Biologia de los microorganismos (1039)

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652 E C O L O G Í A M I C R O B I A N A Y M I C R O B I O L O G Í A A M B I E N T A L
consumidores del tapete, median en todos los ciclos de nutrien-
tes clave. Aunque los ecosistemas de los tapetes microbianos 
han existido desde hace más de 3.500 millones de años, la evo-
lución de los metazoos depredadores y la competencia con los 
macrófitos (plantas acuáticas) provocó su declive hace unos 
1.000 millones de años.
Hoy en día, los tapetes microbianos se desarrollan solamente 
en ambientes acuáticos en los que las agresiones ambienta-
les específicas restringen la depredación y la competencia, 
condiciones que se encuentran sobre todo en hábitats hiper-
salinos o geotérmicos. Los tapetes microbianos mejor estu-
diados se encuentran en cubetas hipersalinas de evaporación 
solar, ya sean formadas de manera natural como el lago Solar 
(Sinaí, Egipto), o construidas para recuperar la sal marina 
(Figura 19.9a). Como la existencia de los tapetes microbianos 
está restringida a ambientes extremos, la mayoría se encuentran 
en sitios remotos y muchos no son fácilmente accesibles para su 
estudio. En cambio, los tapetes de cianobacterias que colonizan 
los canales de salida de las fuentes termales del parque nacio-
nal de Yellowstone (EE. UU.) y otras muchas regiones termales 
del mundo son fácilmente accesibles a la investigación cientí-
fica (Figura 19.9b, c).
La estructura química y biológica de un tapete microbiano 
puede cambiar drásticamente en un período de veinticuatro 
horas (llamado ciclo circadiano) como consecuencia del cam-
bio en la intensidad de la luz. Con microsensores ( Sección 
18.8) es posible medir el pH, el sulfuro de hidrógeno y el oxí-
geno repetidamente a lo largo de un ciclo circadiano en zonas 
del tapete separadas verticalmente por solo unos micrómetros. 
Durante el día existe una intensa producción de oxígeno en la 
capa superficial fótica de los tapetes microbianos, y una activa 
reducción de sulfato en las regiones inferiores. Cerca de la zona 
en la que el oxígeno y el sulfuro de hidrógeno empiezan a mez-
clarse, la intensa actividad metabólica de las bacterias del azu-
fre fotótrofas y quimiolitótrofas puede consumir estos sustratos 
rápidamente en distancias verticales muy cortas. La detección 
de la velocidad de estos cambios pone de manifiesto las zonas 
de mayor actividad microbiana (Figura 19.9c). Estos gradientes 
MINIRREVISIÓN
 ¿Por qué una biopelícula es un buen hábitat para las células 
bacterianas que viven en un sistema fluido?
 Dé un ejemplo de biopelícula de importancia médica que se 
forma en prácticamente todos los humanos sanos.
 ¿Cómo modulan las diferentes moléculas señalizadoras 
intercelulares e intracelulares la formación y la dispersión de las 
biopelículas?
19.5 Tapetes microbianos
Los tapetes microbianos son una de las comunidades microbia-
nas más evidentes a la vista, y se pueden considerar biopelículas 
extremadamente gruesas. Construidos por bacterias fotótro-
fas o quimiolitótrofas, están constituidos por comunidades 
estratificadas y pueden tener un grosor de varios centímetros 
(Figura 19.9). Las capas están compuestas por especies de dife-
rentes gremios microbianos cuya actividad está gobernada por 
la disponibilidad de luz y otros recursos (Tabla 19.1). La combi-
nación de metabolismo microbiano y transporte de nutrientes 
controlado por difusión ocasiona un acusado gradiente de con-
centraciones de los diferentes nutrientes y metabolitos micro-
bianos, de manera que en el tapete se crean nichos especiales a 
diversos intervalos de profundidad. Los constructores de tape-
tes fotótrofos más abundantes y versátiles son cianobacterias 
filamentosas, fotótrofos oxigénicos, muchos de los cuales cre-
cen en condiciones ambientales extremas. Por ejemplo, algunas 
especies de cianobacterias crecen en aguas con temperaturas de 
hasta 73 °C o de solo 0 °C, y otras toleran salinidades de más del 
12  % y valores de pH de hasta 10.
Tapetes de cianobacterias
Los tapetes de cianobacterias son ecosistemas microbianos 
completos que contienen gran cantidad de productores pri-
marios (cianobacterias y otras bacterias fotótrofas) que usan la 
energía lumínica para sintetizar materia orgánica nueva a partir 
de CO
2
. Estos microorganismos, junto con las poblaciones de 
Figura 19.9 Tapetes microbianos. (a) Muestra de tapete recogida del fondo de un estanque hipersalino en Guerrero Negro (Baja California, México). La mayor
parte del fondo de este estanque poco profundo está cubierto con tapetes formados por el principal productor primario, la cianobacteria filamentosa Microcoleus 
chthonoplastes. (b) Cilindro de muestreo de un tapete microbiano de una fuente termal alcalina del parque nacional de Yellowstone (EE. UU.). La capa superior 
(verde) contiene principalmente cianobacterias, mientras que las capas rojizas contienen bacterias fotótrofas anoxigénicas. (c) Perfiles de oxígeno, sulfuro de 
hidrógeno y pH a través de un tapete microbiano de una fuente termal como el que se muestra en b.
(c)(b)(a)
D
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 M
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Jesse Dillon and David Stahl
pHO2
 P
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 (
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H2S
0 200 400 600 800 1.000
6 7 8 9
0
1
2
3
pH
O2 o H2S (μM)0
1
2
Capa de cianobacterias
cm
3
4
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