Biologia de los microorganismos (1233)

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as hormigas attine, o cortadoras de ho-
jas, son un buen ejemplo de una ela-
borada asociación simbiótica entre un 
insecto y múltiples especies microbianas. 
Estas hormigas han establecido un mu-
tualismo estricto con hongos que cultivan 
como comida en jardines fúngicos de hon-
gos, recubiertos de un mantillo formado con 
pequeños fragmentos de hojas. El descubri-
miento de que cada linaje de hormigas cul-
tivaba un hongo específico fue el primer in-
dicador de lo estrecha que es esta relación 
simbiótica. Las hormigas y sus hongos mu-
tualistas pueden ser clasificados en cinco sis-
temas agrarios, cada uno caracterizado por 
linajes distintivos de hormas y hongos. Las 
hormigas agrupadas en el sistema «agricultu-
ra inferior» forman asociaciones con grupos 
específicos de hongos que toman del am-
biente. Por el contratio, el grupo «agricultura 
superior» cultiva hongos que, aparentemen-
te, ya no son capaces de una vida libre, inde-
pendiente del mutualismo con las hormigas.
Además de la estrecha relación mutualís-
tica entre las especies de hormigas y las de 
los hongos que cultivan, hoy sabemos que 
esta simbiosis incluye otros cuatro simbion-
tes microbianos: un pequeño hongo, que 
es un parásito en el jardín de hongos; una 
bacteria fijadora del nitrógeno (  Sección 
3.17) asociada con los hongos del jardín; 
una actinobacteria antagonista del hongo 
parásito; y una levadura negra que interfiere 
con la antinobactira.
El hongo es transmitido verticalmente de 
generación en generación de hormigas por 
las reinas fundadoras de las colonias. La rei-
na recoge una bolita de hongos antes de 
su vuelo nupcial, y la almacena en una bol-
sa de su cavidad bucal. Después del em-
parejamiento, emplea la bolita de hongos 
para establecer un nuevo nido y su jardín 
de hongos (Figura 1a). Las especies fijado-
ras del nitrógeno Klebsiella y Pantoea, aso-
ciadas con el hongo, enriquecen la calidad 
través de poros localizados en las regiones 
con la cutícula modificada. La secuenciación 
comparativa del genoma ha revelado una 
buena congruencia entre las filogenias de las 
hormigas, los hongos cultivados, Escovop-
sis y Pseudonocardia, señalando interaccio-
nes muy específicas entre microorganismos 
y hormigas en esta compleja simbiosis.
El cuarto y último microorganismo iden-
tificado en esta simbiosis es una levadura 
que crece en las mismas regiones cuticu-
lares colonizadas por la bacteria Pseudo-
nocardia. Esta levadura, de color negro, in-
terfiere con la protección química del jardín 
robando nutrientes a la Pseudonocardia, y 
reduciendo indirectamente su capacidad 
para suprimir el crecimiento de Escovopsis. 
La simbiosis hormiga-microbiana es, pues, 
un complejo laberinto de interacciones en-
tre hormiga, hongos y bacterias. Otro ejem-
plo de un trío simbiótico —en este caso una 
planta, un animal y una bacteria— fue des-
crita en la página 723. 
nutricional del jardín, añadiendo nuevo nitró-
geno al substrato de hojas, pobre en nitró-
geno. Una sola colonia de hormigas corta-
doras de hojas puede contribuir con hasta 
1,8 kg de nitrógeno fijado al año. Este nitró-
geno beneficia a la colonia de hormigas y 
también contribuye a una mayor diversidad 
vegetal en las proximidades de las colonias 
de hormigas cortadoras de hojas.
Sin embargo, el jardín puede ser destrui-
do por un hongo parásito del género Es-
covopsis. Para repeler el hongo microbiano 
parásito, la hormiga ha formado otra asocia-
ción simbiótica, con una actinobacteria (gé-
nero Pseudonocardia) que aparece como un 
«brote ceroso» que crece sobre la cutícula de 
la hormiga (Figura 1b). Estas bacterias, aloja-
das en modificaciones cuticulares especiali-
zadas sobre el cuerpo de las hormigas, se-
cretan metabolitos secundarios que inhiben 
el crecimiento de Escovopsis. La Pseudono-
cardia recibe probablemente alimento des-
de la hormiga, de secreciones glandulares a 
Los múltiples simbiontes 
microbianos de las hormigas 
cultivadoras de hongos
EXPLORANDO EL 
MUNDO MICROBIANO
Hay un contraste interesante entre el genoma de los simbion-
tes primarios y el de las típicas bacterias causantes de enfermeda-
des (patógenos). Mientras que los simbiontes primarios tienden 
a perder los genes que codifican las proteínas necesarias para las 
rutas catabólicas, las bacterias patógenas típicamente retienen 
estos genes, pero pierden los necesarios para las rutas anabólicas. 
Esto refleja la diferencia de sus relaciones con sus hospedadores; 
los simbiontes de los insectos proporcionan a sus hospedado-
res nutrientes esenciales biosintéticos, mientras que los patóge-
nos obtienen importantes nutrientes biosintéticos del hospedador. 
y para los procesos moleculares esenciales, como translación, 
replicación y transcripción. La reducción del genoma implica 
que los simbiontes dependen del hospedador para muchas fun-
ciones que ya no están codificadas en el genoma del simbionte 
(  Sección 6.5). Por ejemplo, en muchos casos los genes nece-
sarios para la biosíntesis de los componentes de la pared celu-
lar, incluyendo el lípido A y el peptidoglicano, han desaparecido, 
lo que sugiere que el hospedador proporciona estas funciones 
o que estas estructuras no son necesarias para formar células
estables en el interior del bacteriocito.
Figura 1 Hormigas cortadoras de hojas. (a) Hormigas reina y obrera en su jardines de hongos. 
(b) El mutualismo con Actinobacteria puede llegar a cubrir una gran parte del exoesqueleto de las obreras
(áreas blancas).
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Los múltiples simbiontes
microbianos de las hormigas
cultivadoras de hongos
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