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LIPPINCOTT HISTOLOGÍA DE BOLSILLO Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 1 23/12/2013 11:15:49 a. m. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 2 23/12/2013 11:15:49 a. m. Lisa M. J. Lee, PhD Assistant Professor University of Colorado School of Medicine Department of Cell and Developmental Biology Aurora, Colorado LIPPINCOTT HISTOLOGÍA DE BOLSILLO Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 3 23/12/2013 11:15:49 a. m. Av. Carrilet, 3, 9.ª planta – Edifici D 08902 L’Hospitalet de Llobregat. Barcelona (España) Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 e-mail: lwwespanol@wolterskluwer.com Traducción Jorgelina Taveira Médica pediatra por la Universidad de Buenos Aires Editora médica Revisión científica María Dolores Álvarez Rodríguez Doctora en Ciencias Fisiológicas con especialidad en Fisiología Jefe del Departamento de Histología y Biología Celular de la Facultad de Medicina de la Universidad Autónoma de Guadalajara (México) Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presen- tada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales. El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para un uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos la consulta con las autoridades sanitarias competentes. Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270) Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los cor- respondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios. Reservados todos los derechos. Copyright de la edición en español © 2014 Wolters Kluwer Health, S.A., Lippincott Williams & Wilkins ISBN edición en español: 978-84-16004-10-2 Depósito legal: M-35409-2013 Edición en español de la obra original en lengua inglesa Pocket Histology, publicada por Lippincott Williams & Wilkins Copyright © 2014 Lippincott Williams & Wilkins Two Commerce Square 2001 Market Street Philadelphia, PA 19103 ISBN edición original: 978-14-51176-13-1 Composición: Doctores de Palabras, S.A. de C.V. Impresión: R.R. Donnelley-Shenzhen Impreso en China Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 4 23/12/2013 11:15:49 a. m. Dedico este libro a mis padres, a quienes nunca podré retribuir por completo su amor incondicional y su sacrificio. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 5 23/12/2013 11:15:49 a. m. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 6 23/12/2013 11:15:49 a. m. vii En todo el mundo, el currículo de los profesionales de la salud está en continua evolución: nuevos descubrimientos, técnicas, aplicacio- nes y áreas de contenido compiten por un tiempo cada vez más limitado con los temas de las ciencias básicas. Es en este contexto que los fundamentos que se establecen en las ciencias básicas son cada vez más importantes y relevantes para absorber y aplicar nuestro conocimiento en continua expansión sobre el cuerpo humano. Como resultado de un panorama con un currículo cada vez más nutrido, los estudiantes y los instructores están hallando nuevas formas de maximizar el contacto, la preparación y el tiempo de estudio con métodos de estudio más eficientes y de alto nivel. Lippincott. Histología de bolsillo, como parte de la Serie de Bolsillo de Lippincott para las ciencias anatómicas, está diseñado para el estudiante que tiene el tiempo justo. La presentación de la histología en forma de tablas con imágenes etiquetadas proporciona una guía muy útil para el estudio y para la preparación de exámenes por su alto contenido visual y temático. Este libro de histología con formato de bolsillo y consulta rápida, es fácil de transportar, práctico y necesario; aun en este tamaño tan pequeño, no se ha omitido nada y se ofrece un gran número de observaciones clínicas y conceptos fáciles de aprender para complementar las tablas e informar al lector. Tengo la certeza de que Lippincott. Histología de bolsillo, junto con otros libros de la Serie de Bolsillo sobre ciencias anatómicas, serán de gran beneficio para los estudiantes que intentan aprender conceptos relevantes desde el punto de vista clínico en varios aspec- tos, incluidos los programas de ciencias de la salud de graduados y profesionales. PREFACEPREFACEPREFACIO Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 7 23/12/2013 11:15:50 a. m. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 8 23/12/2013 11:15:50 a. m. ix Deseo agradecer a los revisores estudiantes y profesionales por su dedicación con este libro, ya que fueron quienes ayudaron a crear una herramienta muy eficiente de enseñanza y aprendizaje. Desearía, también, agradecer a Douglas Gould, quien me alentó a hacer realidad mis ideas para Lippincott. Histología de bolsillo y por sus invaluables sugerencias para producir este recurso de gran nivel para los estudiantes. AGRADECIMIENTOS Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 9 23/12/2013 11:15:50 a. m. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 10 23/12/2013 11:15:50 a. m. xi Prefacio vii Agradecimientos ix CAPÍTULO 1 Fundamentos de histología 1 CAPÍTULO 2 Tejido epitelial 11 CAPÍTULO 3 Tejido conectivo 25 CAPÍTULO 4 Tejidos musculares 51 CAPÍTULO 5 Tejido nervioso 63 CAPÍTULO 6 Sistema circulatorio 83 CAPÍTULO 7 Sistema linfático 101 CAPÍTULO 8 Sistema tegumentario 115 CAPÍTULO 9 Aparato digestivo 125 CAPÍTULO 10 Aparato respiratorio 161 CAPÍTULO 11 Aparato urinario 175 CAPÍTULO 12 Sistema endocrino 189 CAPÍTULO 13 Aparato reproductor masculino 201 CAPÍTULO 14 Aparato reproductor femenino 213 CAPÍTULO 15 Sistema sensorial: ojo y oído 235 Créditos de las figuras 255 Índice alfabético de materias 265 CONTENIDO Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 11 23/12/2013 11:15:50 a. m. Lee451176131-FM_R1_R2_R3.indd 12 23/12/2013 11:15:50 a. m. 1 Fundamentos de histología 1 INTRODUCCIÓN La histología (microanatomía) es el estudio del cuerpo humano en el nivel tisular o, en ocasiones, en el nivel celular. Las enfermedades ocurren en los niveles molecular y celular, por lo que resulta sen- cillo observar los procesos patológicos en el nivel tisular mediante el uso de un microscopio. Para examinar los tejidos con el microsco- pio, se necesitan varios pasos que permiten obtener, fijar y teñir las muestras. En cada uno de estos pasos, puede aparecer un artefacto que contamine las muestras tisulares. Hay disponible una gran variedad de tinciones y de métodos, así como de tipos de microsco- pios para observar las características histológicas y celulares. FUNDAMENTOS TÉCNICAS HISTOLÓGICAS Métodos Finalidad Preparación del tejido 1. Obtención de la muestra: biopsia, resección quirúrgica 2. Fijación: colocar las muestras de tejido en un fijador 3. Procesamiento: serie de tratamientosquímicos y con calor 4. Inclusión: colocar el tejido en un agente endurecedor (parafina) en una pieza de tejido 5. Corte 6. Tinción 1. Obtener la muestra de tejido para examinar al microscopio 2. Detener la degradación tisular, elimi- nar microorganismos 