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ARNm que dirigen la síntesis de nuevas proteínas virales (proteínas tardías). En otros casos, una proteína temprana modifica la ARN polimerasa de la célula hospedadora, inca- pacitándola para transcribir los genes de su propio ADN y dirigiéndola hacia la transcripción de los genes virales. 28.4.2 Replicación y expresión de los virus ARN La replicación de los virus ARN es un proceso atípico de sín- tesis del ARN, ya que en la célula todos los ARN celulares conocidos se producen por transcripción del ADN (Fig. 28-4). Con la excepción de la replicación de los retrovirus, la sínte- sis de nuevas moléculas de ARN la llevan a cabo enzimas típicamente virales denominadas replicasas de ARN o ARN polimerasas dependientes de ARN. Estas enzimas sintetizan polinucleótidos de ARN en el sentido 5’→3’, a partir de nucleósidos trifosfato y de un ARN monocatenario que sirve de molde, dando lugar a la formación de una cadena com- plementaria de ARN. La utilización de esta segunda cadena como molde dará lugar a la síntesis de una cadena similar a la primera. En el caso de virus +ARN (p. ej., el virus de la polio), cuya secuencia puede ser traducida directamente por los ribosomas, la replicasa de ARN está codificada en el propio genoma del virus y se produce al poco tiempo de la infec- ción. Los virus –ARN (virus de la estomatitis vesicular, virus de la gripe, etc.), cuya secuencia es complementaria de sus mensajeros, necesitan sintetizar las moléculas de +ARN por medio de una replicasa de ARN, que está asociada a la cade- na –ARN en el virión y que penetra con ella en el interior de la célula. Las cadenas de ARNm sintetizadas sirven para la obtención de las proteínas virales y también, para la produc- ción, por medio de la replicasa, de las cadenas –ARN del genoma de la descendencia. Bioquímica de los v irus | 489 Figura 28-4. Replicación y expresión de virus ARN. a) Los virus +ARN pueden actuar como ARNm, dando lugar antes de su replicación a la síntesis de proteínas virales, entre las que se encuentra la replicasa de ARN, que sirve para sintetizar molé- culas de ARN complementario (–ARN), que actúan de molde para la obtención de nuevas moléculas del genoma viral (+ARN), que pueden ser traducidas para, finalmente, ser ensam- bladas con proteínas virales para formar otras nuevas. b) Los virus –ARN no pueden actuar como ARNm, por lo que, necesa- riamente, para producir una infección efectiva, su partícula viral debe incluir, junto al ARN, la replicasa de ARN. Tras la penetra- ción, esta enzima, utilizando el –ARN como molde, da lugar a la síntesis de proteínas virales (incluida la replicasa de ARN), y generará, a partir de las cadenas de +ARN, los genomas de tipo –ARN, que se empaquetarán junto a la replicasa de ARN para formar nuevos viriones con capacidad infectiva. 1 2 + 4 5 3 3+ 4 1 2 6 Detalles 1. Traducción: maquinaria célula hospedadora 2. Replicasa de ARN 3. Proteínas virales 4. Síntesis de cadena complementaria 5. Replicación: síntesis ARNv 6. Ensamblaje 5 NTPs NTPs 6 2 a) 5’ 3’ +ARNv +ARN 5’ 3’ 5’ 5’3’ -ARN -ARN + +ARN b) 5’ -ARN 5’3’ +ARN5’ 5’ -ARN 5’ +ARN 5’ 3’ 5’3’ -ARN 5’3’ +ARN5’ 5’ +ARN 3’ 5’ 3’ (ARNm) -ARN 5’ 3’ 5’ 3’ 5’ 5’ 3’ 5’3’ 5’ 3’ 28 Capitulo 28 8/4/05 12:05 Página 489 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR 28 BIOQUÍMICA DE LOS VIRUS 28.4 REPLICACIÓN Y EXPRESIÓN DE LOS GENOMAS VIRALES 28.4.2 Replicación y expresión de los virus ARN
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