Biologia de los microorganismos (791)

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Aquificae y Deinococcus-Thermus) y uno de Archaea (Crenar-
chaeota) (Figura 14.1). La mayoría de las bacterias oxidadoras 
de azufre son betaproteobacterias (Thiobacillus), gammapro-
teobacterias (Achromatium, Beggiatoa) y epsilonproteobacte-
rias (Thiovulum, Thiomicrospira).
Diversidad fisiológica de las bacterias oxidadoras 
de azufre
Los oxidadores de azufre presentan una diversidad morfoló-
gica y fisiológica considerable. Las células pueden tener diáme-
tros de menos de 1 μm (como Thiomicrospira denitrificans) o 
hasta de 750 μm (como Thiomargarita namibiensis). La mayo-
ría de los oxidadores de azufre son aerobios estrictos; no obs-
tante, algunas especies de Thiomargarita y de Thiomicrospira 
también pueden reducir nitrato mediante desnitrificación 
(  Sección 13.17 y Sección 14.13). Muchas especies oxidan sul-
furo de hidrógeno a azufre elemental y lo depositan en gránulos 
intracelulares o extracelulares para usarlo más tarde como donador 
de electrones cuando el sulfuro de hidrógeno se vuelve limitante.
Algunos quimiolitótrofos del azufre son quimiolitótrofos 
estrictos limitados a un estilo de vida en el que solo pueden usar 
compuestos inorgánicos como donadores de electrones. Al cre-
cer de este modo son también autótrofos, y convierten el CO
2
 en 
material celular mediante el ciclo de Calvin. A menudo se obser-
van carboxisomas en las células de los quimiolitótrofos estrictos 
(Figura 14.25a). Estas estructuras contienen una gran concentra-
ción de enzimas del ciclo de Calvin y probablemente aumentan 
la tasa de fijación de CO
2
 en estos organismos (  Sección 13.5).
Otros quimiolitótrofos del azufre son quimiolitótrofos facul-
tativos, en el sentido de que pueden crecer mediante un meta-
bolismo tanto quimilitótrofo (y, por tanto, también como 
autótrofos) como quimioorganótrofo. La mayoría de las espe-
cies de Beggiatoa pueden obtener energía de la oxidación de 
compuestos inorgánicos de azufre, pero carecen de las enzimas 
del ciclo de Calvin, de modo que necesitan compuestos orgáni-
cos como fuentes de carbono. Los organismos con este tipo de 
vida nutricional se llaman mixótrofos.
Thiobacillus y Achromatium
El género Thiobacillus y otros géneros relacionados compren-
den diversas betaproteobacterias gramnegativas en forma de 
bacilo, que morfológicamente no se distinguen de la mayoría del 
resto de bacilos gramnegativos (Figura 14.25a); son los quimio-
litótrofos del azufre mejor estudiados de todos. La oxidación de 
sulfuro de hidrógeno, azufre elemental o tiosulfato por Thioba-
cillus genera ácido sulfúrico (H
2
SO
4
), de manera que los tioba-
cilos suelen ser acidófilos. Una especie fuertemente acidófila, 
Acidithiobacillus ferrooxidans, también puede crecer mediante 
metabolismo quimiolitotrófico por oxidación de Fe2+, y es un 
agente biológico importante en lo que respecta a la oxidación de 
este metal. La pirita (FeS
2
) es una gran fuente natural de hierro 
ferroso y de sulfuro. Su oxidación, especialmente en operacio-
nes de minería, puede ser a la vez beneficiosa (porque el lixiviado 
del mineral libera el hierro del sulfuro) y ecológicamente desas-
trosa (porque el ambiente se acidifica y se contamina con meta-
les tóxicos como aluminio, cadmio y plomo) (  Sección 21.2).
Achromatium es un quimiolitótrofo esférico oxidador de azu-
fre, habitual en los sedimentos de agua dulce de pH neutro que 
contienen sulfuro de hidrógeno. Las células de Achromatium 
MINIRREVISIÓN
 ¿Cuáles son los donadores de electrones típicos utilizados por 
los reductores de azufre desasimiladores?
 ¿Qué filos bacterianos contienen reductores de azufre 
desasimiladores?
14.11 Bacterias desasimiladoras 
oxidadoras de azufre
Géneros principales: Thiobacillus, Achromatium, Beggiatoa
Las bacterias oxidadoras de azufre desasimiladoras son qui-
miolitótrofos que oxidan compuestos reducidos de azufre 
como el sulfuro de hidrógeno, el azufre elemental, el tiosulfato 
o el tiocianato (SCN−) como donadores de electrones en la fija-
ción de la energía. Estos organismos son comunes en ambientes 
como sedimentos marinos, manantiales sulfurosos y sistemas
hidrotermales en los que se libera a aguas oxigenadas el sulfuro
de hidrógeno producido por las bacterias reductoras de sulfato
o de azufre (Secciones 14.9 y 14.10) o producido abióticamente
mediante reacciones geotérmicas (Figura 14.24). Los oxidadores
de azufre se encuentran en tres filos de Bacteria (Proteobacteria,
(a) 
(b) 
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Figura 14.24 Hábitats de los oxidadores de azufre. (a) Manantial
artesiano con sulfuro en Florida (EE. UU.). El exterior del manantial está 
cubierto por un tapete de Thiothrix (véase la Figura 14.26b). El tapete tiene 
cerca de 1,5 m de diámetro. (b) Chimeneas hidrotermales en Cathedral Hill, 
en la profundidad de Guaymas (en el golfo de California), a 2.000 metros de 
profundidad. El agua rica en sulfuro sale por las chimeneas, que se cubren de 
tapetes compuestos por células naranjas, blancas y amarillas de Beggiatoa.
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