Biologia de los microorganismos (1113)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 689
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los electrones en los hábitats microbianos. Este movimiento 
de los electrones es una forma de electricidad y el proceso 
podría acabar teniendo una aplicación comercial en la gene-
ración de energía (véase Explorando el Mundo Microbiano 
«Cables microbianos». Las sustancias húmicas (Sección 20.1) 
también pueden facilitar la reducción microbiana de metales. 
Como algunos constituyentes del humus alternan entre for-
mas oxidadas y reducidas, pueden actuar como lanzadoras que 
transportan electrones desde la bacteria hasta el lugar de reduc-
ción de los óxidos de hierro y manganeso (Figura 20.11).
Oxidación microbiana de hierro y manganeso 
reducidos
A pH neutro, el hierro ferroso (Fe2+) se oxida rápidamente de 
modo abiótico en ambientes óxicos. En cambio, a pH ácido 
(pH  <  4) el Fe2+ no se oxida espontáneamente. Por tanto, 
buena parte de la investigación sobre la oxidación microbiana 
del hierro se ha centrado en hábitats ácidos ricos en hierro, en 
los que los quimiolitótrofos acidófilos como Acidithiobacillus 
ferrooxidans y Leptospirillum ferrooxidans oxidan Fe2+ a Fe3+ 
(Figura 20.12).
La oxidación de Fe2+ a Fe3+ proporciona un solo electrón, por 
lo que se produce poca energía ( Secciones 13.9 y 14.15) y 
estas bacterias deben oxidar grandes cantidades de hierro para 
poder crecer. En esos ambientes, incluso una población relati-
vamente pequeña de células puede precipitar una gran cantidad 
de minerales de hierro. Aunque el O
2
 es el aceptor de electrones 
más importante desde el punto de vista ambiental, la oxidación 
del Fe2+ también puede acoplarse a la reducción del NO
3
– por 
parte de algunos organismos ( Secciones 13.9 y 14.15) y fun-
ciona como donador de electrones en la fotosíntesis de algu-
nos fotótrofos anoxigénicos ( Secciones 13.9, 14.2, y 14.5). 
Incluso aunque la oxidación de Mn2+ a Mn4+ pueda ser favo-
rable para el crecimiento desde el punto de vista energético, y 
aunque muchos microorganismos catalizan la oxidación del 
Mn2+, hasta ahora no se ha demostrado de modo concluyente 
que ningún organismo obtenga energía de la oxidación del man-
ganeso reducido. 
Reducción bacteriana de óxidos de hierro 
y de manganeso
Algunas bacterias y arqueas utilizan el hierro férrico (Fe3+) 
como aceptor de electrones en la respiración anaeróbica 
( Sección 13.21). Tales organismos suelen tener también 
la capacidad de utilizar el Mn4+ como aceptor de electrones y 
algunos pueden reducir uranio oxidado ( Sección 21.3).
La reducción de óxidos de manganeso y de hierrro férrico es 
frecuente en suelos encharcados, turberas y sedimentos lacus-
tres anóxicos (Figura 20.10). Cuando el hierro y el manganeso 
reducidos solubles alcanzan las regiones óxicas, por ejemplo, 
mediante difusión desde las regiones anóxicas de los sedimen-
tos, se oxida químicamente [como, Fe2+ + 1–
4
 O
2
 + 2 1–
2
 H
2
O S 
Fe(OH)
3
 + 2H+] (Figura 20.9). La oxidación química del Fe2+ es 
muy rápida a pH neutro. Aunque la oxidación química espon-
tánea del Mn2+ es muy lenta a pH cercano a la neutralidad, 
la velocidad de oxidación puede aumentar hasta cinco órde-
nes de magnitud cuando la llevan a cabo diversas bacterias e 
incluso hongos oxidadores de manganeso. Entonces los óxidos e 
hidróxidos de los metales oxidados precipitan y los metales oxi-
dados vuelven a los sedimentos, donde pueden volver a actuar 
como aceptores de electrones, completando así el ciclo. 
El hierro (Fe3+) y el manganeso (Mn4+) oxidados son quími-
camente muy reactivos. El fosfato queda atrapado en precipita-
dos insolubles de fosfato férrico. La oxidación química mediante 
Mn4+ de compuestos orgánicos persistentes puede suministrar 
más fuentes de carbono disponibles para el crecimiento micro-
biano. Otros metales, como el cobre (Cu), el cadmio (Cd), el 
cobalto (Co), el plomo (Pb), o el arsénico (As), forman comple-
jos insolubles con óxidos de hierro y manganeso que, cuando 
luego son reducidos, se liberan junto con las formas solubles 
de esos metales. 
Recientemente, se ha observado que la superficie y los pedún-
culos de células bacterianas que interaccionan con óxidos de 
hierro y manganeso, como Geobacter, son conductores eléctri-
cos y funcionan como «nanocables» para el desplazamiento de 
MnO
2
Fe(OH)
3
FeOOH
Mn2+
O2
Fe2+
Mn2+
Aguas
subterráneas
reducidas 
(Fe2+, Mn2+)
Soluble Insoluble
ÓXICO
ANÓXICO
Fe2+
Mn4+
Fe3+
Mn4+
AcetatoCO2
Fe3+
Figura 20.10 Reciclaje del hierro y manganeso en un sistema típico
de agua dulce. Las bacterias reductoras de metales usan los óxidos de hierro 
y manganeso de los sedimentos, se usan como aceptores de electrones. Las 
formas reducidas resultantes son solubles y se difunden a las regiones óxicas 
del sedimento o de la columna de agua, donde se oxidan por la acción de 
microorganismos o químicamente. La precipitación de los metales oxidados 
insolubles devuelve estos metales a los sedimentos y completa el ciclo redox.
Humus reducido
Humus oxidado
Fe2
+
Fe3
+
Acetato
Cell Óxido
de hierro
CO2
OH
OH
R
O
O
R
Figura 20.11 Papel de las sustancias húmicas del humus como
transportadoras de electrones en la reducción microbiana de metales. 
En el humus, grupos funcionales del tipo de las quinonas son reducidos por 
bacterias oxidadoras de acetato. El humus reducido puede entonces donar 
los electrones a óxidos metálicos, originando hierro soluble reducido (Fe2+) y 
humus oxidado. El ciclo continua a medida que el humus oxidado es reducido 
de nuevo por las bacterias.
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