3. Deshidratar el tejido, infiltrarlo con un agente endurecedor 4. Colocar el tejido en un molde rígido 5. Cortar el tejido en rebanadas finas (7-12 µm) 6. Teñir los tejidos, que de otra manera serían transparentes, con diferentes tipos de colorantes o químicos para observar los detalles de la célula (continúa) Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 1 07/01/2014 09:24:43 a. m. 2 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TÉCNICAS HISTOLÓGICAS (continuación) Métodos Finalidad Métodos de tinción 1. Hematoxilina y eosina (H-E): es el método de tinción más común, utiliza dos colorantes a. Hematoxilina: colo- rante básico, con carga positiva b. Eosina: colorante ácido, con carga negativa 2. Histoquímica: los colorantes químicos se unen o reaccionan con algunas estructu- ras celulares c. Tricrómico de Masson: tiñe el colágeno y el moco de color azul y el citoplasma, de rosa. d. Ácido peryódico de Schiff (PAS): los polisacáridos, como el glucógeno, se tiñen de color rojo oscuro 3. Inmunohistoquímica: aplica un anticuerpo específico a un antígeno determi- nado y el anticuerpo secundario mar- cado con el agente químico, que genera un color marrón 1 a b c d 3 1. La tinción de estructu- ras básicas o ácidas del tejido a. Colorante púrpura a azul: tiñe las estructuras celu- lares ácidas, con carga negativa, como el ADN y el ARN en los núcleos y en los ribosomas en el citoplasma b. Colorante rosa a rojo: tiñe las estruc- turas celulares básicas (varias proteínas) con carga positiva en el citoplasma 2. La reacción química entre el colorante y las estructuras tisulares generan color c. Identifica la orga- nización, contenido y composición del tejido conectivo d. Identifica áreas con alta concentración de polisacáridos, como la membrana basal y las células caliciformes 3. Identificar células o tejidos que expresan una proteína determi- nada Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 2 07/01/2014 09:24:45 a. m. CAPÍTULO 1 • FUNDAMENTOS DE HISTOLOGÍA 3 Métodos Finalidad Métodos de tinción 4. Inmunofluorescencia: es similar a la inmuno- histoquímica en lo que respecta a la aplicación de un anticuerpo específico, pero el anticuerpo secundario es marcado con un agente fluorescente, que puede marcar más de una proteína específica con un color diferente 4 4. Identificar células o tejidos que expresen una proteína determi- nada; puede marcar más de una proteína específica con fluores- cencia de diferentes colores Conceptos complementarios • Eosinofilia (acidofilia): tendencia de las estructuras celulares o tisulares a teñirse bien con eosina, el colorante ácido. La mayoría de las proteínas citoplasmáticas son eosinófilas (acidófilas); se tiñen particularmente bien con eosina. • Basofilia: tendencia de las estructuras celulares o tisulares a teñirse bien con hematoxilina, el colorante básico. Los núcleos, nucléolos y ribosomas citoplasmáticos son estructuras basófilas; se tiñen particularmente bien con hematoxilina. • Otros pigmentos presentes en la célula en forma natural: • Melanina: pigmentos de color marrón o negro presentes en ciertos tipos de células, como los queratinocitos de la piel. • Lipofuscina: partículas de pigmento de color amarillo o marrón que se acumulan en ciertos tipos de células como los cardiomioci- tos, neuronas y hepatocitos; se cree que son residuos de ribosomas. • Artefactos: son estructuras, defectos u observaciones artificiales que se introducen durante los pasos de preparación y no están presen- tes de forma natural in vivo. Los artefactos más comunes que se observan en los preparados histológicos son partículas de polvo, separación o plegamiento de la muestra tisular, exageración de los espacios entre las células y los tejidos y un efecto de espacio vacío en áreas previamente llenas de lípidos. Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 3 07/01/2014 09:24:45 a. m. 4 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO CITOLOGÍA Estructura Función Localización Núcleo Ovalado a esfé- rico, estructura basófila en la mayoría de las células 1. Envoltura nuclear: dos membranas fosfolipídicas a. Poro nuclear: se abre en la envoltura nuclear 2. Nucléolo: pequeño, redondo, estructura basófila 3. Cromatina: ADN orga- nizado en un patrón enro- llado b. Eucroma- tina: cro- matina desenrolla- da, áreas del núcleo con tinción rela- tivamente pálida c. Heterocro- matina: cromatina muy enro- llada, áreas del núcleo con tinción más oscura 2 1 b c b c 1 a 1 a Almacena- miento de ADN y regulación de la expresión genética 1. Formación de una barrera bien contro- lada entre el núcleo y el citoplasma a. Regulación del trans- porte por la envoltura nuclear 2. Ensamblaje del ARN ribosómico (ARNr) 3. Organización del ADN b. Áreas más accesibles para la transcrip- ción de proteínas c. Áreas menos accesibles para la transcrip- ción de proteínas Central o peri- central en la mayoría de las células 1. Alrededor del con- tenido de ADN a. En toda la envoltura nuclear 2. En el núcleo de las células con traduc- ción activa 3. En el núcleo b. Las células con tra- ducción activa tienen más eucro- matina que hetero- cromatina c. Las células con tra- ducción inactiva tienen más hetero- cromatina que eucro- matina Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 4 07/01/2014 09:24:47 a. m. CAPÍTULO 1 • FUNDAMENTOS DE HISTOLOGÍA 5 (continúa) Estructura Función Localización Otros organelos importantes 1. Golgi: pila de sacos membranosos a. Cara cis: sacos aplanados b. Cara trans: sacos curvos 2. Mitocondria: estructura esférica u ova- lada con dos membranas c. Membrana externa: capa externa lisa d. Membrana interna con repliegues complejos y rugosos a 1 b d 2 c 1. Modificación, ordenamien- to y empa- quetamiento postraduc- ción de pro- teínas a. Recepción de proteí- nas recién formadas b. Envío de proteínas modi- ficadas a lugares apropiados de la célula 2. Generación de grandes cantidades de trifosfato de adenosina (ATP) c. Formación de una unión externa, que contiene transporta- dores de ATP d. Maquina- rias para la respiración aeróbica y generar una gran cantidad de ATP 1. Perinuclear en la mayoría de las células; bien desa- rrollado en las células secretoras con traduc- ción activa a. Más cerca del núcleo b. Más lejos del núcleo 2. Numerosas en las células que generan y expanden mucha energía c. Capa externa de la mi- tocondria d. Capa interna de la mito- condria Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 5 07/01/2014 09:24:47 a. m. 6 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO CITOLOGÍA (continuación) Estructura Función Localización Otros organelos importantes 3. Retículo endo- plasmático rugoso (RER): series de túbu- los y sacos membranosos con ribosomas en el exterior 4. Retículo endo- plasmático liso (REL): series de túbulos membranosos sin ribosomas 3 4 3. Síntesis de proteínas 4. Producción de mate- riales de membrana, metabolismo lipídico 3. Abundante en las células secretoras con