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Biologia de los microorganismos (889)

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D I V E R S I D A D E N B A C T E R I A 527
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trastornos gastrointestinales, como ulceraciones del píloro, se 
observa un rápido crecimiento de esta bacteria. Estas condi-
ciones patológicas retardan el flujo del alimento hacia el intes-
tino y su corrección a menudo requiere tratamiento quirúrgico.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo pueden diferenciarse las especies de Staphylococcus 
de las de Streptococcus?
 ¿Qué propiedades diferencian Sarcina de Staphylococcus?
15.8 Firmicutes: Bacillales 
y Clostridiales formadores 
de endósporas
Géneros principales: Bacillus, Clostridium, Sporosarcina
Todas las bacterias formadoras de endósporas son especies 
grampositivas de las Bacillales o las Clostridiales. La capaci-
dad de formación de endósporas se originó una sola vez en un 
antepasado común de las Bacillales, las Clostridiales y las Lacto-
bacillales (Figura 15.17). Sin embargo, muchas Bacillales y Clos-
tridiales, y el orden Lactobacillales completo, no pueden formar 
endósporas. La capacidad de formación de endósporas requiere 
muchos genes ( Secciones 2.16 y 7.11), que no se han adqui-
rido por transferencia horizontal. Por tanto, parece ser que la 
distribución filogenética de las endósporas contempla muchos 
casos en los que la capacidad para formar endósporas se ha per-
dido a lo largo de la evolución.
Las bacterias que forman endósporas (Tabla 15.4) pueden dis-
tinguirse entre ellas por su morfología, y por el tamaño y la posi-
ción intracelular de la endóspora (Figura 15.22), además de por su 
relación con el O
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 y su metabolismo energético. Los dos géneros 
y no patógeno que normalmente se encuentra en la piel y en las 
membranas mucosas, y Staphylococcus aureus (Figura 15.20), 
con pigmentación amarilla y frecuentemente asociada a con-
diciones patológicas como forúnculos, espinillas, neumonía, 
osteomielitis, meningitis y artritis. Estudiaremos la patogenia 
de S. aureus en la Sección 23.2 y las enfermedades estafilocóci-
cas en las Secciones 29.9 y 31.8.
Sarcina
El género Sarcina agrupa anaerobios estrictos que son catalasa 
negativos y se incluye en el orden Clostridiales. Las especies de 
Sarcina se dividen en tres planos perpendiculares, lo que ori-
gina paquetes de ocho o más células; esto les da una morfolo-
gía característica (Figura 15.21). También son muy tolerantes al 
ácido y son capaces de fermentar azúcares y crecer en medios a 
un pH tan bajo como 2. Las células de una especie, Sarcina ven-
triculi, presentan una gruesa capa fibrosa de celulosa rodeando 
la pared celular (Figura 15.21b). Las capas celulósicas de célu-
las adyacentes se unen formando un material cementante que 
mantiene unidos paquetes de células de S. ventriculi. 
Las especies de Sarcina se pueden aislar del suelo, barro, 
heces y contenido estomacal. Por su extremada tolerancia al 
ácido, S. ventriculi es una de las pocas bacterias que pueden 
habitar y crecer en el estómago de los humanos y de otros ani-
males monogástricos. En el estómago de personas que sufren 
(a)
(b)
T.
 B
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v
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g
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T.
 B
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Figura 15.21 Sarcina. (a) Microfotografía de contraste de fase de
células típicas del coco grampositivo Sarcina. Cada célula mide unos 2 μm de 
diámetro. (b) Micrografía electrónica de una sección fina de S. ventriculi. La 
capa más externa de la célula está compuesta de celulosa.
(a) (b)
(c)
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Figura 15.22 Especies de Clostridium y localización de las endósporas. 
(a) Clostridium cadaveris, con endósporas terminales. Cada célula mide unos
0,9 μm de ancho. (b) Clostridium sporogenes, endósporas subterminales. Cada
célula mide aproximadamente 1 μm de ancho. (c) Clostridium bifermentans,
endósporas centrales. Cada célula mide aproximadamente 1,2 μm de ancho. 
Todas las microfotografías son de contraste de fases.
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