Biologia de los microorganismos (787)

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476 D I V E R S I D A D M I C R O B I A N A
estrictos, unas pocas bacterias reductoras de sulfato toleran 
bastante bien el oxígeno (principalmente cepas que coexis-
ten con cianobacterias generadoras de oxígeno en los tapetes 
microbianos). Al menos una especie, Desulfovibrio oxyclinae, 
puede incluso crecer con oxígeno como aceptor de electrones 
en condiciones microaerof ílicas.
Ecología de las bacterias reductoras de sulfato
Los reductores de sulfato están muy extendidos en los ambien-
tes acuáticos y terrestres que contienen sulfato y se vuelven 
anóxicos como resultado de la descomposición microbiana. 
Los reductores de sulfato son abundantes en los sedimentos 
marinos, y el sulfuro de hidrógeno que generan es el respon-
sable del olor penetrante (a huevos podridos) frecuente en los 
ecosistemas costeros. Desulfotomaculum, que filogenética-
mente pertenece a Firmicutes (bacterias grampositivas), es un 
bacilo formador de esporas que se encuentra principalmente 
en el suelo. El crecimiento y la reducción de sulfato por parte 
de Desulfotomaculum causa el deterioro de ciertos alimentos 
enlatados en los que provoca también hedor a huevos podridos. 
Las especies de Thermodesulfobacterium, Thermodesulfovibrio 
y Archaeoglobus (una arquea) son todas termófilas y se encuen-
tran en ambientes con calor geotérmico como las fuentes ter-
males, las fumarolas hidrotermales y las reservas de crudo de 
petróleo. Los géneros restantes de reductores de sulfato son 
autóctonos de ambientes anóxicos marinos o de agua dulce, y 
ocasionalmente se pueden aislar del intestino de los mamíferos.
El enriquecimiento de las especies de Desulfovibrio es fácil 
en un medio lactato-sulfato anóxico con hierro ferroso (Fe2+). 
Es necesario un agente reductor como el tioglicolato o el ascor-
bato para contar con un potencial de reducción (E
0
′) bajo en el 
medio. Cuando las bacterias reductoras de sulfato crecen, el sul-
furo de hidrógeno formado a partir de la reducción del sulfato 
se combina con el hierro ferroso y forma sulfuro ferroso, negro e 
insoluble (Figura 14.23g). La purificación se puede llevar a cabo 
diluyendo el cultivo en tubos de agar fundido (  Sección 18.2 y 
Figura 18.3). Al solidificarse el medio, las células individuales de 
bacterias reductoras de sulfato se distribuyen por todo el agar y 
crecen formando colonias negras (Figura 14.23g) que se pueden 
eliminar asépticamente para obtener cultivos puros.
en las propiedades fisiológicas más generales de este grupo. Los 
reductores de sulfato son, generalmente, anaerobios estrictos, 
y por tanto para su cultivo se deben usar técnicas de anoxia 
estricta (Figura 14.23g).
Los reductores de sulfato usan hidrógeno o compuestos orgá-
nicos como donadores de electrones para el crecimiento, y uti-
lizan una gran variedad de compuestos orgánicos. El lactato y 
el piruvato son de uso prácticamente universal en este grupo, 
y muchas especies también oxidan alcoholes de cadena corta 
(etanol, propanol y butanol) como donadores de electrones. 
Algunas especies, como Desulfosarcina y Desulfonema, crecen 
mediante un metabolismo quimiolitotrófico y autotrófico con 
hidrógeno como donador de electrones, sulfato como aceptor y 
CO
2
 como única fuente de carbono. Unos pocos reductores de 
sulfato pueden oxidar hidrocarburos como donadores de elec-
trones (  Sección 13.24).
Hay dos tipos fisiológicos de reductores de sulfato desasimi-
ladores, los oxidadores completos, que pueden oxidar comple-
tamente acetato y otros ácidos grasos a CO
2
, y los oxidadores 
incompletos, incapaces de oxidar acetato a CO
2
. Este último 
grupo incluye las bacterias reductoras de sulfato mejor estu-
diadas, Desulfovibrio (Figura  14.23a) junto con Desulfomo-
nas, Desulfotomaculum y Desulfobulbus (Figura 14.23c). Los 
oxidadores de acetato incluyen Desulfobacter (Figura 14.23d), 
Desulfococcus, Desulfosarcina (Figura 14.23e) y Desulfonema 
(Figura 14.23b), entre otros muchos. Estas bacterias están espe-
cializadas en la oxidación completa de ácidos grasos, en con-
creto el acetato, y la consiguiente reducción de sulfato a sulfuro 
de hidrógeno. Estos dos grupos fisiológicos no son coherentes 
desde el punto de vista filogenétio, sino que están ampliamente 
distribuidos a lo largo de la filogenia de las bacterias reductoras 
de sulfato (Figura 14.22).
Algunas bacterias reductoras de sulfato pueden explotar 
rutas metabólicas alternativas. Además de reducir sulfato o 
azufre elemental, algunas pueden reducir también nitrato y sul-
fonatos (como el isetionato, HO—CH
2
—CH
2
—SO
3
−) y las hay 
que pueden fermentar algunos compuestos orgánicos. El más 
común de ellos es el piruvato, que se fermenta mediante una 
reducción fosforoclástica que produce acetato, CO
2
 e hidrógeno 
(  Figura 13.30). Además, aunque en general son anaerobios 
Figura 14.22 Reductores de sulfato desasimiladores. El dendrograma muestra las relaciones filogenéticas entre algunos géneros de reductores de sulfato
según se deduce del análisis de las secuencias de los genes de RNA ribosómico 16S. El sombreado de color distingue los cinco filos principales que contienen 
géneros de reductores de sulfato. Los círculos coloreados indican si las especies son oxidadores completos, cuáles oxidan el acetato a CO
2
 o si son oxidadores 
incompletos, que no pueden oxidar acetato. La fisiología de las bacterias reductoras de sulfato se trata en la Sección 13.18, y su papel en el ciclo del azufre en la 
Sección 20.4.
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