Biologia de los microorganismos (785)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 475
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El metabolismo del azufre podría haber impulsado las prime-ras formas de vida en nuestro planeta (  Sección 12.1), y 
el ciclo del azufre (  Sección 20.4) sigue posibilitando el cre-
cimiento de una enorme variedad de microorganismos. En esta 
sección estudiaremos la diversidad de organismos capaces de 
realizar metabolismo desasimilador de azufre; es decir, organis-
mos que obtienen la energía de la oxidación o la reducción de 
compuestos de azufre (  Secciones 13.8 y 13.18).
La notable diversidad de procariotas que llevan a cabo un 
metabolismo desasimilador de azufre se debe, en parte, a la 
diversidad química que presenta el azufre en la biosfera. El azu-
fre tiene ocho estados de oxidación que van de su forma más 
oxidada, el sulfato (SO
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2−, estado de oxidación +6) al tiosul-
fato (S
2
O
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2−, estado de oxidación +2), al azufre elemental (S0, 
estado de oxidación 0) y, por último, al sulfuro de hidrógeno 
(H
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S, estado de oxidación −2), su forma más reducida. Ade-
más, los compuestos de azufre pueden adoptar diversas formas 
químicas como compuestos inorgánicos de azufre, compuestos 
organosulfurados o sulfuros metálicos.
En esta sección nos centraremos en la diversidad de los 
reductores de sulfato desasimiladores, los reductores de
azufre desasimiladores y los oxidadores de azufre desasimi-
ladores. Los fotótrofos anoxigénicos, como las bacterias rojas 
y verdes del azufre que hemos analizado en las Secciones 14.4 
a 14.6, también son importantes enlaces al ciclo del azufre. No 
característica de las endosporas, el ácido dipicolínico. Las helio-
bacterias viven en el suelo, especialmente en arrozales, donde 
sus actividades de fijación de nitrógeno pueden beneficiar a la 
productividad del arroz. También se ha encontrado una gran 
diversidad de heliobacterias en ambientes muy alcalinos como 
los lagos salinos y los suelos alcalinos que los circundan.
Acidobacterias fotótrofas
Se ha descubierto un nuevo grupo de fotótrofos anoxigénicos 
que crece en tapetes microbianos fotosintéticos de una fuente 
hidrotermal en el parque nacional de Yellowstone, en los Estados 
Unidos. Chloroacidobacterium thermophilum es un fotótrofo 
anoxigénico tolerante al oxígeno y termófilo del filo Acidobac-
teria (  Sección 15.21). De modo similar a las bacterias verdes 
del azufre, C. thermophilum también produce bacterioclorofila 
a y c, esta última en clorosomas (Figura 14.21), y utiliza un fotosis-
tema de tipo I. No obstante, a diferencia de las bacterias verdes 
del azufre, C. thermophilum también puede crecer de manera 
aerobia, como hacen los fotótrofos anoxigénicos aerobios (Sec-
ción 14.5). En cuanto al metabolismo del carbono, C. thermo-
philum es un fotoheterófrofo que utiliza ácidos grasos de cadena 
corta como donadores de electrones para la fotosíntesis, pero a 
diferencia de las bacterias verdes del azufre y de las verdes no del 
azufre, no puede crecer de manera autótrófica.
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué tipos de fotótrofos anoxigénicos usan clorosomas?
 ¿Qué clase de bacterias fotótrofas producen esporas?
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Clorosoma
Figura 14.21 Clorosomas de Chloracidobacterium thermophilum, 
un miembro fotótrofo del fílum Acidobacteria. (a) Micrografía electrónica 
de C. thermophilum donde se observan los clorosomas. (b) Micrografía de 
fluorescencia de C. thermophilum. El color rojo es la fluorescencia de la 
bacterioclorofila c presente en los clorosomas. Cada célula de C. thermophilum 
mide unos 0,8 μm de ancho.
III Diversidad bacteriana en el ciclo del azufre
obstante, aquí nos limitaremos a los metabolismos quimiótro-
fos desasimiladores.
14.9 Bacterias desasimiladoras 
sulfatorreductoras
Géneros principales: Desulfovibrio, Desulfobacter
Las bacterias reductoras de sulfato (o sulfatorreductoras) obtie-
nen su energía acoplando la oxidación de hidrógeno o compues-
tos orgánicos a la reducción de sulfato (SO
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2−) (respiración 
anaerobia). Existen más de treinta géneros conocidos de reduc-
tores de sulfato repartidos en cinco filos de Bacteria y Archaea 
(Figura 14.22). La mayoría de los reductores de sulfato pertene-
cen a Deltaproteobacteria, pero también se encuentran algunos 
en Firmicutes (p. ej., Desulfotomaculum y Desulfosporosinus), 
en Thermodesulfobacteria (p. ej., Thermodesulfobacterium), y 
en Nitrospira (p. ej., Thermodesulfovibrio). La reducción de sul-
fato también se lleva a cabo en Archaeoglobus, un género del filo 
arqueano Euryarchaeota.
Fisiología de las bacterias reductoras de sulfato
Las bacterias reductoras de sulfato presentan diversidad morfo-
lógica y bioquímica. La bioquímica de la reducción de sulfato se 
trató en la Sección 13.18, de manera que aquí nos centraremos 
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