Biologia de los microorganismos (779)

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por transformación. A causa de estas características, C. tepidum 
se ha convertido en el organismo modelo para estudiar la biolo-
gía molecular de las bacterias verdes del azufre.
Consorcios de bacterias verdes del azufre
Ciertas especies de bacterias verdes del azufre forman una aso-
ciación íntima de dos miembros llamada consorcio, con una 
bacteria quimioorganótrofa. En el consorcio se benefician 
ambos socios, de manera que es probable que en la naturaleza 
exista una variedad de consorcios con diferentes componentes 
fotótrofos y quimiótrofos. El componente fotótrofo, llamado 
epibionte, está f ísicamente unido a la célula central no fotótrofa 
(Figura 14.17) y se comunica con ella de diversas formas (  Sec-
ción 22.2).
 El nombre «Chlorochromatium aggregatum» (no es un nom-
bre formal, porque se trata de un cultivo mixto) se ha utilizado 
para describir un consorcio de color verde observado frecuen-
temente, y que tiene este color porque los epibiontes son bac-
terias verdes del azufre que poseen carotenoides de color verde 
(Figura 14.17b). Las pruebas de que los epibiontes son, efecti-
vamente, bacterias verdes del azufre proceden de los análisis de 
pigmentos, de la presencia de clorosomas (Figura 14.17d) y de 
la tinción filogenética (Figura 14.17c). Un consorcio de estruc-
tura similar llamado «Pelochromatium roseum» es marrón 
porque sus epibiontes producen carotenoides de este color 
(  Figuras 22.3 y 22.4). Analizaremos la naturaleza simbiótica 
del consorcio Chlorochromatium con más detalle en la Sec-
ción 22.2.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué pigmentos están presentes en el clorosoma?
 ¿Qué pruebas existen de que los epibiontes de los consorcios 
bacterianos verdes son verdaderamente bacterias verdes del 
azufre?
14.7 Bacterias verdes no del azufre
Géneros principales: Chloroflexus, Heliothrix, Roseiflexus
Las bacterias verdes no del azufre son fotótrofos anoxigénicos 
del filo Chloroflexi. Este filo contiene distintos linajes, uno de los 
cuales, la clase Chloroflexi, comprende bacterias verdes no del 
rojas, sino en la inversión de las etapas del ciclo del ácido cítrico 
(  Sección 13.5 y Figura 13.19a), una forma única de autotro-
fia en las bacterias fotótrofas.
Pigmentos y ecología
Las bacterias verdes del azufre poseen bacterioclorofila c, d 
o e, albergada en unas estructuras singulares llamadas cloro-
somas (Figura 14.15). En el centro de reacción y en la proteína
FMO, que conecta el clorosoma con la membrana citoplas-
mática, existe una pequeña cantidad de bacterioclorofila a 
(  Figura 13.7b). Los clorosomas son cuerpos alargados llenos 
de bacterioclorofilas, unidos por una fina membrana no unita-
ria y pegados a la membrana citoplasmática en la periferia de la
célula (Figura 14.15 y  Figura 13.7). Los clorosomas canali-
zan la energía hacia el fotosistema, lo cual conduce a la sínte-
sis de ATP. A diferencia de los fotótrofos rojos anoxigénicos, las
bacterias verdes del azufre tienen un fotosistema de tipo I. Se
conocen especies de bacterias verdes del azufre que son verdes
y otras marrones; estas últimas contienen bacterioclorofila e y
carotenoides que vuelven de color marrón las densas suspensio-
nes celulares (Figura 14.16).
Al igual que las bacterias rojas del azufre (Sección 14.4), las 
bacterias verdes del azufre viven en ambientes acuáticos anóxi-
cos y sulfurosos. No obstante, el clorosoma es una estruc-
tura de captación de luz muy eficiente que les permite crecer 
a intensidades de luz mucho más bajas que las que necesitan 
otros fotótrofos. Además, las bacterias verdes del azufre sue-
len tolerar mejor el sulfuro de hidrógeno que otros fotótrofos 
anoxigénicos. Por consiguiente, se encuentran normalmente a 
mayor profundidad que cualquier otro microorganismo fotó-
trofo en lagos o tapetes microbianos, donde la intensidad lumí-
nica es baja y la concentración de sulfuro de hidrógeno es alta. A 
modo de ejemplo, una especie de bacteria verde del azufre ais-
lada de unas fumarolas hidrotermales oceánicas (  Sección 
19.13) se encontró que crecía fototróficamente con la tenue luz 
de la radiación infrarroja emitida por las rocas calentadas por 
la actividad geotérmica. Una especie, Chlorobaculum tepidum 
(Figura 14.15) es termófila y forma densos tapetes microbianos 
en fuentes hidrotermales ricas en azufre. Además, crece rápida-
mente y se puede manipular genéticamente por conjugación y 
Figura 14.15 Chlorobaculum tepidum, bacteria verde del azufre
termófila. Micrografía electrónica de transmisión. Obsérvese los clorosomas 
(flecha) en la periferia de la célula. La célula mide unos 0,7 μm de ancho.
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Figura 14.16 Chlorobia verde y marrón. Tubos de cultivo de
(a) Chlorobaculum tepidum y (b) C. phaeobacteroides. Las células de C. 
tepidum contienen bacterioclorofila c y carotenoides verdes, y las células de C. 
phaeobacteroides poseen bacterioclorofila e e isorrenierateno, un carotenoide
marrón.
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