especies, como son la dismutación, la oxidación de fosfito y 
la reducción de azufre.
La dismutación es un proceso por el cual una molécula de 
una sustancia es oxidada y una segunda molécula es reducida, 
de manera que se forman dos productos diferentes. Por ejem-
plo, Desulfovibrio sulfodismutans puede dismutar el tiosulfato 
(S—SO
3
2−) como sigue:
S—SO
3
2− + H
2
O S SO
4
2− + H
2
S �G0′ = −21,9 kJ/reacción
Obsérvese que en esta reacción el átomo de azufre de la dere-
cha del compuesto S—SO
3
2− es oxidado (para formar SO
4
2−) 
mientras que el átomo de la izquierda es reducido (y forma 
H
2
S). La energía libre disponible que procede de la oxidación 
del tiosulfato por D. sulfodismutans es insuficiente para acoplar 
la fosforilación a nivel de sustrato, así que en cambio se acopla a 
una bomba de protones que establece una fuerza protonmotriz. 
Otros compuestos reducidos de azufre como el sulfito (SO
3
2−) y 
el azufre elemental (S0) también se pueden dismutar. Estas for-
mas de metabolismo del azufre permiten a las bacterias reduc-
toras de sulfato recuperar energía de los productos intermedios 
de azufre producidos en la oxidación del sulfuro de hidrógeno 
por los quimiolitótrofos del azufre que coexisten con ellas en 
la naturaleza y también de los productos intermedios genera-
dos en su propio metabolismo durante la reducción del sulfato 
(Figura 13.42b).
Al menos una bacteria reductora de sulfato puede acoplar la 
oxidación de fosfito (HPO
3
−) con la reducción de sulfato. Esta 
reacción quimiolitotrófica produce fosfato y sulfuro:
4 HPO
3
− + SO
4
2− + H+ S 4 HPO
4
2− + HS− �G0′ = −364 kJ
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