Biologia de los microorganismos (1121)

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C I C L O S D E L O S N U T R I E N T E S 693
U
N
ID
A
D
 4
Las diatomeas son eucariotas fotótrofos de crecimiento 
rápido que a menudo dominan las floraciones de fitopláncton 
en aguas costeras y en mar abierto. Sin embargo, a diferen-
cia de otros grupos importantes de fitopláncton, las diatomeas 
requieren Si y esto puede ser un factor limitante en la aparición 
de las floraciones. Además, debido a su gran tamaño, las célu-
las de diatomeas suelen hundirse más deprisa que otras par-
tículas orgánicas, contribuyendo así al retorno de cantidades 
significativas de C y Si a las aguas oceánicas profundas. El mate-
rial orgánico producido en aguas cercanas a la superficie por 
productores primarios es transportado hacia las aguas profun-
das por las partículas que se hunden. Dicho transporte se deno-
mina bomba biológica y es un aspecto importante del ciclo del 
carbono en lo que se refiere al secuestro y mineralización 
del carbono en ambientes marinos (Figura 20.1).
Además de las exigencias nutritivas principales de cualquier 
organismo fotótrofo (CO
2
, N, P, Fe), las diatomeas necesitan 
suficiente Si disuelto, que en la naturaleza se origina princi-
palmente del Si liberado de los esqueletos de las diatomeas 
muertas (Figura 20.15b). Pese a que el silicio se libera bastante 
rápidamente de las células muertas, durante los períodos de 
elevada producción de diatomeas en aguas relativamente 
poco profundas, una importante fracción del Si disuelto 
puede quedar secuestrado en los sedimentos y permanecer 
allí durante millones de años. Estos tienen consecuencias en 
La formación de exoesqueletos de CaCO
3
 plantea un delicado 
equilibrio entre Ca2+ y C y es un proceso sensible a los cam-
bios de concentración de CO
2
 en la atmósfera. Esto se debe a 
que al aumentar el CO
2
 atmosférico se forma más ácido car-
bónico (H
2
CO
3
), y cuando este compuesto se disocia para for-
mar HCO
3
− y H+, el CaCO
3
 se disuelve y el pH del agua de mar 
desciende (Figura 20.14c). Como consecuencia del aumento del 
CO
2
 atmosférico el mar será más ácido y se prevé una reduc-
ción de la velocidad de formación de las cubiertas calcáreas, lo 
que probablemente tendrá efectos sobre otros ciclos de nutrien-
tes microbianos y sobre las comunidades vegetales y animales 
(Sección 20.8).
Silicio
El ciclo marino del Si está controlado sobre todo por euca-
riotas unicelulares (diatomeas, silicoflagelados y radiolarios) 
que construyen adornados esqueletos celulares externos lla-
mados frústulas (Figura 20.15a) ( Secciones 17.6 y 17.7). 
Estas estructuras no están construidas de CaCO
3
 como en 
los cocolitóforos, sino de sílice (SiO
2
), cuya formación se ini-
cia con la captación por la célula de ácido silícico disuelto 
(Figura 20.15b).
L
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C
ro
s
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 J
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F
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o
J
o
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 B
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llm
a
n
~
Ca2+
Ca2+ disuelto
HCO3
–
CO22 HCO3
– H2OCaCO3 + +
Detrital
CaCO3
Exoesqueletos
calcáreos
(c)
(a) (b)
+
H+ HCO3
– H2CO3+
Mineralización en los sedimentos
Surgencia Hundimiento
Figura 20.14 El ciclo marino del calcio. Micrografías electrónicas
de barrido de células del fitoplancton calcáreo (a) Emiliania huxleyi y 
(b) Discosphaera tubifera. El exoesqueleto de estos cocolitóforos está hecho de
carbonato cálcico (CaCO
3
). Una célula de Emiliania tiene unos 8 μm de ancho
y una célula de Discosphaera, unos 12 μm. (c) El ciclo marino del calcio; los
depósitos dinámicos de Ca2+ están sombreados en verde. El carbonato cálcico
detrítico corresponde al que se encuentra en el material fecal y otros tipos
de materia orgánica procedente de organismos muertos. Obsérvese que la
formación de H
2
CO
3
 hace descender el pH del mar cuando se disuelve para
formar H+ y HCO
3
−.
Surgencia
Crecimiento de diatomeas
Muerte de diatomeas
Hundimiento
(a)
Jö
rg
 P
ip
er
H4SiO4
disuelto
SiO2
detrítico
Frústulas
de diatomeas
(SiO2)
Mineralización en los sedimentos
(b)
2 H2OH4SiO4 SiO2 +
Figura 20.15 El ciclo marino del silicio. (a) Micrografía de campo oscuro
de una colección de caparazones de diatomeas (frústulas). Las frústulas son 
de SiO
2
. (b) El ciclo marino del silicio; los depósitos dinámicos de Si están 
sombreados en verde.
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