traduc- ción activa 4. Abundante en las células que par- ticipan en el metabolismo lipídic0 Citoesqueleto Colección de fibras filamento- sas con diversas orientaciones en una célula 1. Filamentos de actina: fila- mentos delga- dos, de 6-8 nm de diámetro; son de longi- tud variable a. Subunida- des de monómeros de actina 2. Filamentos intermedios: filamentos similares a una cuerda, de 8-10 nm de diámetro Proporcionar un mecanismo de soporte estruc- tural para los movimientos, andamiaje y anclaje de losorganelos en la célula; partici- par en el tráfico intracelular 1. Locomoción de las células, procesos celulares; for- mación del eje estruc- tural de las microvello- sidades 2. Sostén, pro- porcionar el andamiaje estructural general a la célula En todo el cito- plasma celular 1. Abundante en el mecanismo contráctil muscular, eje de las microvellosi- dades 2. En el cito- plasma de la mayoría de las células COOH NH2 2 b 1 a Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 6 07/01/2014 09:24:59 a. m. CAPÍTULO 1 • FUNDAMENTOS DE HISTOLOGÍA 7 Estructura Función Localización Citoesqueleto Hay muchos tipos diferen- tes presentes, pero se expre- san con un patrón especí- fico para cada tejido b. Ocho tetrá- meros de proteínas de monómeros filamen- tosos 3. Microtúbulos: fibras protei- cas tubulares huecas de 20-25 nm de diámetro compuestas por proteínas tubulinas a. Centríolo: cilindro de nueve tripletes cortos de micro- túbulos b. Centro- soma: dos centríolos dispuestos en ángulo recto c. Axonema: cilindro formado por nueve pares de micro- túbulos con dos micro- túbulos simples en el centro 24 nm3 b a c 3. Transporte intracelular, generación de la moti- lidad celular a-b. Control de la fomación de micro- túbulos c. Movi- miento de los cilios y flagelos 3. En todo el citoplasma a-b. Cerca del núcleo c. Núcleo de los cilios y flagelos Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 7 07/01/2014 09:25:01 a. m. 8 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO MICROSCOPÍA Tipo Función Óptica 1. Microscopía estándar que utiliza luz natural para observar los tejidos teñidos con H-E, otros histoquímicos e inmunohistoquímicos a. Microscopía con fase de contraste: utiliza leves diferencias refractorias entre los componentes celulares para observar tejidos no teñidos y células vivas 1 Fluores- cente 2. Se utiliza para observar tejidos con tinción fluorescente (inmunofluores- cencia), con rayos UV o rayos láser para excitar los epítopos marcados con fluorescencia 2 Confocal 3. Permite focalizar en un solo plano del tejido y disminuye el ruido creado por otras capas en el tejido 3 Conceptos complementarios • Filamentos intermedios específicos de tejido: existen diferentes tipos de filamentos intermedios y se expresan de manera específica para cada tejido (p. ej., los filamentos intermedios de queratina en las células epiteliales y los filamentos de vimentina en las células de origen mesenquimatoso se expresan sólo en células mesenqui- matosas). Esta especificidad es útil para identificar el tejido donde se originan tumores metastásicos o desdiferenciados. • Características citológicas que indican actividad celular: núcleos grandes, eucromasia general; nucléolos nítidos y grandes (en oca- siones, más de uno); Golgi bien desarrollado y citoplasma basófilo que indica la presencia de abundante ARN con ribosomas, todos indicios de las actividades de traducción y transcripción de la célula. Por otra parte, la presencia de núcleos pequeños y en su mayoría heterocromáticos, nucléolos poco nítidos y escaso citoplasma, indica inactividad celular. Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 8 07/01/2014 09:25:02 a. m. CAPÍTULO 1 • FUNDAMENTOS DE HISTOLOGÍA 9 Tipo Función Electró- nica 4. Utiliza electrones en lugar de fotones para observar estructuras celulares con una resolución mucho más alta a. La microscopía electrónica de ba- rrido permite observar las caracte- rísticas de la superficie b. La microscopía por transmisión de electrones hace posible observar las estructuras celulares en dos dimensiones a b Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 9 07/01/2014 09:25:03 a. m. Lee451176131-ch001_R1_R2_R3.indd 10 07/01/2014 09:25:03 a. m. 11 Tejido epitelial 2 INTRODUCCIÓN El tejido epitelial es uno de los cuatro tipos de tejidos básicos, compuesto por varios subtipos morfológicos y funcionales que cubren las superfi- cies del cuerpo, tapizan las cavidades internas y forman varias glándu- las. La característica típica de los tejidos epiteliales es su composición altamente celular, con poca matriz extracelular (MEC). Esto resalta la importancia de la adhesión intercelular y la comunicación para la integ- ridad del epitelio. Los tejidos epiteliales yacen sobre la membrana basal, que separa el epitelio de los tejidos conectivos subyacentes. Los epitelios son avasculares, por lo que dependen en gran medida de la difusión de nutrientes desde el tejido conectivo y tienen un espesor limitado. La organización y tipos celulares en el tejido epitelial determinan su clasificación y función (FIG. 2-1), que abarca desde la protección hasta la absorción y secreción. (continued) INTEGRIDAD DEL EPITELIO Estructura Función Localización Uniones intercelulares 1. Zonula occludens (unión oclu- siva, estrecha, impermable): las membra- nas celulares adyacentes están en contacto unas con otras y forman un sello similar a una mem- brana 1. Aglomerar las células epiteliales para evitar la difusión paracelular de materiales y mantener la polaridad celular 1. Nivel más apical de la membrana celular lateral TEJIDO EPITELIAL Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 11 19/12/2013 01:52:37 p. m. 12 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO INTEGRIDAD DEL EPITELIO (continuación) Estructura Función Localización Uniones intercelulares 2. Zonula adhe- rens (uniones adherentes): sitios de adhesión en banda, cerca de las mem- branas celula- res adyacen- tes; placas irregulares en la mem- brana cito- plasmática, formadas por filamentos de actina 3. Desmosomas (macula adherens): espacio entre las células adyacentes con una línea densa de electrones y una placa densa de filamentos intermedios en la mem- brana cito- plasmática 4. Uniones comunican- tes: las células adya- centes están muy cerca unas de otras 2 1 3 4 2. Reforzar la adhesión intercelular, evitar la sepa- ración entre las células 3. Fijar las células adya- centes unas junto a otras, reforzar la adhesión intercelular, evitar la sepa- ración 4. Permitir el pasaje directo de molécu- las de señali- zación entre las células 2. Inmediata- mente por debajo de la zonula adherens en la membrana celular lateral 3. Dispersos en toda la mem- brana lateral por debajo de la zonula adherens 4. Dispersas en toda la mem- brana lateral por debajo de la zonula adherens Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 12 19/12/2013 01:52:38 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 13 Relevancia