Biologia de los microorganismos (727)

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problema, porque estos organismos obtienen los grupos metilo 
directamente de sus donadores de electrones (Figura 13.50) o 
los sintetizan durante la metanogénesis a partir de hidrógeno y 
CO
2
 (Figura 13.49). Así pues, los metanógenos tienen acceso a 
abundantes grupos metilo, y el uso de algunos de ellos para bio-
síntesis es poco relevante. El grupo carbonilo del acetato pro-
ducido durante el crecimiento autótrofo de los metanógenos 
procede de la actividad de la monóxido de carbono-deshidro-
genasa, y la etapa final en la síntesis de acetato es la misma que 
la de los acetógenos (Sección 13.19 y Figura 13.45).
Conservación de la energía en la metanogénesis
En condiciones estándar, la energía libre de la metanogénesis a 
partir de CO
2
 e hidrógeno es de −131 kJ/mol. La conservación 
de la energía en la metanogénesis se produce a expensas de la 
fuerza protonmotriz o sodiomotriz, según sea el sustrato utili-
zado; la fosforilación a nivel de sustrato (Sección 13.11) no tiene 
lugar. Cuando se forma metano a partir de CO
2
 e hidrógeno, se 
produce ATP a partir de la fuerza sodiomotriz generada durante 
la transferencia de un metilo desde la metanopterina hasta la 
CoM catalizada por la enzima metil-transferasa (Figura 13.49). 
Este estado energético de la membrana impulsa después la sín-
tesis de ATP, probablemente a través de una ATPasa regulada 
por H+ tras la conversión de la fuerza sodiomotriz a fuerza pro-
tonmotriz mediante el intercambio de Na+ por H+ a través de 
la membrana. El rendimiento de ATP por grupo metano produ-
cido es, aproximadamente, de 0,5.
contiene un corrinoide como coenzima para formar CH
3
—co-
rrinoide (Figura 13.50a). Los corrinoides son las estructuras de las 
que derivan compuestos como la vitamina B
12
, y contienen un 
anillo porfirinoide con un átomo de cobalto central. El comple-
jo CH
3
—corrinoide transfiere el grupo metilo a CoM para dar 
metil—CoM, a partir de la cual se forma el metano de la misma 
manera que en la etapa final de la reducción de CO
2
. Si no hay 
hidrógeno disponible para llevar a cabo la última etapa, hay que 
oxidar parte del metanol a CO
2
 para obtener los electrones ne-
cesarios. Esto se lleva a cabo mediante la inversión de las etapas 
de la metanogénesis (Figuras 13.49 y 13.50a).
Cuando el acetato es el sustrato de la metanogénesis, primero 
es activado a acetil CoA, que interacciona con la CO-deshidro-
genasa de la ruta de la acetil-CoA (Sección 13.19). A continua-
ción se transfiere el grupo metilo del acetato a la enzima con el 
corrinoide para formar el CH
3
—corrinoide, y a partir de aquí se 
lleva a cabo la etapa final de la metanogénesis. Simultáneamente, 
el grupo CO se oxida para dar CO
2
 y electrones (Figura 13.50b).
Autotrofia
La autotrofia en los metanógenos se produce a través de la ruta 
de la acetil-CoA (Sección 13.19). Como acabamos de ver, algu-
nas partes de esta ruta ya están integradas en el catabolismo del 
metanol y el acetato (Figura 13.50). Sin embargo, los metanóge-
nos carecen de la serie de reacciones de la ruta de la acetil-CoA 
impulsadas por el tetrahidrofolato que conducen a la produc-
ción de un grupo metilo (Figura  13.45), pero esto no es un 
~
CH3OH
CH3COO
–
CH3 MP
CH3 CH3
CH3 CoM
CH3
CH3
CO2
CH3
CH4
CH4
MP
4 H
Generación de
poder reductor 
por oxidación 
de metanol
a CO2MF
CMF
O
H
2 H
CO2
2 H
C
O
CoA O
S–CoAC C
O
CODH
CODH
Formación de acetil-
CoA para biosíntesis Biosíntesis
(a) Metanol a metano (b) Acetato a metano
Utilización de
poder reductor
para reducir
metanol
a metano
Activación 
del acetato
Escisión 
del acetato
Metanogénesis
CoA
C S–CoA
O
Biosíntesis
C CODH
O
CO
deshidrogenasa (CODH)
CO
deshidrogenasa (CODH)
C CODH
O
CoMH2O
Metanogénesis
H2
H2
CoM
ATP
ATP
Fuerza
protonmotriz
ATP
Fuerza
protonmotriz
4 CH3OH 3 CH4 + CO2 + 2 H2O ΔG0′= –321 kJ Acetato + H+ CO2 + CH4 ΔG0′= –37 kJ
~
CH3 CoM
Figura 13.50 Metanogénesis a partir de metanol y acetato. Ambas series de reacciones contienen partes de la ruta de la acetil-CoA. (a) Para crecer
con metanol (CH
3
OH), la mayor parte del carbono del metanol es convertido en metano, y una cantidad menor se transforma en CO
2
 o, a través de la formación 
de acetil-CoA, es asimilado en el material celular. (b) El acetato se escinde en metano y CO
2
. Las abreviaciones y el código de colores coinciden con los de las 
Figuras 13.47 y 13.49. Corr, proteína que contiene corrinoide; CODH, monóxido de carbono-deshidrogenasa.
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