Biologia de los microorganismos (1005)

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D I V E R S I D A D D E L O S O R G A N I S M O S E U C A R I O T A S 585
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de la evolución—; y casi con toda seguridad la endosimbiosis 
secundaria ocurrió con frecuencia (Figura 17.2). Incluso en la 
actualidad, hay ejemplos de protistas no fotótrofos que atrapan 
e incorporan a protistas fotótrofos y los atrapados llevan a cabo 
fotosíntesis por largos períodos de tiempo ( Sección 22.14). 
Sin duda, en el mundo eucariota las endosimbiosis son aparen-
temente comunes y se dan continuamente. 
MINIRREVISIÓN
 ¿Qué es la hipótesis endosimbiótica?
 Resuma las pruebas moleculares que apoyan la relación entre 
orgánulos eucariotas y bacterias.
 Distinga entre endosimbiosis primaria y secundaria.
17.2 Linajes filogenéticos de Eukarya
Del árbol filogenético universal de la vida ( Figuras 1.6b y 
12.13), hemos aprendido que el dominio Eukarya está más rela-
cionado con Archaea que con Bacteria. La filogenia de Eukarya 
se estableció en un principio a partir de las secuencias del gen 
varios grupos de eucariotas no fotótrofos adquirieron cloroplas-
tos por endosimbiosis secundaria. Estos procesos secundarios 
ocurrieron cuando algas verdes o rojas fueron incorporadas por 
entero a otros sistemas biológicos que, al retener el cloroplasto 
de modo estable, se convirtieron en hospedadores fotótrofos.
La endosimbiosis secundaria con algas verdes explica la pre-
sencia de cloroplastos en euglénidos y cloraracniofitos, mientras 
que los alveolados (ciliados, apicomplejos y dinoflagelados) y los 
estramenópilos obtuvieron sus cloroplastos mediante endosim-
biosis secundaria con algas rojas (Figuras 17.2 y 17.3). Los clo-
roplastos ancestrales de las algas rojas se perdieron en algunos 
linajes, como los ciliados, o se redujeron, como en los apicom-
plejos, que solo mantienen trazas de cloroplastos, o bien fueron 
reemplazados en distintos momentos, como en los dinoflage-
lados, por cloroplastos de un alga diferente, probablemente un 
alga verde.
Muchos ejemplos de sucesos de endosimbiosis revelan la 
importancia de este proceso en la evolución y diversificación 
de los microorganismos eucariotas. Parece poco probable que 
la endosimbiosis primaria ocurriera solo una vez en la histo-
ria evolutiva —en definitiva, el ensayo y el error es la esencia 
Endosimbiosis primaria
Endosimbiosis secundaria
Alga roja
Dinoflagelados
Apicomplejos
Estramenópilos
Euglénidos
Cloraracniofitas
Alga verde 
Célula bacteriana 
de tipo cianobacteria
Célula de Eukarya
Núcleo
Cloroplasto de alga
roja
Cloroplasto de alga
verde
Mitocondria
Las algas rojas y las 
verdes se separan 
como linajes 
diferentes
Figura 17.2 Endosimbiosis. Tras las asociaciones por endosimbiosis primaria que originaron las mitocondrias, las endosimbiosis primarias con bacterias
fototrofas originaron las algas verdes y rojas. La endosimbiosis secundaria por estas algas extendió la propiedad de la fotosíntesis a muchos linajes independientes 
de protistas.
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