clínica • Pénfigo ampollar: enfermedad ampollar crónica de la piel, casi siempre causada por autoanticuerpos que se fijan a la membrana basal de la piel y desencadenan una reacción inflamatoria que degrada las proteínas desmosómicas. Los pacientes presentan numerosas ampollas grandes y dolorosas como resultado de la separación epidérmica del tejido conectivo subyacente. • Pénfigo: enfermedad ampollar crónica de la piel similar al pénfigo ampollar, aunque en este caso, los autoanticuerpos se fijan a los des- mosomas de los queratinocitos y causan una pérdida de adhesiones intercelulares y ampollas epidérmicas, como consecuencia de la separación unas de otras. Los hemidesmosomas están intactos y se mantienen en contacto con la membrana basal. Estructura Función Localización Uniones celulares del tejido conectivo 5. Hemidesmo- somas: placas intercelulares similares a los des- mosomas, con algunos filamentos intermedios 5 5. Fijar los epite- lios a la mem- brana basal y el tejido conectivo, evitar la abra- sión y fuerza para prevenir la separación entre el epite- lio y el tejido conectivo 5. Superficie de la célula basal CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS Criterios/ estructura Función Localización Número de capas celulares 1. Simple: una sola capa celular 1 1. Revesti- miento de las cavidades corporales o las glándulas; absorcióny secreción 1. Áreas que requieren transporte rápido de materiales; abundante secreción y absorción (continúa) Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 13 19/12/2013 01:52:39 p. m. 14 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO CLASIFICACIÓN DE LOS EPITELIOS (continuación) Criterios/ estructura Función Localización Número de capas celulares 2. Estratificado: más de una capa celular 3. Seudo- estratificado: las células parecen estar dispuestas en capas, pero todas están en contacto con la mem- brana basal 2 3 2. Revesti- miento, protección de las áreas del cuerpo que necesitan más fuerza y resistencia 3. Revesti- miento, absorción, secreción, con una co- rriente que atraviesa el epitelio 2. Áreas que requieren protección y fuerza 3. Áreas que requieren movimiento de las secreciones o líquidos; absorción y secreción Forma de las células apicales 1. Planas: células aplanadas con citoplasma y núcleos delga- dos y anchos 2. Cúbicas: células con forma de cubo con núcleos esféricos y centrados 3. Cilíndricas: células rec- tangulares y altas con núcleos ovala- dos basales o centrados 1 2 3 1. Transporte rápido de moléculas a través del citoplasma, o protección en varias capas 2. Absorción y secreción relativamente rápidas 3. Abundante absorción y secreción 1. Áreas que requieren un inter- cambio rápido de moléculas o protección en varias capas 2. Algunas glándulas exocrinas y endocrinas, conductos 3. Revesti- miento del intestino y las vías respiratorias Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 14 19/12/2013 01:52:41 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 15 Criterios/ estructura Función Localización Epitelio de transición Los cambios en el número de capas y la forma de las células dependen de la distensión del órgano Permite la distensión y el repliegue de un órgano Vejiga, uréter, cálices, uretra Especialización apical 1. Queratini- zación: capa de células muertas y aplanadas 2. Microvello- sidades: proyecciones celulares cortas y numerosas 3. Cilios: pro- yecciones celulares especializadas con mecanis- mos de moti- lidad 4. Estereocilios: proyeccio- nes celulares largas e inmóviles 1 2 3 4 1. Forman una capa protec- tora contra la fuerza, la fricción y la desecación 2. Aumentan el área del borde luminal 3. Generan movimientos para crear una corriente 4. Aumentan la superfi- cie para la absorción, actúan como mecano- rreceptores 1. Áreas expuestas de manera reiterada a fuerza, fric- ción y aire 2. Áreas que requieren una gran cantidad de absorción y secreción 3. Áreas que requieren un movi- miento de fluidos sobre el epitelio 4. Epidídimo, epitelio sensorial especial Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 15 19/12/2013 01:52:45 p. m. 16 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TIPOS DE EPITELIOS Estructura Función Localización Epitelio plano simple 1. Una sola capa de células 1 1. Intercambio rápido de gas; moléculas pequeñas liposolubles, fluidos 1. Revesti- miento de la luz de los vasos, alvéolos pulmonares y revesti- miento seroso de las cavidades corporales Epitelio cúbico simple 2. Una sola capa de células cúbicas 2 2. Absorción y secreción relativa- mente rápidas 2. Túbulos renales, ácinos pan- creáticos, conductos pequeños, folículos tiroideos Fórmula para la clasificación de los epitelios + + = _______ epitelio • Queratinizado • No queratinizado • Ciliado • No ciliado • Simple • Estratificado • Seudoestratificado • Planas • Cúbicas • Cilíndricas Sólo estratificado plano Sólo cilíndrico • Transicionales Número de capas celulares Especialización de la superficie Morfología de la célula apical Figura 2-1. La organización y los tipos celulares en el tejido epitelial determinan su clasificación y función. Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 16 19/12/2013 01:52:46 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 17 Estructura Función Localización Epitelio cilíndrico simple 3. Una sola capa de células cilíndricas 3 3. Absorción, secreción y protección importantes 3. Revesti- miento y glándulas de la mayor parte del tracto gastro- intestinal Epitelio cilíndrico simple ciliado 4. Una sola capa de células cilín- dricas con cilios en la superficie apical 4 4. Absorción, secreción, generación de una corriente a través del epitelio 4. Revesti- miento de las trompas uterinas Epitelio cilíndrico seudoestratificado ciliado 5. Una sola capa de células cilín- dricas, otros tipos de células interpuestas 5 5. Absorción, secreción, generación de una corriente a través del epitelio 5. La mayor parte de las vías respira- torias Epitelio plano estratificado queratinizado 6. Capa gruesa de células a. Células cúbicas en la membrana basal b. Células aplanadas, eosinófilas y anucleadas en la super- ficie apical 6 a b 6. Protección contra la exposición reiterada a la fuerza y la fricción; evita la desecación 6. Piel (continúa) Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 17 19/12/2013 01:52:47 p. m. 18 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TIPOS DE EPITELIO (continuación) Estructura Función Localización Epitelio plano estratificado no queratinizado 7. Capa gruesa de células; células cúbicas sobre la membrana basal c. Células aplanadas y anucleadas sobre la superficie apical 7 c 7. Protección contra la exposición reiterada y prolongada a la fuerza y la fricción 7. Cavidad oral, esófago, vagina, canal anal Epitelio cúbico estratificado 8. Dos o más capas de células cúbicas 8 8. Mantener la forma y la permea- bilidad del conducto 8. Conductos interlobuli- llares e intralobuli- llares Epitelio cilíndrico