Biologia de los microorganismos (805)

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D I V E R S I D A D F U N C I O N A L E N B A C T E R I A 485
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Los desnitrificantes son filogenética y metabólicamente diver-
sos y se encuentran repartidos en dos filos arqueanos y seis filos 
bacterianos (en cinco clases de Proteobacteria) (Figura 14.1). 
Uno de los desnitrificantes mejor conocidos es Paracoccus deni-
trificans (Alphaproteobacteria). La desnitrificación de nitrato a 
nitrógeno molecular requiere varias etapas enzimáticas funda-
mentales (  Sección 13.17), y los genes que codifican las enzi-
mas necesarias están presentes a lo largo de todo el árbol de 
la vida. Muchos reductores de nitrato poseen solamente una 
parte de la ruta de desnitrificación, y por tanto son incapaces de 
reducir completamente el nitrato a nitrógeno molecular. En la 
distribución filogenética de los genes que codifican la desnitri-
ficación se aprecia la importante función que ha tenido el inter-
cambio horizontal de genes.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué condiciones esperaría que crecieran los 
microorganismos como resultado de la desnitrificación?
 ¿Qué características comparten los oxidadores de amoniaco y 
los de nitrito?
Bacterias nitrificantes: oxidadoras de nitrito
Géneros principales: Nitrospira, Nitrobacter
Los oxidadores de nitrito se encuentran en las clases Alpha-
proteobacteria (Nitrobacter), Betaproteobacteria (Nitrotoga), 
Gammaproteobacteria (Nitrococcus) y Deltaproteobacte-
ria (Nitrospina), así como en el filo Nitrospira (   Sec-
ción 15.21).
Al igual que las proteobacterias oxidadoras de nitrito, 
Nitrospira oxida el nitrito (NO
2
−) a nitrato (NO
3
−) y crece 
de manera autotrófica (Figura 14.34). No obstante, Nitrospira 
carece de la amplia membrana interna que tienen las espe-
cies nitrificantes de Proteobacteria. A pesar de ello, Nitrospira 
habita en muchos de los mismos ambientes que las proteobac-
terias oxidadoras de nitrito como Nitrobacter, de manera que 
se ha sugerido que podría haber adquirido su capacidad para 
oxidar nitrito por transferencia horizontal desde las pro-
teobacterias nitrificantes (o viceversa). Como sabemos, este 
mecanismo de adquisición de características fisiológicas ha 
sido muy explotado en el mundo bacteriano (  Secciones 
6.12 y 12.5). No obstante, las prospecciones ambientales para 
detectar bacterias nitrificantes en la naturaleza han puesto de 
manifiesto que Nitrospira es mucho más abundante que Nitro-
bacter; por tanto, parece probable que la mayor parte de la oxi-
dación de nitrito en ambientes naturales se deba a la actividad 
de Nitrospira.
Bacterias y arqueas desnitrificantes
Géneros principales: Paracoccus, Pseudomonas
Los desnitrificantes pueden crecer por respiración anaerobia 
de nitrato (NO
3
−) o nitrito (NO
2
−) a los productos gaseosos 
óxido nítrico (NO), óxido nitroso (N
2
O) y nitrógeno mole-
cular (N
2
) (  Sección 13.17). Casi todos los desnitrifican-
tes son quimioorganótrofos que utilizan el carbono orgánico 
como fuente de carbono y como donador de electrones. Hay 
excepciones, como los oxidadores de azufre desnitrificado-
res que estudiamos en la Sección 14.11. Los desnitrificantes 
son, en general, aerobios facultativos, y en casi todos los casos 
crecen preferentemente como aerobios si hay oxígeno en el 
medio. Son muy importantes en los suelos agrícolas, donde 
causan la pérdida de fertilizantes nitrogenados y la produc-
ción de óxido nitroso, que es un componente dominante de 
los gases invernadero producidos por los suelos agrícolas 
(  Sección 20.8).
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Figura 14.34 Nitrospira, una bacteria nitrificante. Agregado de células
de Nitrospira enriquecido a partir de lodos activados de una planta depuradora 
de aguas residuales. Las células individuales son curvadas (flechas) y 
se agrupan en tétradas en el agregado. Cada célula de Nitrospira mide 
aproximadamente 0,3 μm × 1-2 μm.
V Diversidad de otras bacterias quimiótrofas características
Continuamos nuestro estudio de grupos funcionales cuyascaracterísticas fisiológicas y ecológicas se extienden a lo 
largo de diferentes filos como consecuencia de evolución con-
vergente o de transferencia horizontal de genes. Desde un punto 
de vista fisiológico, todos estos grupos son quimiótrofos, ya sea 
quimiolitótrofos o quimioorganótrofos, que contribuyen en eta-
pas específicas del ciclo del carbono o que metabolizan hidró-
geno o metales.
14.14 Bacterias desasimiladoras 
reductoras del hierro
Géneros principales: Geobacter, Shewanella
Los organismos reductores de hierro desasimiladores aco-
plan la reducción de metales o metaloides oxidados al creci-
miento celular. Estos organismos necesitan vencer el obstáculo 
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