Biologia de los microorganismos (1197)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 731
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lixiviación y a su intensa actividad biológica. El sistema tro-
pical más estudiado es el de la leguminosa acuática Sesbania, 
que es nodulada por la bacteria Azorhizobium  caulinodans 
(Figura 22.16). Los nódulos en el tallo se forman habitualmente 
en la parte sumergida de los tallos, o inmediatamente sobre el 
nivel del agua. La secuencia general de los pasos de la formación 
de nódulos en Sesbania es similar a la de la formación de nódu-
los en las raíces: adhesión, formación de un filamento de infec-
ción y formación de bacteroides.
Algunas rizobias noduladoras de los tallos producen bacte-
rioclorofila a y tienen, por tanto, la capacidad de llevar a cabo 
la fotosíntesis anoxigénica (  Sección 13.3). Las rizobias que 
contienen bacterioclorofila, denominadas Bradyrhizobium 
fotosintética, están muy extendidas en la naturaleza, particular-
mente en asociación con leguminosas tropicales. En estas espe-
cies, la energía lumínica convertida en energía química (ATP) 
mediante la fotosíntesis es, probablemente, al menos una de las 
fuentes de la energía que necesita la bacteria para llevar a cabo 
la fijación de N
2
.
Simbiosis para la fijación del N
2
 en plantas no 
leguminosas: Azolla-Anabaena y Alnus-Frankia
Varias plantas no leguminosas forman simbiosis fijadoras de 
N
2
 con bacterias distintas de las rizobias. Por ejemplo, el hele-
cho acuático Azolla aloja en el interior de los pequeños poros 
de sus frondes una especie de heterocistos de una cianobac-
teria fijadora de N
2
 (  Sección 14.3) llamada Anabaena azo-
llae (Figura 22.17). La Azolla ha sido empleada durante siglos 
para enriquecer los arrozales con nitrógeno. Antes de plantar el 
arroz, los granjeros dejan que la superficie del arrozal sea den-
samente cubierta por Azolla. Al crecer el arroz, los granjeros 
finalmente comprimen la Azolla al retirarla, ocasionando su 
muerte y liberando su nitrógeno, que es asimilado por el arroz. 
El proceso se repite en cada estación de crecimiento, y así los 
cultivadores de arroz pueden obtener elevados rendimientos sin 
emplear fertilizantes nitrogenados.
Los alisos (género Alnus) tienen nódulos fijadores de N
2
 
(Figura 22.18a) que albergan actinomicetos filamentosos fijado-
res de N
2
 del género Frankia. Cuando se analiza en extractos 
Bioquímica de los nódulos radiculares
Como se estudió en la Sección 3.17, la fijación de N
2
 precisa de 
la enzima nitrogenasa. La nitrogenasa procedente de los bac-
teroides presenta las mismas propiedades bioquímicas que la 
enzima procedente de las bacterias libres fijadoras de N
2
, inclu-
yendo la sensibilidad al O
2
 y la capacidad para reducir tanto el 
acetileno como el N
2
. Los bacteroides dependen de la planta 
para la donación de los electrones para la fijación de N
2
. Los 
principales compuestos orgánicos transportados a través de la 
membrana del simbiosoma y al interior del propio bacteroide 
son intermediarios del ciclo del ácido cítrico —en particular, 
los ácidos orgánicos succínico, málico y fumárico (Figura 22.15). 
Estos ácidos son empleados como donadores de electrones para 
la producción de ATP y, tras su conversión a piruvato, como 
fuente final de electrones para la reducción del N
2
.
El producto resultante de la fijación del N
2
 es el amoniaco 
(NH
3
), y la planta asimila la mayor parte de este NH
3
 formando 
compuestos orgánicos nitrogenados. El citoplasma de la célula 
vegetal contiene altos niveles de la enzima asimiladora del 
NH
3
 glutamina-sintasa y puede transformar glutamato y NH
3
 
en glutamina (  Sección 3.15). Esta y otros pocos compues-
tos orgánicos nitrogenados, transportan a través de la planta el 
nitrógeno fijado por las bacterias.
Rizobias que forman nódulos en los tallos
Aunque la mayoría de las leguminosas forman nódulos fijado-
res de N
2
 en sus raíces, unas pocas especies de leguminosas pue-
den formar nódulos en sus tallos. Las leguminosas con nódulos 
en los tallos están extendidas por las regiones tropicales, donde 
los suelos son a menudo deficientes en nitrógeno, debido a la 
Figura 22.16 Nódulos del tallo producios por Azorhizobium. El lado
derecho del tallo de la leguminosa tropical Sesbania rostrate fue inoculado con 
Azorhizobium caulinodans, mientras que el lado izquierdo no lo fue.
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