Biologia de los microorganismos (957)

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D I V E R S I D A D E N A R C H A E A 561
U
N
ID
A
D
 3
CO
2 
está por supuesto el propio CO
2
, que es reducido a metano 
usando H
2 
como donador de electrones. Otros sustratos de esta 
clase son el formiato (que es CO
2
 + H
2
 en una forma combi-
nada) y el monóxido de carbono (CO). Los sustratos metila-
dos comprenden el metanol (CH
3
OH) y muchos otros (Tabla 
16.5).El metanol (CH
3
OH) puede reducirse empleando un 
donador de electrones externo como por ejemplo el H
2
. Alter-
nativamente y en ausencia de H
2
, parte del CH
3
OH puede oxi-
darse hasta CO
2
 para generar los electrones que se necesitan 
para reducir otras moléculas de CH
3
OH hasta CH
4
 ( Figura 
13.50a). El último proceso metanogénico es la rotura del acetato 
hasta CO
2
 + CH
4
, lo que se denomina reacción acetotrófica. 
Muy pocos metanógenos son acetótrofos (Tablas 16.4 y 16.5), 
aunque el acetato es una fuente importante de metano en la 
naturaleza. La bioquímica de la metanogénesis de cada una de 
las tres clases de sustratos se estudia en la Sección 13.20, ade-
más de la manera cómo está acoplada la formación del CH
4
 a la 
captación de energía. 
Methanocaldococcus jannaschii como modelo 
de metanógeno
Se han secuenciado el genoma del metanógeno hipertermó-
filo Methanocaldococcus jannaschii (Figura 16.7a) y los de 
muchos otros metanógenos. El genoma de M. jannaschii, un 
organismo empleado como modelo en el estudio molecu-
lar de la metanogénesis y de la movilidad en Archaea (véase 
«La liebre y la tortuga arqueanas», página 27), es circular y 
tiene 1,66 Mbp; contiene aproximadamente 1.700 genes, de 
tan comunes como la glucosa, ácidos orgánicos o ácidos grasos 
(aparte del acetato y el piruvato). Compuestos como la glucosa 
pueden convertirse en metano, pero solo mediante la coopera-
ción entre metanógenos y otros organismos anaerobios. Con 
una mezcla adecuada de microorganismos, prácticamente cual-
quier compuesto orgánico, incluso hidrocarburos, puede ser 
convertido en metano y CO
2
 ( Sección 20.2).
La lista de sustratos que se muestra en la Tabla 16.5 incluye tres 
clases de compuestos. Estas clases corresponden a los sustratos 
tipo CO
2
, sustratos metilados y acetato. Entre los sustratos tipo 
H
e
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K
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d
 K
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O
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/S
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 Z
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(a) (b)
(c) (d)
Figura 16.7 Metanógenos termófilos e hipertermófilos. (a) Methanocaldococcus jannaschii (temperatura óptima, 85 °C), microfotografía con el microscopio
electrónico. Cada célula mide aproximadamente 1 μm de diámetro. (b) Methanotorris igneus (temperatura óptima, 88 °C), sección fina. Cada célula mide 
aproximadamente 1 μm de diámetro. (c) Methanothermus fervidus (temperatura óptima, 88 °C), microfotografía con el microscopio electrónico de una sección fina. 
Cada célula mide aproximadamente 0,4 μm de diámetro. (d) Methanosaeta thermophila (temperatura óptima, 60 °C), microfotografía de contraste de fase. Cada 
célula mide aproximadamente 1 μm de diámetro. Los cuerpos refráctiles en el interior de las células son vesículas de gas.
Tabla 16.5 Sustratos convertidos a metano por diversas 
Archaea metanógenas
I. Sustratos tipo CO
2
Dióxido de carbono, CO
2
 (con electrones derivados de H
2
, algunos
alcoholes o piruvato)
Formiato, HCOO–
Monóxido de carbono, CO
II. Sustratos metilados
Metanol, CH
3
OH
Metilamina, CH
3
NH
3
+
Dimetilamina, (CH
3
)
2
NH
2
+
Trimetilamina, (CH
3
)
3
NH+
Metilmercaptano, CH
3
SH
Dimetilsulfuro, (CH
3
)
2
S
III. Sustratos acetótrofos
Acetato, CH
3
COO–
Piruvato, CH
3
COCOO–
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