estratificado 9. Dos o más capas de células cilín- dricas 9 9. Mantener la forma y per- meabilidad de los con- ductos más grandes 9. Conductos terminales Epitelio de transición 10. Más de una capa de célu- las poligonales d. Células en cúpula, algu- nas veces binucleadas, que protru- yen hacia la luz sobre la superficie apical d 10 10. Reducir el número de capas y aplanar las células a medida que el órgano se distiende, para luego volverlo a su forma normal 10. Revesti- miento de cálices, pelvis renal, uré- ter, vejiga y porciones de la uretra Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 18 19/12/2013 01:52:49 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 19 Conceptos complementarios • Endotelio: epitelio plano simple que reviste la luz de los vasos. • Mesotelio: epitelio plano simple que reviste la membrana serosa de las cavidades corporales. • Epitelio respiratorio: epitelio cilíndrico seudoestratificado ci- liado que reviste la mayoría de las porciones de conducción del sistema respiratorio. • Recambio: los epitelios tienen la tasa de recambio más elevada de los cuatro tipos básicos de tejidos. La tasa de recambio varía según la localización y la función; el epitelio cutáneo se recambia cada 30 días y el epitelio de la mucosa colónica se recambia una vez por semana. Con la tasa de recambio elevada, la susceptibilidad a la adquisición de mutaciones y desarrollo de neoplasias también es la más alta de los cuatro tipos básicos de tejidos. • Epitelio de revestimiento frente a epitelio glandular: • Epitelio de revestimiento: cubre la superficie cutánea o cavi- dades corporales que están en contacto directo con el espacio luminal. • Epitelio glandular: participa en la producción de secreciones liberadas hacia la luz o los vasos sanguíneos cercanos. Los epi- telios glandulares no están en contacto directo con el espacio luminal y están incluidos en los tejidos conectivos, separados por la membrana basal. GLÁNDULAS Estructura Función Localización Glándulas exocrinas Secretan su con- tenido hacia la luz de forma directa o por un conducto 1. Unicelular: una solacélula caliciforme con epitelio de revestimiento 1 1. Secre- ción mucosa 1. Dispersas en el epitelio de revestimien- to del aparato respiratorio y el aparato digestivo (continúa) Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 19 19/12/2013 01:52:49 p. m. 20 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO GLÁNDULAS (continuación) Estructura Función Localización Glándulas exocrinas 2. Tubulares simples: glándu- las con forma de tubo a. Unidad secre- tora: epitelio cilíndrico simple 3. Tubulares simples ramificadas: más de una glándula con forma de tubo comparte un conducto común o una abertura en la luz b. Unidades secretoras: epitelio cilín- drico simple 4. Tubulares sim- ples enrolladas: glándula larga y contorneada c. Unidad secre- tora: epitelio cúbico simple o estrati- ficado; células más grandes con tinción débil d. Conducto: epitelio cúbico estratificado; células más pequeñas y con tinción más fuerte 2 3 b 4 c d 2. Secre- ción mucosa 3. Secre- ción mucosa 4. Secre- ción sudo- rípara 2. Intestino del- gado e intes- tino grueso 3. Píloro 4. Glándulas sudoríparas cutáneas Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 20 19/12/2013 01:52:51 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 21 Estructura Función Localización Glándulas exocrinas 5. Acinares simples: una sola glándula esférica que drena en un con- ducto corto e. Unidad secre- tora: epitelio cúbico a cilín- drico simple 6. Acinares simples ramificadas: más de una glándula esférica que drena en un con- ducto común f. Unidad secretora: epitelio cúbico estratificado, las células son grandes y vacuoladas 7. Tubulares com- puestas: más de una glándula tubular y más de un conducto se abren en la luz g. Unidad secre- tora: epitelio cilíndrico simple, células con tinción débil h. Conductos: epitelio cilín- drico simple, células con tinción más fuerte 8. Acinares com- puestas: más de una glándula esférica, más de un conducto de tamaño variable 5 6 f g 7 h 8 i j 5. Secre- ción mucosa 6. Secre- ción sebácea 7. Secre- ción mucosa 8. Secre- ción acuosa de pro- teínas 5. Glándulas de Littre, cerca de la uretra peneana 6. Glándulas sebáceas cutáneas 7. Glándulas de Brunner en el duodeno 8. Glándulas parótidas, páncreas, glándulas mamarias (continúa) Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 21 19/12/2013 01:52:53 p. m. 22 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO GLÁNDULAS (continuación) Estructura Función Localización Glándulas exocrinas i. Unidades secretoras: epitelio cúbico a piramidal, la mayoría son células de secreción serosa llenas con gránulos secretorios j. Conductos: epitelio cúbico o cilíndrico simple, o cilín- drico estrati- ficado 9. Tubuloacinares compuestas: más de una glándula tubular esférica, más de un con- ducto de tamaño variable k. Unidades secretoras con epitelio cilín- drico simple l. Unidades secretoras con epitelio cúbico simple m. Semilunas: glándulas tubulares con epitelio cilíndrico que en el extremo presentan una hemiesfera formada por una glándula acinar con epitelio cúbico simple n. Conductos: epitelio cúbico simple, cilín- drico simple, cilíndrico estratificado i 9 k l m 9. Secre- ción mucosa y serosa 9. Glándulas salivales sub- maxilares y sublinguales Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 22 19/12/2013 01:52:54 p. m. CAPÍTULO 2 • TEJIDO EPITELIAL 23 Estructura Función Localización Glándulas endocrinas Secretan su con- tenido en la red capilar adyacente, no hay conductos 1. Unicelulares: células simples, a menudo con epi- telios glandulares y vesículas que se liberan en el tejido conectivo subyacente 2. Cordonales: pla- cas de células poligonales sostenidas por tejido reticular y rodeadas por muchos capilares 3. Folículos: uni- dades secretoras esféricas reves- tidas por células endocrinas cúbicas simples, llenas de coloide gelatinoso 1 2 3 Células diana de señaliza- ción remota que responden a señales hormo- nales 1. Libera- ción de hormo- nas que afectan el epite- lio en el que se hallan 2. Libera- ción de varias hormo- nas 3. Alma- cén de yodo, produc- ción y secre- ción de hor- monas tiroideas 1. Dispersas en todo el tubo digestivo 2. Glándulas paratiroides, pituitaria y suprarrenales; islotes de Langerhans 3. Glándula tiroides Conceptos complementarios • Glándulas exocrinas y glándulas endocrinas: ambas derivan de las células del epitelio de revestimiento que proliferan y se invaginan en el tejido conectivo subyacente. Mientras las glándu- las exocrinas se mantienen conectadas al epitelio de revestimiento mediante los conductos, las glándulas endocrinas pierden esta conexión cuando los conductos degeneran. Las glándulas exocri- nas liberan sus productos al espacio luminal a través de los con- ductos del órgano, mientras que las glándulas endocrinas liberan sus productos en el cuerpo mediante las redes capilares cercanas. Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 23 19/12/2013 01:52:55 p. m. 24 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO PATRONES HISTOLÓGICOS Epitelio cilíndrico simple Epitelio plano seudoestratificado Epitelio de transición Núcleos Bastante regu- lares, una sola fila de núcleos ovalados Núcleos irregulares y ovalados, resulta difícil distinguir una fila o filas de núcleos, pero suelen estar cerca de la capa basal Núcleos esféricos disper- sos en todo el espesor del epitelio, irregulares, no se distinguen filas Capa apical Relativamente irregulares, límite neto Ciliada Células en cúpula que protruyen en el espacio luminal Lee451176131-ch002_R1_R2_R3.indd 24 19/12/2013 01:52:55 p. m. 25 Tejido conectivo 3 INTRODUCCIÓN El tejido conectivo es uno de los cuatro tipos básicos de tejidos compuesto por varios subtipos morfológicos y funcionales. Tiene diferentes localizaciones, desde la dermis y los mesenterios hasta los tendones, cartílago, hueso y sangre. La característica principal del tejido conectivo es su composición: células relativamente escasas incluidas o suspendidas en una abundante matriz extracelular (MEC), que es una mezcla de fibras, sustancia básica y una cantidad variable de agua. El contenido de la MEC y los tipos celulares presentes en el tejido conectivo determinan su estructura, función y clasificación. Los tejidos conectivos suelen proporcionar sostén estructural, nutri- cional, inmunitario y comunicacional a los tejidos y órganos que los rodean. TEJIDO CONECTIVO COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO Estructura Función Localización Células 1. Fibroblastos: células den- dríticas a fusiformes con núcleos ovala- dos eucromá- ticos 1 Proporciona funciones del tejido conec- tivo 1. Producen fibras 1. En todo el tejido conec- tivo, cerca de las fibras (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 25 23/12/2013 10:30:49 a. m. 26 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO (continuación) Estructura Función Localización Células 2. Fibrocitos: células aplanadas y fusiformes con núcleos delga- dos y hetero- cromáticos 3. Adipocitos: células esféricas con gotas lipídicas grandes y situadas en la periferia, núcleos apla- nados 4. Mastocitos: células ovoides con núcleos esféricos y abundantes gránulos de color marrón oscuro 2 3 4 2. Mantienen fibras 3. Almacenan lípidos, protegen y aíslan estructuras cercanas 4. Producen y secretan mediadores inflama- torios como la histamina 2. En todo el tejido conec- tivo, cerca de las fibras maduras 3. En todo el tejido conectivo; abundantes en el tejido conectivo adiposo 4. En todo el tejido conec- tivo; abun- dantes en la dermis y en la mucosa de la lámina propia Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 26 23/12/2013 10:30:50 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 27 Estructura Función Localización Células 5. Macrófagos: de varias for-mas y tama- ños, suelen ser difíciles de identificar 6. Células plasmá- ticas: células ovaladas con núcleos excéntricos en “esfera de reloj”, claridad peri- nuclear por la presencia del aparato de Golgi, citoplasma basófilo 7. Eosinófilos: núcleos bilo- bulados, cito- plasma lleno de gránulos 8. Linfocitos: células ovaladas relativamente pequeñas, citoplasma transparente y núcleo denso 5 6 7 8 5. Fagocitosis de pató- genos y detritos 6. Producen anticuerpos 7. Función inmunitaria: media- dores de respuesta alérgica y respuesta a la infección parasitaria 8. Función inmuni- taria: papel importante en la res- puesta adaptativa 5. En todo el tejido conectivo 6. En todo el tejido conectivo; abundantes en la lámina propia de la mucosa 7. En todo el tejido conec- tivo; circulan en la sangre 8. En todo el tejido conec- tivo; abun- dantes en los sitios de inflamación crónica; circulan en la sangre (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 27 23/12/2013 10:30:52 a. m. 28 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO COMPONENTES DEL TEJIDO CONECTIVO (continuación) Estructura Función Localización Células 9. Neutrófilos: núcleos con tres a cuatro lóbulos, citoplasma granular 9 9. Función inmunitaria: respuesta en la inflamación aguda 9. En todo el tejido conectivo; abundantes en el sitio de inflamación aguda; circulan en la sangre Fibras 1. Fibras de colágeno: cadenas grue- sas, eosinó- filas, largas, similares a una cuerda, compuestas en su mayoría por colágeno de tipo I 2. Fibras elásti- cas: cadenas delgadas, de color oscuro, largas, rami- ficadas, simi- lares a un pelo, compuestas por elastina y fibrilina 3. Fibras reticu- lares: cadenas delgadas, cortas, com- puestas por colágena de tipo III. No son visibles sin una tinción especial 1 2 3 1. Proporcio- nan flexibili- dad, sostén estructural y fuerza al tejido 2. Proporcio- nan elastici- dad, le dan al tejido la capacidad de dis- tenderse y retraerse 3. Proporcio- nan una red trabecular y estructuras de sostén para las células y otras fibras en el tejido 1. Dispersas en todos los tejidos conectivos; abundan- tes en los huesos, tendones y ligamentos 2. Dispersas en todos los tejidos conectivos; abundantes en las arte- rias grandes y en la dermis 3. Dispersas en todos los tejidos conectivos; abundantes en los gan- glios linfáti- cos, bazo y glándulas Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 28 23/12/2013 10:30:53 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 29 Estructura Función Localización Sustancia básica 1. Sustancia viscosa, similar a un gel y con alto contenido de agua; se observa como áreas claras y sin tinción. Los principales componentes son proteo- glicanos, glucoproteínas multiadhesivas y glucosamino- glucanos 1 1. Contribuye al sostén mecánico y estructural, fija fibras y células en las respec- tivas áreas de tejido, permite la difusión de nutrientes y sustancias químicas en todo el tejido 1. Dispersa en todo el tejido conec- tivo; se halla entre las fibras y las células TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO Estructura Función Localización Tejido conectivo laxo (areolar) Tejido conectivo relativamente celular con los tres tipos de fibras organizadas en un patrón laxo y abundante sus- tancia básica. Muy vascularizado 1. Fibras: escasas, con organiza- ción irregular a. Colágeno: cadenas grue- sas, largas, eosinófilas, similares a una cuerda, de tipo I 1 a 2 3 b Soporte, protec- ción y vascula- rización de los epitelios cerca- nos. Responde de manera inmediata a la lesión epitelial o al contacto con antígenos 1. Otorgan sostén estructural, elasticidad y protección a. Propor- cionan fuerza y sostén estructural En general, debajo de los epitelios, en toda la dermis y la lámina pro- pia, capas de células que rodean glándulas y conductos Fibras, sustancia básica, las células están dispersas en todo el tejido (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 29 23/12/2013 10:30:54 a. m. 30 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO (continuación) Estructura