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26.1 INTRODUCCIÓN
En la síntesis de la mayoría de las proteínas de los eucariotas
participan los ribosomas citosólicos (libres o asociados al
RE) y sólo unas pocas, codificadas por los genomas de las
mitocondrias y los cloroplastos, son sintetizadas por los ribo-
somas intraorganulares (véase el Cap. 21). Las proteínas
solubles del citoplasma, como las enzimas glicolíticas, por
ejemplo, se sintetizan en los ribosomas citosólicos libres. El
resto, como muchos receptores y otras proteínas integrales de
la membrana plasmática, las enzimas nucleares ADN y ARN
polimerasa o las hidrolasas lisosomales, entre otras, han de
llegar a su destino para ejercer su función biológica. A partir
de los trabajos pioneros de George Palade (Premio Nobel de
Medicina en 1974) y los posteriores de Günter Blobel
(Premio Nobel de Medicina de 1999), hoy sabemos que las
proteínas cuyo destino final no es el citoplasma, tienen seña-
les y sufren modificaciones que les proporcionan etiquetas
de clasificación para dirigirlas hasta su orgánulo de destino.
Muchas proteínas circulan desde el citoplasma hasta la
membrana plasmática o los lisosomas, pasando por el RE y
el Golgi, o se quedan retenidas en alguno de esos orgánulos.
Otras son secretadas por las células al medio extracelular.
Todas ellas se sintetizan en los polirribosomas que están uni-
dos al RE. Estas proteínas transitan por la denominada ruta
o vía biosintética-secretora. Durante este tráfico intracelular,
los distintos compartimentos celulares que la proteína va
atravesando constituyen las diferentes dependencias de una
cadena de montaje que la célula emplea para producir pro-
teínas funcionales. Por eso, debido a que las modificaciones
postraduccionales van íntimamente ligadas al tráfico intrace-
lular, en este capítulo, describiremos los procesos de madu-
ración de las proteínas de nueva síntesis mientras transitan
por la ruta secretora, haciendo más hincapié en los mecanis-
mos generales de plegamiento, modificación y conjugación
de proteínas complejas.
Las proteínas que no siguen la ruta secretora, se sinteti-
zan en los ribosomas citosólicos libres. Son las proteínas
citosólicas y las destinadas al núcleo, peroxisomas, mitocon-
drias o cloroplastos (en el caso de las células vegetales). La
Figura 26-1 esquematiza estas rutas excluyentes que siguen
las proteínas eucarióticas de nueva síntesis y que se descri-
ben a lo largo del capítulo.
26.2 TRANSPORTE INTRACELULAR DE 
LAS PROTEÍNAS
La célula emplea esencialmente tres mecanismos de trans-
porte diferentes para dirigir las proteínas a su destino. Uno de
ellos es específico para las proteínas nucleares y los otros
dos, la translocación o transferencia de proteínas a través de
membrana y el transporte vesicular, son fenómenos comunes
para el resto de los destinos subcelulares.
El transporte de proteínas al núcleo es un proceso bidi-
reccional altamente regulado. Transcurre a través de poros
acuosos complejos compuestos por más de 100 proteínas
que atraviesan la doble membrana nuclear. Las proteínas
nucleares, como las histonas, atraviesan estos poros cuando
ya están plegadas, es decir, con su conformación madura
adquirida. El poro permite el paso regulado, incluso de
estructuras supramoleculares, como ribosomas recién
ensamblados.
La translocación de proteínas desplegadas a través de la
membrana es el mecanismo de transporte que dirige las pro-
teínas desde el citoplasma al RE, las mitocondrias y los pero-
xisomas. En el RE se facilita la entrada de proteínas de la
ruta secretora al lumen para que comience la modificación de
las mismas. En las mitocondrias y los peroxisomas es el
medio de transporte que emplean las proteínas que han sido
sintetizadas en el citoplasma para su entrada en el orgánulo.
El destino de las proteínas viene determinado por un frag-
mento de la secuencia del polipéptido, conocido como
«señal». Por eso, las proteínas que no llevan ninguna señal
específica se quedan en el citoplasma, de modo que el cito-
plasma se puede considerar la localización por defecto.
Cuando la secuencia de la proteína contiene una señal, ésta
dirige al polipéptido de forma excluyente, a la ruta secretora,
a las mitocondrias, los peroxisomas o el núcleo. La señal está
determinada en la secuencia de la proteína naciente, y es
necesaria para entrar en el orgánulo de destino. Puede ser de
dos tipos: región señal o secuencia señal. 
MODIFICACIÓN POSTRADUCCIONAL Y
TRÁFICO INTRACELULAR DE PROTEÍNAS 26
26 Capitulo 26 8/4/05 11:53 Página 449
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR
	26 MODIFICACIÓN POSTRADUCCIONAL Y TRÁFICO INTRACELULAR DE PROTEÍNAS
	26.1 INTRODUCCIÓN
	26.2 TRANSPORTE INTRACELULAR (...)