Biologia de los microorganismos (961)

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D I V E R S I D A D E N A R C H A E A 563
U
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 3
Picrophilus
Picrophilus es un organismo relacionado filogenéticamente con 
Thermoplasma y Ferroplasma. Aunque Thermoplasma y Ferro-
plasma son acidófilos extremos, Picrophilus lo es aún más, dado 
que su pH óptimo de crecimiento es de 0,7 y es capaz de crecer 
a valores de pH por debajo de 0. Picrophilus sí que tiene pared 
celular (una pared S; Sección 2.12) y su DNA presenta una 
proporción de GC mucho más baja que la de Thermoplasma 
o Ferroplasma. Aunque están relacionados filogenéticamente, 
Thermoplasma, Ferroplasma y Picrophilus tienen genomas bas-
tante diferentes. Se han aislado dos especies de Picrophilus de 
solfataras ácidas en Japón y, como Thermoplasma, ambas cre-
cen como heterótrofos en medios complejos.
La fisiología de Picrophilus resulta interesante como modelo 
de tolerancia a condiciones extremas de acidez. El análisis de 
su membrana citoplasmática revela una disposición inusual de 
lípidos, lo que conforma una membrana muy impermeable a los 
ácidos a un pH muy bajo. En cambio, a una acidez moderada, 
como por ejemplo pH 4, las membranas de las células de Picro-
philus empiezan a perder consistencia y se desintegran. Resulta 
obvio que estos organismos han evolucionado para sobrevivir 
tan solo en hábitats muy ácidos.
MINIRREVISIÓN
 ¿En qué se parecen Thermoplasma y Picrophilus? ¿En qué se 
diferencian?
 ¿Cómo refuerza Thermoplasma su membrana citoplásmica 
para sobrevivir sin pared celular?
16.4 Thermococcales y Methanopyrus
Géneros principales: Thermococcus, Pyrococcus, Methanopyrus
Hay unas cuantas euriarqueotas que crecen muy bien en 
ambientes termales y algunas son hipertermófilas. Analiza-
remos aquí tres euriarqueotas hipertermófilas que se separan 
muy cerca de la raíz del árbol filogenético de las Euryarchaeota 
(Figura 16.1). Dos de estos organismos, Thermococcus y Pyro-
coccus, forman el orden taxonómico de las Thermococcales. El 
tercer organismo, Methanopyrus, es un metanógeno que en su 
fisiología básica se parece mucho a otros metanógenos (Sección 
16.2 y Tabla 16.4), pero su hipertermofilia, composición lipídica 
y localización filogenética son especiales (Figura 16.1). 
Thermococcus y Pyrococcus
Thermococcus es una Euryarchaeota hipertermófila esférica, 
que vive en aguas termales anóxicas en diversos lugares de la 
Tierra. Sus células esféricas tienen un penacho de flagelos pola-
res y son por tanto muy móviles (Figura 16.11). Thermococcus es 
un quimioorganótrofo anaerobio estricto, que metaboliza pro-
teínas y otras mezclas orgánicas complejas (también algunos 
azúcares) utilizando S0 como donador de electrones, a tempe-
raturas que varían entre 55 y 95 °C.
Por su morfología, Pyrococcus es parecido a Thermococ-
cus (Figura 16.11b), pero se diferencian fundamentalmente en 
que Pyrococcus necesita temperaturas más altas, ya que crece 
mejor entre 70 y 106 °C, con 100 °C como temperatura óptima. 
Metabólicamente, Thermococcus y Pyrococcus son también 
muy parecidos. Oxidan proteínas, almidón o maltosa como 
metaboliza los compuestos orgánicos que se filtran desde los 
residuos de carbón calientes. La otra especie, Thermoplasma 
volcanium, se ha aislado en suelos ácidos calientes de todo el 
mundo y tiene una gran movilidad gracias a sus múltiples fla-
gelos (Figura 16.8b). 
Para sobrevivir el estrés osmótico inherente a la vida sin una 
pared celular y para soportar el doble carácter extremo de su 
ambiente, con bajo pH y alta temperatura, Thermoplasma ha 
desarrollado una membrana citoplásmica con una estructura 
peculiar. Esta membrana está formada por un material de tipo 
lipopolisacárido denominado lipoglicano (Sección 16.3). Esta 
sustancia consiste en una membrana monocapa de lípido tetraé-
ter con manosa y glucosa (Figura 16.10). Esta molécula constituye 
una proporción importante de la composición total de lípidos 
de Thermoplasma. La membrana también contiene glicoproteí-
nas, pero no esteroles. Estas moléculas estabilizan la membrana 
de Thermoplasma frente a las condiciones ácidas y la tempera-
tura alta.
Como los micoplasmas ( Sección 15.9), Thermoplasma 
tiene un genoma relativamente pequeño (1,5 Mbp). Además, el 
DNA de Thermoplasma está asociado con una proteína de unión 
a DNA muy básica, que organiza el DNA en partículas globulares 
que recuerdan a los nucleosomas de las células eucariotas. Esta 
proteína es homóloga a la proteína HU de las bacterias, que se une 
a DNA, es similar a las histonas y desempeña un papel importante 
en la organización del DNA celular. En cambio, otros miembros 
de las Euryarchaeota contienen proteínas básicas homólogas a las 
histonas de unión a DNA de las células eucariotas.
Ferroplasma
Ferroplasma es un pariente quimiolitótrofo de Thermoplasma. 
Ferroplasma es un acidófilo extremo; sin embargo no es ter-
mófilo, ya que crece a una temperatura óptima de 35 °C. Para 
obtener energía, Ferroplasma oxida hierro ferroso (Fe2+) a hie-
rro férrico (Fe3+), en una reacción que produce ácido (Figura 
16.18d), y emplea CO
2
 como fuente de carbono (autotrofia). 
Ferroplasma vive en residuos mineros que contengan pirita 
(FeS), que es su fuente de energía. La acidofilia extrema de 
Ferroplasma le permite bajar el pH de su hábitat hasta valores 
extremadamente ácidos. Una vez que se ha generado una acidez 
moderada por medio de la oxidación del Fe2+ por organismos 
acidófilos, como por ejemplo Acidithiobacillus ferrooxidans y 
Leptospirillum ferrooxidans ( Sección 20.5), Ferroplasma se 
activa y acaba generando el pH extremadamente bajo propio del 
drenaje ácido de las minas. La actividad de Ferroplasma puede 
llegar a producir agua ácida a pH 0.
O
O
HO
O
O
[R]8 Glu (α1 1) O
R = Man (α1 2) Man (α1 4) Man (α1 3)
Enlace éter
Figura 16.10 Estructura del lipoglicano tetraéter de Thermoplasma 
acidophilum. Glu, Glucosa; Man, manosa. Fíjese en los enlaces éter 
(marcados en rosa) y observe que este lípido tiende a formar una membrana 
monocapa en lugar de una membrana bicapa (compare con la Figura 2.17e).
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