Biologia de los microorganismos (1229)

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una toxina codificada por un bacteriófago lisogénico (  Sec-
ción 8.8) transportado por el simbionte confiere al insecto pro-
tección contra la infección provocada por una avispa parásita. 
Hay simbiontes parasitarios hereditarios que manipulan el 
sistema reproductivo del hospedador, incrementando la fre-
cuencia de la progenie femenina (sesgo de la proporción entre 
sexos,  Figura 15.27). Debido a que la mayoría de los sim-
biontes hereditarios se transmiten por vía materna, la supresión 
de progenie masculina sirve para aumentar el número de indivi-
duos infectados e incrementa la tasa de distribución entre una 
población de insectos. Puesto que las funciones conferidas por 
simbionte pueden extenderse rápidamente en una población, la 
adquisición de rasgos codificados en el simbionte proporciona 
un mecanismo de adaptación mucho más rápido que la muta-
ción de los genes del insecto. La infección de la población de 
mosquita blanca por Rickettsia es un ejemplo de la rapidez con 
que los rasgos conferidos por el simbionte pueden extenderse 
en una población. En el año 2000 fue infectada con Rickettsia 
solo el 1 % de una población de mosquitas blancas. En 2006, el 
97 % de las mosquitas estaban infectadas. En otro caso, una cepa 
de Wolbachia (  Sección 15.1) se propagó entre las poblacio-
nes de Drosophila simulans de California en solo 3 años.
Un beneficio importante derivado de la mejora del conoci-
miento básico de los simbiontes de insectos es el uso creciente 
de simbiontes en el control de plagas y en el control de vectores 
de propagación de enfermedades, como la malaria y la filaria-
sis en humanos (  Secciones 32.5 y 32.7). Por ejemplo, Wolba-
chia simbióticas, que son manipuladores reproductivos, están 
ampliamente distribuidas entre diferentes especies de insectos 
(posiblemente infectan el 60-70 % de todas las especies de insec-
tos). El esperma de los machos infectados por Wolbachia puede 
esterilizar hembras no infectadas. Aunque el mecanismo de la 
esterilización no es completamente conocido, el fenómeno ha 
sido ensayado como un medio para suprimir la transmisión de 
enfermedades. La liberación de una gran cantidad de machos de 
mosquitos Culex quinquefasciatus, el vector del nematodo cau-
sante de la filariasis linfática o elefantiasis (  Sección 32.7), en 
Myanmar (Birmania) ha eliminado la población local del mos-
quito. 
En algunos casos, la presencia del simbionte disminuye 
la transmisión de la enfermedad por el insecto. Los mosqui-
tos Aedes aegypti infectados con Wolbachia son menos pro-
pensos a transmitir el virus causante del dengue (  Sección 
30.5). Sin embargo, en algunos otros casos, la presencia del sim-
bionte incrementa la propagación de enfermedad. Por ejemplo, 
las mosquitas blancas infectadas con la bacteria Hamiltonella 
(una Enterobacteriaceae simbionte) tienen más probabilidad de 
transmitir el virus de las hojas amarillas onduladas del tomate 
que las mosquitas no infectadas.
Significado nutricional de los simbiontes 
intracelulares estrictos de los insectos
La asociación de bacterias e insectos ha permitido a muchos 
insectos acceder a recursos alimenticios que son ricos en algu-
nos nutrientes, pero pobres en otros. Para conseguir una nutri-
ción adecuada, algunos insectos se aprovechan del potencial 
metabólico de sus simbiontes. Por ejemplo, los pulgones se ali-
mentan de la savia que fluye en las plantas por los vasos del 
floema, rica en carbohidratos pero pobre en otros nutrientes. 
son simbiontes estrictos. Sin embargo, aunque estas bacterias 
requieren de un hospedador para su replicación, no todos los 
hospedadores son dependientes del simbionte. En relación con 
la dependencia del hospedador, los simbiontes hereditarios son 
simbiontes primarios o simbiontes secundarios. Los simbiontes 
primarios son necesarios para la reproducción del hospedador. 
Su presencia se restringe a una región especializada llamada 
bacterioma, que se encuentra en varios grupos de insectos; 
en el interior del bacterioma, las células bacterianas residen en 
células especializadas llamadas bacteriocitos. Los simbiontes 
secundarios no son necesarios para la reproducción de sus hos-
pedadores. A diferencia de los simbiontes primarios, los sim-
biontes secundarios no se encuentran siembre en todos los 
individuos de una especie, y su presencia no está restringida a 
unos determinados tejidos hospedadores.
Los simbiontes secundarios están extensamente distribui-
dos entre distintos grupos de insectos. Como los patógenos, 
invaden células de tipos diferentes y pueden vivir extracelular-
mente en el interior de la hemolinfa de los insectos (el fluido que 
baña su cavidad corporal). En los insectos con bacteriomas, los 
simbiontes secundarios pueden invadir los bacteriocitos, resi-
diendo junto a los simbiontes primarios o, en ocasiones, reem-
plazándolos (Figura 22.36). Sin embargo, con objeto de pervivir 
en el insecto hospedador, el simbionte secundario debe apor-
tar alguna ventaja, como una ventaja nutricional o protección 
contra factores medioambientales, como el calor. Por ejem-
plo, las mosquitas blancas infectadas con la bacteria Rickettsia 
(  Sección 15.1) tienen descendencia con una tasa de aproxi-
madamente el doble que las moscas no infectadas, y una mayor 
parte de su descendencia sobrevive hasta la edad adulta. Los 
simbiontes secundarios pueden también proporcionar protec-
ción contra la invasión por patógenos o predadores. Una bac-
teria Spiroplasma (  Sección 15.9), que fue observada por 
vez primera en la Drosophila neotestacea en los años ochenta, 
proporciona protección contra un gusano nematodo parásito. 
En la mayoría de los casos, la base de la protección o la apti-
tud mejorada es desconocida, pero se conoce un caso en el que 
Figura 22.36 Simbiontes primarios y secundarios en un áfido. 
(a) El áfido del cedro Cinara cedri, un organismo modélico para el estudio 
de simbiosis. (b) Fotografía al microscopio electrónico de transmisión del 
bacterioma de C. cedri, mostrando dos bacteriocitos. En el interior de cada 
bacteriocito están empaquetadas células de Buchnera aphidicola (el simbionte 
primario) o de Serratia symbiotica, el simbionte secundario, más pequeño. Las 
flechas señalan el núcleo de cada bacteriocito. El bacteriocito que contiene 
células de Buchnera es de unos 40 μm de ancho.
(a) (b)
Buchnera
A
m
p
a
ro
 L
a
to
rr
e
A
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Nuclei Serratia
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