Biologia de los microorganismos (1037)

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D I V E R S I D A D D E L O S O R G A N I S M O S E U C A R I O T A S 601
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célula vegetal y ayudan a la planta mediante el suministro de 
minerales del suelo en contraprestación al carbono fijado por la 
planta. Como simbiontes vegetales, los glomeromicetos pueden 
haber jugado un importante papel en la capacidad de las plan-
tas vasculares primitivas para colonizar nuevas tierras. Parece 
que estos hongos se reproducen solamente de modo asexual y 
presentan hifas de naturaleza cenocítica. Las esporas de Glo-
mus (Figura 17.23), un género importante formador de endo-
micorrizas, pueden recogerse de las raíces de plantas cultivadas 
y emplearse como inóculo para asegurar asociaciones simbióti-
cas vigorosas en otros cultivos. 
MINIRREVISIÓN
 Compare los hábitats de los zigomicetos y de los 
glomeromicetos.
 ¿Qué es peculiar del genoma de los microsporidios?
 ¿Cómo favorece Glomus la adquisición de nutrientes por las 
plantas?
17.13 Ascomicetos
Géneros principales: Saccharomyces, Candida, Aspergillus
Los ascomicetos son un grupo grande y variado de hongos, que 
varían desde especies unicelulares, como la levadura Saccha-
romyces que se utiliza en panadería (Figura 17.26 y Figura 17.22), 
hasta especies de crecimiento filamentoso, como el moho 
común Aspergillus (Figura 17.20). El grupo de los ascomicetos, 
cuyos representantes se encuentran en ambientes acuáticos y 
terrestres, reciben su nombre de la producción de ascas, célu-
las en las que dos núcleos haploides de diferente tipo sexual se 
fusionan, formando un núcleo diploide que sufre meiosis para 
formar ascósporas haploides. Además de producir ascósporas, 
los ascomicetos se reproducen asexualmente mediante la pro-
ducción de conidios que se forman por mitosis en el extremo de 
hifas especializadas denominadas conidióforos (Figura 17.20). 
En la naturaleza son frecuentes levaduras saprofitas y levadu-
ras patógenas, como Candida albicans. Aquí nos centraremos 
en la levadura Saccharomyces como ascomiceto representativo.
Saccharomyces cerevisiae
Las células de Saccharomyces y de otros ascomicetos unicelula-
res son normalmente esféricas, ovales o cilíndricas y su división 
celular se produce por gemación. En el proceso de gemación, la 
nueva célula se forma como una pequeña excrecencia de la célula 
núcleos haploides se fusionan para formar núcleos diploides, 
que sufren meiosis produciendo esporas haploides. Como en la 
fase asexual, la liberación de las esporas, que en este caso no son 
genéticamente idénticas, permite la dispersión del organismo 
para su crecimiento vegetativo en forma de hifas.
Microsporidios y glomeromicetos
Los microsporidios son minúsculos (2-5 μm) organismos 
unicelulares, parásitos obligados de animales y de protistas. 
Teniendo en cuenta la secuenciación de genes del RNA 18S y 
su carencia de mitocondrias, se consideró con anterioridad que 
representaban un linaje muy antiguo de Eukarya. Sin embargo, 
la secuenciación de diversos genes y proteínas indica que los 
microsporidios están estrechamente relacionados con los zigo-
micetos (Figura 17.3).
Los microsporidios se han adaptado a un estilo de vida para-
sítico mediante la eliminación o pérdida de varios rasgos clave 
de la biología eucariota; están incluso más simplificados estruc-
turalmente que otros eucariotas carentes de mitocondrias. Por 
ejemplo, el microsporidio Encephalitozoon (Figura 17.25b) 
carece de todo orgánulo, incluyendo el aparato de Golgi y los 
hidrogenosomas ( Figura 2.60) y tiene un genoma muy 
pequeño. El genoma de Encephalitozoon solo tiene 2,9 Mbp 
y unos 2.000 genes (¡esto significa que tiene 1,5 Mbp y 2.600 
genes menos que el genoma de la bacteria Escherichia coli!). El 
genoma de Encephalitozoon no tiene genes para rutas metabó-
licas básicas, como la del ciclo del ácido cítrico, lo que implica 
que este patógeno tiene que depender en gran medida de su 
hospedador, incluso para los procesos metabólicos más bási-
cos. Encephalitozoon causa enfermedades crónicas y debilitan-
tes en el intestino, pulmones, ojos, músculos y algunos órganos 
internos pero no es común entre adultos sanos con un sistema 
inmune normal. Sin embargo, las enfermedades por microspo-
ridios aparecen actualmente con incrementada frecuencia en 
individuos inmunocomprometidos, como los pacientes con 
sida, o con aquellos a los que se administran terapias de larga 
duración con agentes inmunosupresores. 
Los glomeromicetos son un grupo singular y relativamente 
pequeño de hongos simbióticos, cuyas especies forman aso-
ciaciones con plantas llamadas endomicorrizas (Sección 17.9 y 
 Sección 22.5). El 80 % o más de las plantas terrestres forman 
estas asociaciones en las que las hifas del hongo penetran en la 
(a) (b)
Figura 17.25 Zigomicetos y microsporidios. (a) Micelio de Rhizopus
con esporangios esféricos que contienen esporas asexuales. (b) Micrografía 
con el microscopio electrónico de barrido de células de Encephalitozoon 
intestinalis.
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Yema
Figura 17.26 Crecimiento por gemación de Saccharomyces 
cerevisiae. Se muestra una serie temporal de fotografías bajo el microscopio 
de contraste de fase de la división por gemación, a partir de una única célula. 
Obsérvese el núcleo pronunciado. Una célula de S. cerevisiae tiene unos 6 μm 
de diámetro.
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