Biologia de los microorganismos (1237)

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S I M B I O S I S M I C R O B I A N A S 751
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cada muda, los simbiontes intestinales de cada ejemplar de ter-
mita se pierden, aunque la comunidad intestinal de cada especie 
de termitas se conserva bien. La transmisión horizontal estable 
de los simbiontes intestinales se debe, probablemente, al com-
portamiento social y al estrecho contacto que son característi-
cos de las termitas.
Acetogénesis y fijación del nitrógeno en el intestino 
de las termitas
Los genes que codifican las enzimas de la ruta acetil-CoA están 
altamente representados en las espiroquetas del intestino pos-
terior del Nasutitermes, un hecho consistente con su función 
como los mayores acetógenos reductores del CO
2
 (   Sec-
ción  13.19). Las comunidades microbianas del intestino de 
las termitas han sido reconocidas desde hace tiempo por su 
importancia al facilitar el metabolismo del nitrógeno, propor-
cionando nuevo nitrógeno fijado mediante el proceso de fija-
ción del nitrógeno (  Sección 3.17) y ayudando a conservar 
el nitrógeno mediante el reciclado del nitrógeno excretado, que 
vuelve al insecto para la biosíntesis. En consonancia, el análisis 
metagenómico revela que muchas bacterias, incluyendo Fibro-
bacteres y espiroquetas Treponema, contienen genes que codi-
fican nitrogenasa, la enzima requerida para fijar N
2
.
Desde un punto de vista meramente energético, la metano-
génesis a partir del H
2
 y el CO
2
 es más favorable que la ace-
togénesis a partir de los mismos substratos (–34 kJ/mol de 
H
2
 contra –26 kJ/mol de H
2
, respectivamente), y por tanto, la 
metanogénesis debería tener una ventaja competitiva en todos 
los hábitats en los que los dos procesos compiten (  Seccio-
nes 13.19-13.20).
Sin embargo, esto no es así en las termitas, y hay al menos dos 
razones para ello. La primera es que, a diferencia de los metanó-
genos, los acetógenos son capaces de emplear otros substratos, 
como azúcares o grupos metilo, procedentes de la degradación 
(c)(b)
(a)
H2
CH4
O2
Celulosa
Glucosa
Acetato
Intesino anterior
Intestino medio
Intestino posterior
Anóxico
Microóxico
Compartimentos del intestino posterior
Panza
2 mm
0,5 mm
Figura 22.37 Anatomía y funcionamiento del intestino de la termita. Estructura del intestino de las termitas (a) inferiores y (b) superiores, 
mostrando el intestino anterior, el medio y la diferente complejidad de los compartimentos del intestino posterior. (c) Fotografía de termitas obreras, de 
la estructura del intestino, y de actividad bioquímica de la termita inferior Coptotermes formosanus. La termita asimila acetato y otros productos de la 
fermentación microbiana. El hidrógeno producido por la fermentación es consumido principalmente por acetógenos reductores del CO
2
, mientras que 
una pequeña cantidad va a los metanógenos hidrogenotróficos. La metanogénesis y la acetogénesis son analizadas en las Secciones 13.20 y 13.19, 
respectivamente.
Figura 22.38 Composición microbiana del intestino posterior de las
termitas, inferida de las secuencias del gen 16S rRNA. Los resultados son 
análisis en conjunto de 5.075 secuencias procedentes de DNAs amplificados 
o de secuenciación metagenómica de tres géneros de termitas superiores
comedoras de madera, Nasutitermes, Reticulitermes, y Microcerotermes. Los
datos proporcionan información relacionada, principalmente, con la diversidad, 
no con la abundancia relativa. Los datos han sido reunidos y analizados por
Nicolas Pinel.
Proteobacteria
Spirochaetes
Verrucomicrobia
Otros grupos
bacterianos menores
e inclasificados
Clostridiales menores
e inclasificadas
Ruminococcaceae
Lachnospiraceae
Otras Bacillales
Bacillaceae
Lactobacillales
menores e inclasificadas
Streptococcaceae
Firmicutes
menores
e inclasificadas
Firmicutes
Fibrobacteres
Bacteroidetes
Actinobacteria
Otras Archaea
Euryarchaeota
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