Biologia de los microorganismos (967)

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tolerar concentraciones altas (de hasta 10 mM). Por tanto, N. 
viennensis, y otras arqueas nitrificantes, pueden ser activas en 
suelos con concentraciones bastante altas de amoniaco y en 
estos ambientes pueden competir directamente con las bacte-
rias nitrificantes. Además, varias especies de Thaumarchaeota, 
como N. viennensis, tienen actividad ureasa. Nitrososphaera 
viennensis puede crecer con urea como única fuente de ener-
gía, hidrolizándola a amoniaco, que puede luego utilizar como 
donador de electrones. 
Distribución ambiental de las Thaumarchaeota
Ahora sabemos que las Thaumarchaeota, ubicuas en el suelo y 
presentes a lo largo de la columna de agua en el mar, desde el 
Ecuador hasta los mares polares, constituyen uno de los filos 
más abundantes y extendidos en nuestro planeta. En análisis de 
muestras de suelo o de agua de mar, estos organismos suelen 
constituir el grupo dominante de arqueas. Usando sondas filo-
genéticas fluorescentes (FISH, Sección 18.4), se han detec-
tado taumarqueas en aguas marinas oxigenadas por todo el 
mundo; crecen muy bien incluso en agua de mar y hielo cerca de 
la Antártida (Figura 16.15). Las especies marinas son planctóni-
cas (suspendidas libremente o fijadas a partículas en suspensión 
en la columna de agua, Figura 16.5b) y se presentan en número 
elevado (~104/ml) en aguas que son a la vez pobres en nutrien-
tes y muy frías (0-4 °C en el agua marina y por debajo de 0 °C en 
el hielo marino). En los océanos de todo el planeta, las especies 
marinas de este grupo pueden constituir el 20 % del picoplanc-
ton (procariotas muy pequeños). Son particularmente abun-
dantes en las profundidades oceánicas, donde también pueden 
representar hasta el 40 % del picoplancton ( Sección 19.12). 
La concentración de amoniaco en el agua de mar está a menudo 
en el límite de la nitrificación por arqueas, lo que sugiere que 
las taumarqueas desempeñan un papel importante en el control 
de la concentración de amoniaco en el mar (véase «Genómica y 
nuevas arqueas», en la página 191).
Estas arqueas son también comunes en el suelo, alcanzando 
de un 1 a un 2 % del RNA ribosómico total de las comunidades 
Características fisiológicas de Thaumarchaeota 
La fisiología de las Thaumarchaeota fue un misterio hasta el 
aislamiento de Nitrosopumilus maritimus (Figura 16.14). Este 
organismo crece quimiolitotróficamente mediante la oxidación 
aerobia de amoniaco (NH
3
) hasta nitrito (NO
2
_
), el primer paso
de la nitrificación ( Secciones 13.10, 14.13, y 20.3); usa el 
CO
2 
como única fuente de carbono (autotrof ía), como hacen las 
Bacteria nitrificantes ( Sección 14.13). Sin embargo, a dife-
rencia de las Bacteria oxidadoras de amoniaco, como Nitroso-
monas, Nitrosopumilus maritimus está adaptado a la vida en 
condiciones extremas de limitación de nutrientes, como cabría 
esperar de un organismo que vive en aguas de mar abierto. 
Nitrosopumilus maritimus puede crecer con concentraciones 
de amoniaco que son cien veces menores que las que necesitan 
las bacterias nitrificantes. En realidad, su crecimiento se inhibe 
a las concentraciones más altas necesarias para sustentar el cre-
cimiento de las especies nitrificantes de Bacteria. 
Se han aislado y descrito varias especies de Thaumarchaeota, 
que tienen las propiedades comunes del grupo. Se han aislado 
de diversos hábitats como el mar, sedimentos marinos, un 
estuario, el suelo y fuentes termales. Todos los organismos aisla-
dos son quimiolitótrofos, oxidadores de amoniaco, y la mayoría 
de las especies, como N. maritimus, pueden crecer con concen-
traciones muy bajas de NH
3
. Las membranas de todos los Thau-
marchaeota tienen un lípido particular llamado crenarqueol 
( Figura 2.17c), que solo se presenta en las especies de este 
filo. Además, la autotrofia de los Thaumarchaeota se basa en 
el ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato, lo que dis-
tingue aún más a estos nitrificantes arqueanos de las Bacteria 
nitrificantes que usan el ciclo de Calvin para la fijación del CO
2 
( Sección 13.5). El ciclo del 3-hidroxipropionato/ 4-hidroxi-
butirato también permite la asimilación de carbono orgánico, y 
se ha demostrado que algunos nitrificantes arqueanos asimilan 
piruvato en crecimiento mixotrófico. La temperatura de creci-
miento de las Thaumarchaeota es muy variable, pues hay espe-
cies que viven muy bien en ambientes polares, mientras que 
otras se desarrollan en fuentes termales de hasta 75 °C. 
Nitrososphaera viennensis, que es un organismo del grupo 
Thaumarchaeota común en el suelo, puede crecer en una amplia 
gama de concentraciones de NH
3
. Como las especies marinas 
de Thaumarchaeota, N. viennensis puede crecer a bajas con-
centraciones de amoniaco, pero, a pH neutro, también puede 
(a) (b)
M
a
rt
in
 K
ö
n
n
e
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M
a
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 K
ö
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Figura 16.14 Nitrosopumilus maritimus, una especie nitrificante
de Archaea. Este organismo puede oxidar el NH
3
 presente a muy bajas
concentraciones en los ambientes marinos típicos. (a) Microfotografía de 
contraste de fases. (b) Microfotografía con el microscopio electrónico de 
barrido. Una célula de N. maritimus mide aproximadamente 0,2 μm de 
diámetro.
(a) (b)
E
d
 D
e
L
o
n
g
E
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 D
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Figura 16.15 Thaumarcheota de ambientes fríos. (a) Foto
de la Península Antártica tomada desde un barco. Las aguas gélidas 
bajo la superficie del hielo que aquí se muestran son el hábitat de las 
Thaumarchaeota de ambientes fríos. (b) Microfotografía con el microscopio de 
fluorescencia de agua marina tratada con una sonda FISH ( Sección 18.4) 
específica para especies de Thaumarchaeota (células en verde). Las células en 
azul están teñidas con DAPI, un colorante que tiñe todas las células.
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