Biologia de los microorganismos (1193)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 729
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Bacteroides
Las rizobias se multiplican rápidamente en el interior de las 
células vegetales y se transforman en unas células abultadas, 
deformes y ramificadas llamadas bacteroides. Una microcolo-
nia de bacteroides queda rodeada por porciones de la mem-
brana citoplasmática vegetal y forma entonces una estructura 
llamada el simbiosoma (Figura 22.11d), y solo tras formarse el 
simbiosoma comienza la fijación de N
2
. Los nódulos fijadores 
de nitrógeno pueden detectarse experimentalmente mediante 
la reducción del acetileno a etileno (  Sección 3.17). Cuando 
la planta muere, el nódulo se deteriora, liberando bacteroi-
des en el suelo. Aunque los bacteroides son incapaces de divi-
dirse, un pequeño número de células de rizobias durmientes 
está siempre presente en el nódulo. Estas células pueden pro-
liferar, empleando como nutrientes algunos de los productos 
del nódulo deteriorado. Las bacterias pueden entonces iniciar 
la infección en la siguiente estación de crecimiento, o bien man-
tener una existencia libre en el suelo.
Formación de nódulos: genes nod, proteínas Nod 
y factores Nod
Los genes de las rizobias que controlan los pasos de la nodu-
lación de las leguminosas se llaman genes nod. Se cree que la 
capacidad para formar nódulos ha surgido multitud de veces 
de manera independiente, debido a la transferencia horizon-
tal de estos genes, como los nod y nif que se encuentran en 
plásmidos o regiones transferibles del DNA cromosómico. 
En el Rhizobium  leguminosarum biovar  viciae, que nodula 
los guisantes, se han identificado diez genes nod. Los genes 
nodABC codifican las proteínas que producen los oligosacá-
ridos llamados factores Nod; estos últimos inducen el rizado 
del pelo radicular e inician la división celular en la planta del 
guisante, lo que lleva, finalmente, a la formación del nódulo 
(  Figura 22.15 para una descripción de la bioquímica de un 
nódulo radicular).
Los factores Nod son lipoquitina-oligosacáridos a los que 
se unen diversos sustituyentes (Figura 22.12), que actúan como 
señales moleculares rizobiales primarias que activan el desarro-
llo de nuevos órganos en las leguminosas: nódulos radiculares 
que alojan bacterias como bacteroides fijadores del nitrógeno 
5. Formación de células bacterianas modificadas (bacteroi-
des) en el interior de las células vegetales y desarrollo del
estado fijador de N
2
.
6. División celular continuada de la planta y las bacterias, con 
la formación de nódulos maduros en la raíz.
Otro mecanismo de formación de nódulos, que no necesita 
de factores Nod, es empleado por algunas especies de rizobias 
fototróficas. Este mecanismo aún no ha sido completamente 
esclarecido, pero parece ser que requiere de la producción bac-
teriana de citoquinas. Las citoquinas son hormonas vegetales, 
derivadas de la adenina o de la fenilurea, necesarias para el cre-
cimiento y la diferenciación celular.
Adhesión e infección
Las raíces de las leguminosas secretan compuestos orgánicos 
que estimulan el crecimiento de una variada comunidad micro-
biana de rizobias. Si en el suelo hay rizobias del grupo cru-
zado de inoculación adecuado, formarán grandes poblaciones 
y finalmente se adherirán a los pelos radiculares que se extien-
den desde las raíces de la planta (Figura 22.10). En las super-
ficies celulares de las rizobias se encuentra una proteína de 
adhesión llamada ricadhesina. También intervienen en la adhe-
sión planta-bacteria otras substancias, como las lectinas, proteí-
nas que contienen carbohidratos, y receptores específicos de las 
membranas citoplasmáticas de la planta.
Después de adherirse, una célula de rizobia penetra en el pelo 
radicular, que se riza en respuesta a las substancias secretadas 
por la bacteria. La bacteria induce entonces la formación, por la 
planta, de un tubo de celulosa llamado filamento de infección 
(Figura 22.11a), que se extiende por el pelo de la raíz. A continua-
ción, las células radiculares adyacentes a los pelos son infecta-
das por la rizobia, y las células vegetales se dividen. La continua 
división celular de la planta forma el nódulo, similar a un tumor 
(Figura  22.11b-d). Un mecanismo de infección diferente es 
empleado por algunas rizobias adaptadas a las leguminosas tro-
picales acuáticas o semiacuáticas (  Figura 22.16). Estas rizo-
bias penetran en la planta por las uniones celulares débiles en 
los puntos en los que la raíz se ramifica (raíces laterales). Tras 
penetrar en la planta, algunas rizobias desarrollan filamentos de 
infección, mientras que otras no lo hacen.
(a) (b) (c) (d)
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Figura 22.11 El filamento de infección y la formación de nódulos radiculares. (a) Un filamento de infección producido por células de
Rhizobium leguminosarum biovar trifolii en el pelo de una raíz de trébol blanco (Trifolium repens). El filamento de infección consiste en un tubo de celulosa por 
cuyo interior las bacterias se desplazan hacia las células de la raíz. (b-d) Nódulos en raíces de alfalfa infectadas con células de Sinorhizobium meliloti mostrados 
en diferentes etapas de desarrollo. Las células tanto de R. leguminosarum biovar trifolii como de S. meliloti son de unos 2 mm de longitud. El tiempo necesario 
para todo el proceso de nodulación, desde la infección hasta la formación de los nódulos, es de aproximadamente 1 mes para la alfalfa y la soja. Los bacteroides 
tienen unos 2 μm de longitud. Las fotos b-d se han reproducido con autorización, tomadas de Nature 351: 670-673 (1991), © Macmillan Magazines Ltd.
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