Biologia de los microorganismos (1199)

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también nodulados por Frankia. Sin embargo, y a diferencia de 
las rizobias simbiontes de leguminosas, una única cepa de Fran-
kia puede formar nódulos en varias especies de plantas diferentes, 
lo que sugiere que la simbiosis formadora de nódulos radiculares 
con Frankia es menos específica que la de las plantas leguminosas.
MINIRREVISIÓN
 ¿Cómo se benefician las plantas de los nódulos de rizobias en 
sus raíces?
 ¿Qué son los factores Nod y cuál es su función?
 ¿Qué es un bacteroide y qué ocurre en su interior? ¿Cuál es la 
función de la leghemoglobina?
 ¿Cuáles son las diferencias y las semejanzas más importantes 
entre las rizobias y Frankia?
22.4 Agrobacterium y la agalla 
de corona
Algunos microorganismos desarrollan simbiosis parasita-
rias con las plantas. El género Agrobacterium, un pariente 
cercano de la bacteria de los nódulos de las raíces Rhizobium 
(Figura 22.6), es uno de estos organismos, y es el causante de 
la formación de tumores en diversas plantas. Las dos especies 
de Agrobacterium más intensamente estudiadas son Agrobac-
terium tumefaciens (también llamada Rhizobium radiobacter), 
que produce la enfermedad de las agallas, y Agrobacterium rhi-
zogenes, causante de la enfermedad de las raíces en cabellera.
El plásmido Ti
Aunque las plantas heridas forman a menudo acumulaciones 
benignas de tejido, denominadas callos, el crecimiento causado 
por la enfermedad de las agallas (Figura 22.19) se distingue por ser 
un crecimiento incontrolado, parecido a un tumor animal. Las 
células de A. tumefaciens inducen la formación de tumores solo 
si contienen un plásmido de gran tamaño llamado plásmido Ti
(Ti por tumor inductor). En A. rhizogenes, un plásmido similar, 
llamado plásmido Ri, es necesario para inducir la enfermedad 
de las raíces en cabellera. Después de la infección, una parte del 
plásmido Ti, llamada DNA transferido (T-DNA), se integra en el 
genoma de la planta. El T-DNA porta los genes para la formación 
de tumores y también para la síntesis de varios aminoácidos lla-
mados opinas. La octopina [N 2-(1,3-dicarboxiyetill)-l-arginina] 
y la nopalina [N 2-(1,3-dicarboxipropil)-l-arginina] son dos opi-
nas comunes. Las opinas son producidas por células vegetales 
transformadas por el T-DNA y constituyen una fuente de car-
bono y nitrógeno, y a veces de fosfatos, para las células A. tume-
faciens parasitarias. Estos nutrientes constituyen el beneficio 
para el simbionte bacteriano.
Reconocimiento y transferencia del T-DNA
Para iniciar el estado tumoral, las células de A. tumefaciens se 
adhieren a una herida de la planta. Después de la adhesión, las 
bacterias sintetizan microfibrillas de celulosa que les ayudan a 
anclarse a la zona herida, formándose agregados bacterianos 
sobre la superficie de las células de la planta. A partir de este 
momento comienza la etapa de transferencia del plásmido de 
la bacteria a la planta.
celulares, la nitrogenasa de Frankia es sensible al O
2
, pero las 
células de Frankia fijan el N
2
 a concentraciones máximas de oxí-
geno. Esto es debido a que Frankia protege su nitrogenasa del O
2
 
mediante la localización de la enzima en protuberancias termi-
nales de las células denominadas vesículas (Figura 22.18b). Las 
vesículas tienen paredes gruesas que retardan la difusión del O
2
, 
manteniendo así la concentración del O
2
 en su interior a niveles 
compatibles con la actividad de la nitrogenasa. En este sentido, 
las vesículas de Frankia se parecen a los heterocistos produ-
cidos por algunas cianobacterias filamentosas como emplaza-
mientos localizados para la fijación de N
2 
(  Sección 14.3).
El aliso es un árbol pionero típico de la colonización de sue-
los pobres en nutrientes, probablemente a causa de su capacidad 
para establecer una relación fijadora de N
2
 simbiótica con Fran-
kia. Unas cuantas especies de pequeños arbustos leñosos son 
Figura 22.17 Simbiosis Azolla-Anabaena. (a) Asociación intacta que
muestra una sola planta de Azolla pinnata. El diámetro de la planta es de 
aproximadamente 1 cm. (b) La cianobacteria simbionte Anabaena azollae, tal 
como se observa en hojas trituradas de A. pinnata. Las células individuales de 
A. azollae tienen un ancho de unos 5 μm. Las células vegetales son alargadas;
los heterocistos esféricos (de color más claro, con flechas) se diferencian por
la fijación del nitrógeno.
(a) (b)
J
-H
. 
B
e
c
k
in
g
J
-H
. 
B
e
c
k
in
g
Figura 22.18 Nódulos y células de Frankia. (a) Nódulos radiculares del
aliso común Alnus glutinosa. (b) Cultivo de Frankia purificado de nódulos de 
Comptonia peregrina. Obsérvense las vesículas (con flechas) en las puntas de 
los filamentos de hifas.
(a) (b)
J
-H
. 
B
e
c
k
in
g
J
-H
. 
B
e
c
k
in
g
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