Función Localización Tejido conectivo laxo (areolar) b. Elásticas: ca- denas delga- das, largas, de color oscuro, ramificadas, similares a un pelo, compuestas por elastina y fibrilina c. Fibras reticu- lares: cadenas muy delga- das, cortas, de tipo III. No son visibles sin una tin- ción especial 2. Abundante sustancia básica: áreas del tejido que no se tiñen 3. Diversos tipos celulares distri- buidos en todo el tejido d. Fibroblastos: células dendríticas a fusiformes con núcleos ovalados y eucromáticos e. Fibrocitos: células planas y fusiformes, con núcleos delgados y hetero- cromáticos 1 a 2 3 b d i j e g h k b. Propor- cionan elasticidad c. Propor- cionan una red trabecu- lar que fun- ciona como sostén para las células y las fibras 2. Atraen el agua a la MEC, dan fuerza estruc- tural, permiten la difusión de moléculas, estabilizan la posición de las fibras y las células 3. Proporcionan una variedad de funciones para el tejido conectivo d. Producen fibras e. Mantienen fibras Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 30 23/12/2013 10:30:56 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 31 Estructura Función Localización Tejido conectivo laxo (areolar) f. Adipocitos: células esféricas con gotas lipídicas grandes, núcleos aplanados situados en la periferia g. Mastocitos: células grandes y ovoides con núcleos esféricos y abundantes gránulos ma- rrón oscuro h. Macrófagos i. Células plasmáticas j. Eosinófilos k. Linfocitos l. Neutrófilos d i j e g h k f. Almacenan lípidos g. Producen y secretan mediadores inflamato- rios como la histamina h. Fagocitan patógenos y detritos i. Producen anticuerpos j. Función inmunitaria: mediadores de la res- puesta alér- gica y de la respuesta a la infección parasitaria k. Función inmuni- taria: papel importante en la res- puesta adaptativa l. Función inmunitaria: respuesta inflamatoria aguda (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 31 23/12/2013 10:30:56 a. m. 32 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO PROPIAMENTE DICHO (continuación) Estructura Función Localización Tejido conectivo denso irregular Compuesto por fibras muy empa- quetadas, la ma- yoría de colágeno, con diversas orien- taciones y mucha menos sustancia básica y escasos fibrocitos 1. Fibras de colágeno: cade- nas gruesas, eosinófilas, similares a una cuerda cortada en varios planos debido a la orga- nización irregular 1 2 1 2 Proporciona sos- tén estructural y ayuda a resistir la fuerza aplicada en múltiples direc- ciones 1. Proporcionan sostén estruc- tural y fuerza de tensión En la capa más pro- funda de la dermis (dermis reticular) y la sub- mucosa 2. Fibrocitos: células con núcleos del- gados, de color oscuro y conden- sados, dispersos en todo el tejido 2. Producen y mantienen las fibras Tejido conectivo denso regular Compuesto por fibras de colágeno muy empaqueta- das, organizadas en haces paralelos con sustancia básica escasa y fibrocitos anclados entre las fibras 1. Fibras de colágeno: cade- nas gruesas, eosinófilas, similares a una cuerda, con una organización lineal 2. Fibrocitos: con núcleos delga- dos, de color oscuro, conden- sados, dispersos en todo el tejido, paralelos a las fibras 1 2 Proporciona sos- tén estructural y permite resistir la fuerza aplicada en una sola direc- ción (la dirección de orientación de la fibra) 1. Proporcionan sostén estruc- tural y fuerza de tensión 2. Producen y mantienen fibras Tendones, ligamentos y aponeu- rosis Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 32 23/12/2013 10:30:58 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO33 TEJIDO CONECTIVO ESPECIALIZADO Estructura Función Localización Tejido conectivo elástico Compuesto por capas paralelas de fibras elásti- cas intercaladas con fibrocitos, otras fibras y células de músculo liso 1 2 Proporciona sostén estruc- tural al mismo tiempo que permite cierto grado de distensión y repliegue Arterias grandes, algunos ligamentos ver- tebrales 1. Fibras elásti- cas: cadenas delgadas, onduladas, ramificadas, similares a un pelo dispues- tas en capas paralelas 2. Fibrocitos y músculos lisos 1. Propor- cionan elasticidad y flexibilidad para per- mitir el esti- ramiento y el repliegue 2. Producen fibras y ayudan en el repliegue Tejido conectivo reticular Compuesto por una red trabecu- lar en su ma- yoría de fibras reticulares, una cantidad regular de sustancia básica, reticu- locitos (células reticulares, fibroblastos) y células paren- quimatosas 1. Fibras reticu- lares: fibras delgadas, cortas y fibri- lares que for- man una red trabecular 2. Reticulo- citos: fibro- blastos espe- cializados, dendríticos a fusiformes 1 Da sostén estructural a órganos relati- vamente blan- dos que, desde el punto de vista funcional, requieren una red capilar y linfática gran- de u órganos compuestos en su mayoría por células secretoras 1. Propor- cionan sos- tén estruc- tural para un órgano 2. Producen y mantienen fibras reticulares Hígado, bazo, ganglios linfáti- cos, páncreas, médula ósea, glándulas sa- livales, glándulas endocrinas (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 33 23/12/2013 10:30:59 a. m. 34 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO ESPECIALIZADO (continuación) Estructura Función Localización Tejido adiposo unilocular (blanco) Compuesto en su mayor parte por adipocitos uniloculares: células grandes y esféricas con un solo glóbulo grande lleno de lípidos, que ocupa la mayor parte del cito- plasma con un núcleo aplanado Almacena- miento de lípidos, aislamiento y protección En todo el cuerpo adulto, hipodermis, mesenterio, epiplones y otras almoha- dillas adiposas viscerales Tejido adiposo multilocular (pardo) Compuesto en su mayor parte por adipocitos multiloculares: células grandes y esféricas con abundantes vesículas pequeñas llenas de lípidos en el citoplasma; núcleos cen- trales; abundan- tes mitocon- drias Generación de calor En todo el cuerpo del embrión y de los lactantes Tejido mesenquimatoso Tejido conectivo embrionario, laxo y delicado; compuesto por: Forma el tejido conectivo em- brionario, a partir del cual pueden origi- narse otros tipos tisulares En todo el embrión en desarrollo Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 34 23/12/2013 10:31:00 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 35 Estructura Función Localización Tejido mesenquimatoso 1. Red de células mesenquima- tosas: células uniformes, dendríticas a ahusadas 2. Sustancia básica abundante: regiones con tinción pálida 3. Fibras reticu- lares en su mayoría 1 2 3 1. Produce MEC, puede diferen- ciarse en otros tipos celulares 2. Da sostén estructural 3. Proporcio- nan sostén estructural Sangre: se estudia en Sistema cardiovascular Conceptos complementarios • Vascularidad: • Tejidos conectivos laxos: suelen hallarse debajo de epitelios avasculares; son muy vascularizados; funcionan como la prin- cipal fuente nutritiva para los epitelios y como el sitio más importante de la respuesta inmunitaria