Biologia de los microorganismos (741)

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D I V E R S I D A D M E T A B Ó L I C A D E L O S M I C R O O R G A N I S M O S 453
U
N
ID
A
D
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( Figura 3.22), y se forma el compuesto 1-metilpentilsucci-
nato (Figura 13.59a). La adición enzimática de fumarato oxigena 
eficazmente el hexano y permite catabolizar anaerobiamente la 
molécula. Tras la adición de coenzima A se produce una serie 
de reacciones que incluyen la beta-oxidación (Figura 13.55b) y 
la regeneración del fumarato. Los electrones liberados durante 
la beta-oxidación generan fuerza protonmotriz y después son 
consumidos en la reducción del nitrato o el sulfato.
Hidrocarburos aromáticos
Los hidrocarburos aromáticos se pueden degradar anaerobia-
mente por la acción de algunas bacterias reductoras de nitrato, 
hierro férrico o sulfato. Para el catabolismo anóxico del tolueno, 
que es un hidrocarburo aromático, es necesario añadir oxígeno 
al compuesto para empezar su catabolismo, y esto se lleva a 
cabo, igual que en el catabolismo de los hidrocarburos alifáti-
cos, mediante la adición de fumarato (Figura 13.59a). La serie de 
reacciones produce al final benzoíl-CoA que se degrada a con-
tinuación por reducción del anillo (Figura 13.59b). El benceno 
(C
6
H
6
) también se puede catabolizar anaerobiamente, proba-
blemente mediante un mecanismo semejante. Los hidrocar-
buros aromáticos con varios anillos como el naftaleno (C
10
H
8
) 
pueden ser degradados por algunas bacterias reductoras de sul-
fato o desnitrificantes. A diferencia de lo que ocurre con otros 
hidrocarburos, la oxigenación de hidrocarburos con varios ani-
llos no se produce por adición de fumarato, sino por adición de 
CO
2
 al anillo para formar un ácido carboxílico; pero esta reac-
ción de carboxilación tiene el mismo objetivo que las reacciones 
catalizadas por oxigenasas (Figuras 13.55a y 13.56) o la adición 
de fumarato (Figura 13.59); un átomo de oxígeno pasa a formar 
parte del hidrocarburo y facilita su catabolismo.
Muchas bacterias, entre ellas bacterias fermentadoras y fotó-
trofas, pueden catabolizar anaerobiamente ciertos hidrocar-
buros aromáticos. No obstante, a excepción del tolueno, solo 
se degradan los compuestos aromáticos que ya contienen un 
átomo de oxígeno, y normalmente por un mecanismo común. 
A diferencia del catabolismo aerobio, que se produce por oxida-
ción de un anillo (Figura 13.56), el catabolismo anaerobio tiene 
lugar por reducción del anillo. El catabolismo del benzoato por 
la «ruta del benzoíl-CoA», que es habitual en esta bioquímica 
(Figura 13.60), empieza con la formación del derivado de la coen-
zima A seguida de la escisión del anillo para dar ácidos grasos o 
dicarboxílicos que pueden ser posteriormente catabolizados a 
productos intermedios del ciclo del ácido cítrico (Figura 13.60).
Oxidación anóxica del metano
El metano (CH
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) se puede degradar en condiciones anóxicas por 
acción de un consorcio de dos organismos, una bacteria reduc-
tora de sulfato y una arquea filogenéticamente relacionada con 
los metanógenos (Figura 13.61). El componente arqueano, lla-
mado ANME (del inglés anoxic methanotroph), del cual existen 
diversos tipos, oxida el metano como donador de electrones. 
Los electrones procedentes de la oxidación del metano son 
transferidos al reductor de sulfato que, a su vez, los usa para 
reducir sulfato a sulfuro de hidrógeno (Figura 13.61b).
El mecanismo de oxidación anóxica del metano (AMO, 
del inglés anoxic methane oxidation) no se conoce exacta-
mente, pero se cree que el metanótrofo oxida el metano a CO
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invirtiendo las etapas de la metanogénesis, y los electrones 
los carbonos destinados a sintetizar material celular derivan del 
formaldehído, y como este está al mismo nivel de oxidación que 
el material celular, no se necesita poder reductor para su incor-
poración. Por tanto, todo el NADH obtenido en la oxidación de 
metano se puede oxidar en la ruta de transporte de electrones.
La ruta de la ribulosa monofosfato consume una molécula de 
ATP por cada molécula de gliceraldehído 3-fosfato (G-3-P) que 
se sintetiza (Figua 13.58b); así, se pueden convertir dos molé-
culas de G-3-P a glucosa mediante la inversión de la ruta glu-
colítica ( Figura 3.14). Las enzimas hexulosa-sintasa fosfato, 
que condensa una molécula de formaldehído con una de ribu-
losa 5-fosfato, y hexulosa-isomerasa 6-fosfato (Figura 13.58b) 
son exclusivas de la ruta de la ribulosa monofosfato. El resto de 
enzimas de esta ruta actúan también en el metabolismo inter-
mediario y son muy frecuentes en las bacterias.
Vemos así que los metanótrofos aerobios comparten la nece-
sidad de oxigenasas con otros degradadores aerobios de hidro-
carburos. No obstante, como llevan a cabo las biosíntesis a 
partir de compuestos C
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, los metanótrofos difieren de otros 
degradadores de hidrocarburos en su necesidad de rutas espe-
ciales para incorporar unidades C
1
 al material celular.
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué Methylococcus capsulatus es un aerobio estricto 
cuando utiliza metano como donador de electrones?
 ¿Por qué la oxidación de metano a metanol requiere poder 
reductor?
 ¿De qué dos maneras la ruta de la ribulosa monofosfato ahorra 
energía respecto a la ruta de la serina?
13.24 Metabolismo anóxico 
de los hidrocarburos
En las dos secciones precedentes hemos visto que los hidrocar-
buros se pueden catabolizar aerobiamente. Ahora estudiaremos 
su catabolismo anóxico. La oxidación anóxica de los hidrocar-
buros se puede vincular a la reducción de nitrato, sulfato o hie-
rro férrico en las respiraciones anaerobias.
Hidrocarburos alifáticos
Los hidrocarburos alifáticos son compuestos orgánicos de 
cadena lineal saturada o insaturada, y muchos de ellos son sus-
tratos de las bacterias desnitrificantes o de las reductoras de 
sulfato. Los hidrocarburos alifáticos saturados de hasta C
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 sus-
tentan el crecimiento, si bien los de cadena más corta son más 
solubles y se metabolizan más rápidamente. El mecanismo de 
degradación anóxica de los hidrocarburos está bien estudiado 
en el metabolismo del hexano (C
6
H
14
) en las bacterias desni-
trificantes (que usan nitrato como aceptor de electrones). No 
obstante, el mecanismo parece ser el mismo en el catabolismo 
anóxico de hidrocarburos de cadena más larga y para la oxida-
ción anóxica de hidrocarburos vinculada a otros aceptores de 
electrones, de manera que nos centraremos aquí en el sistema 
hexano/nitrato.
En el metabolismo anóxico del hexano, el hexano se modi-
fica en el átomo de carbono 2 por unión de una molécula 
de fumarato, un intermediario C
4
 del ciclo del ácido cítrico 
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