Biologia de los microorganismos (1329)

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I N M U N O L O G Í A Y D E F E N S A D E L H O S P E D A D O R 797
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de la inflamación y la respuesta inmunitaria. El otro subconjunto 
de Th son las células Th2, que utilizan citocinas para estimular 
células B reactivas frente al antígeno y hacer que produzcan anti-
cuerpos, como veremos a continuación. Finalmente, las células 
T-citotóxicas (Tc) reconocen complejos péptido-MHC I sobre
células infectadas y secretan proteínas que las matan las células
infectadas portadoras del péptido (Figura 24.5).
MINIRREVISIÓN
 Describa el proceso de presentación de antígenos a las 
células T. 
 Describa el papel de las células Th1 y Tc en la inmunidad 
adaptativa.
24.4 Anticuerpos
Los anticuerpos son proteínas producidas por las células B y las 
células plasmáticas (Figura 24.1) como respuesta a la exposición 
a antígenos. Cada anticuerpo se une específicamente solo a un 
antígeno. La inmunidad mediada por anticuerpos controla la 
propagación de la infección mediante el reconocimiento de los 
patógenos y sus productos en ambientes extracelulares, como 
sangre y secreciones mucosas.
Funciones de las células B 
Las células B son linfocitos especializados que tienen anticuer-
pos en su superficie; cada célula B muestra múltiples copias de 
un solo anticuerpo, que es específico para un único antígeno. 
Para producir anticuerpos, las células B deben unir primero 
antígenos a través del BCR (Figura 24.7). La interacción anti-
cuerpo-antígeno de superficie induce a la célula B la ingestión 
por fagocitosis del patógeno que contiene el antígeno. La célula 
B destruye y digiere entonces el patógeno, y produce una bate-
ría de antígenos peptídicos derivados del patógeno. Luego los 
péptidos forman un complejo con la proteína MHC II que se 
presenta, en la superficie de la célula B, a una célula Th2 espe-
cífica del antígeno. 
células dendríticas y células B) también muestran MHC II, que 
es otro tipo de proteína presentadora de antígenos. Los macró-
fagos se encuentran en todos los órganos del cuerpo, pero las 
otras APC se localizan en los órganos linfoides secundarios 
(bazo, ganglios linfáticos y MALT), donde se inicia la respuesta 
inmunitaria adaptativa. Las APC bien fagocitan bacterias, virus 
y otros materiales antigénicos, como hacen los macrófagos y 
las células dendríticas, o bien lo internalizan unido a un BCR, 
como hacen las células B. Después de la ingestión de los antí-
genos, las APC los degradan, produciendo pequeños péptidos, 
que se unen a las proteínas del MHC en el interior de la APC. A 
continuación, el complejo péptido-MHC se transporta hasta la 
superficie del fagocito, donde queda expuesto, proceso que se 
conoce como presentación del antígeno. Por ejemplo, un fago-
cito infectado con virus de la gripe presentará complejos MHC I 
y II con péptidos del virus. Estos complejos péptido de la gripe-
MHC son dianas para las células T.
Células T
Las células T interaccionan con el complejo péptido-MHC 
mediante el TCR. Cada célula T expresa un TCR que es especí-
fico para un solo complejo péptido-MHC. Las células T especí-
ficas de antígeno se encuentran dispuestas en íntima conexión 
con las APC del bazo, de los ganglios linfáticos y del MALT, 
de forma que muestrean constantemente los complejos de pép-
tido-MHC de las APC circundantes. Cuando los complejos de 
péptido-MHC interaccionan con el TCR, envían una señal a la 
célula T para que crezca y se divida, produciendo clones reac-
tivos frente al antígeno que interaccionan directamente para 
matar a las células que presentan el mismo péptido extraño 
o que ayudan a otras células a eliminar a las que contienen el
mismo péptido.
Según sus propiedades funcionales, las células T se dividen 
en tres subgrupos básicos que interaccionan con otras células 
para iniciar las reacciones inmunitarias. Las células T-colabora-
doras o Th (del inglés T-helper) interaccionan con los complejos 
péptido-MHC II de la superficie de las APC. Esto hace que las 
células Th se diferencien en uno o dos subconjuntos que indi-
rectamente median en las reacciones inmunitarias. Dichos sub-
conjuntos, denominados Th1 y Th2, responden proliferando y 
produciendo citocinas solubles. Estas últimas interaccionan con 
receptores presentes en otras células, a las que activan para ini-
ciar una respuesta inmunitaria. Así, la interacción de las células 
Th1 con complejos de péptido-MHC II presentados por macró-
fagos estimula en las células Th1 la producción de citocinas que 
activan a los propios macrófagos, aumentando la fagocitosis 
de las células que presentan el péptido diana y causando una 
reacción inflamatoria que limita la propagación de la infección 
(Figura 24.5 y Figura 24.6). Por ejemplo, Mycobacterium tuberculo-
sis infecta a los macrófagos y otras células del pulmón, causando 
la tuberculosis. Los macrófagos activados matan a M. tubercu-
losis y detienen la propagación de la infección a otras células. 
Una reacción de este tipo causada por M. tuberculosis, la deno-
minada reacción a la tuberculina, se utiliza como prueba diag-
nóstica de exposición a M. tuberculosis. Para esta prueba se usa 
tuberculina, que es un extracto de M. tuberculosis, para atraer a 
las células Th1 que entonces producen citocinas, lo que provoca 
la activa los macrófagos y causan la hinchazón y endurecimiento 
de una zona localizada, caliente y rojiza, características típicas 
C
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C
-P
H
IL
Figura 24.6 Linfocitos Th1 y activación de macrófagos. Se observa un
resultado positivo en esta prueba de la tuberculina realizada en el antebrazo. 
En el sitio de inyección, los macrófagos activados por células Th1 específicas 
produjeron una reacción localizada a un antígeno de la tuberculosis, la 
tuberculina. La zona inflamada tiene unos 1,5 cm de diámetro. 
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