en caso de lesión o de infección. • Tejidos conectivos densos regulares: no son vascularizados; por lo tanto, las lesiones en los tendones o los ligamentos suelen tardar en curarse. • Mesénquima: es el tejido conectivo especializado del embrión y el feto. Es frecuente cometer el error de pensar que el mesénquima proviene del mesodermo: esto no es correcto. El mesénquima puede derivar de cualquiera de las tres capas germinativas (ectodermo, mesodermo o endodermo). • Dinámica de los líquidos intersticiales: el agua es uno de los principales componentes de la MEC, por lo que la homeostasis de los líquidos en el tejido conectivo es muy importante. El equi- librio se mantiene gracias a la presión hidrostática de las arterio- las, que al principio fuerza al agua hacia afuera del intersticio y la presión osmótica de los capilares y vénulas terminales que llevan el agua de regreso hacia los vasos. El exceso de líquido intersticial es drenado por los vasos linfáticos y luego retorna al aparato cir- culatorio. La alteración de cualquier fase de este equilibrio puede causar edema y un exceso de acumulación de líquido en el tejido. Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 35 23/12/2013 10:31:00 a. m. 36 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO Relevancia clínica • Anafilaxia: es una reacción inflamatoria aguda que involucra múltiples órganos como resultado de la desgranulación de los mastocitos y los basófilos como respuesta a la exposición a un alérgeno. La aparición de edema de la vía aérea, broncoespasmo, vasodilatación y aumento de la permeabilidad vascular puede ser fatal para el paciente si no se trata de inmediato. La admi- nistración de urgencia de epinefrina ayuda a mantener la tensión arterial y antagonizar los mediadores inflamatorios. • Síndrome de Marfan: causado casi siempre por la expresión anormal de fibrilina, que causa la formación defectuosa e insufi- ciente de fibras elásticas. Los pacientes suelen tener manifestacio- nes fenotípicas características, como talla alta, pecho excavado, dedos largos y un aumento de la susceptibilidad a la ectopia del cristalino y disección aórtica. • Escorbuto: es la deficiencia de vitamina C, que causa una alteración en la formación de colágeno y afecta de manera negativa los tejidos conectivos y los órganos con alto contenido de colágeno. Esto causa, a su vez, debilitamiento de los huesos, la piel y la mucosa oral. TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: CARTÍLAGO Estructura Función Localización Cartílago hialino Tejido firme, sólido, rígido, con flexibilidad limitada 1. Condrocitos: células ovoides con núcleos redondos y excéntricos localizadas en: a. Lagunas: espacios pequeños con espa- ciamiento regular 1 a 2 Da sostén estruc- tural, rigidez y protección a los tejidos blandos vecinos. Ofrece baja fric- ción a las super- ficies articulares y distribuye la fuerza 1. Producen y mantienen la MEC del cartílago a. Albergan condroci- tos Cartílagos costales, superficies articulares, placas epi- fisarias, nariz 1. En todo el cartílago, dentro de las lagunas a. En todo el cartí- lago Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 36 23/12/2013 10:31:01 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 37 Estructura Función Localización Cartílago hialino 2. MEC: com- puesta en su mayor parte por colágeno de tipo II y glucosamino- glucanos; tiene un aspecto homogéneo y cristalino 3. Pericondrio: tejido conec- tivo denso que contiene: b. Condro- blastos: similares a los fibro- citos c. Fibroblastos y fibrocitos: células dendríticas a ahusadas d. Vasos san- guíneos 2 1 a d c b 3 2. Atrae agua, que ofrece resistencia y permite la difusión de metabolitos en todo el tejido car- tilaginoso avascular 3. Rodea, pro- tege y lleva nutrientes al cartílago b. Se diferen- cian a con- drocitos c. Producen la MEC del peri- condrio d. Aportan oxígeno y nutrientes al cartílago 2. Entre los condrocitos 3. Fuera del cartílago b. En el pericon- drio, en general en una capa cerca del cartílago c. En todo el peri- condrio, en ge- neral en la capa externa d. En todo el peri- condrio Cartílago elástico Tejido firme y sólido y no obstante flexible y elástico que contiene: Proporciona soporte estruc- tural y rigidez, pero también cierto margen de flexibilidad y elasticidad que le per- miten cambiar de forma y luego volver a su aspecto y posiciónoriginales Pabellón auricular, con- ducto auditivo externo, tuba farin- gotimpánica (trompa auditiva, de Eustaquio), epiglotis (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 37 23/12/2013 10:31:02 a. m. 38 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO Estructura Función Localización Cartílago elástico 1. Condrocitos en las lagunas 2. MEC: com- puesta por abundantes fibras elásticas y cadenas rami- ficadas, simi- lares a un pelo, con distintas orientaciones 3. Pericondrio: tejido conec- tivo denso 2 1 3 1. Producen y mantienen la MEC 2. Proporciona flexibilidad y elasticidad 3. Protege y nutre el cartílago 1. En todo el cartílago 2. En todo el cartílago, entre los condrocitos 3. Alrededor de la cara externa del cartílago Fibrocartílago Tejido firme y sólido similar al tejido conectivo denso, que con- tiene: 1. Condrocitos en las lagunas 2. MEC: compues- ta por abun- dantes fibras de colágeno y cadenas grue- sas y largas, a menudo orien- tadas en una sola dirección No se distingue pericondrio 1 2 Proporciona sostén estruc- tural y rigidez para resistir la compresión y fuerzas de cizallamiento y amortiguar golpes 1. Producen y mantienen la MEC 2. Proporciona fuerza y flexi- bilidad Sínfisis del púbis, anillo fibroso de los discos inter- vertebrales, meniscos 1. En todo el cartílago 2. En todo el cartílago, entre los condrocitos TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: CARTÍLAGO (continuación) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 38 23/12/2013 10:31:03 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 39 Conceptos complementarios • El cartílago es avascular: a pesar de ser un tejido conectivo, el cartílago es avascular y, por lo tanto, depende de la difusión de nutrientes desde los vasos de pericondrio y otros tejidos adyacen- tes. La avascularidad del cartílago también contribuye a su poca capacidad de autorregeneración, que además es lenta, cuando ocurre una lesión. • Crecimiento del cartílago: ocurre sobre todo durante los perío- dos embrionario y fetal y durante la infancia, para disminuir durante la adolescencia. En los adultos, el cartílago no crece o crece muy poco. • Crecimiento por aposición: los condroblastos presentes en el pericondrio producen una matriz cartilaginosa que engrosa el cartílago desde la periferia. Una vez que los condroblastos quedan incluidos en la matriz que producen, se transforman en condrocitos. • Crecimiento intersticial: los condrocitos presentes en el medio del cartílago se dividen y cada célula hija comienza a secretar su propia matriz cartilaginosa a su alrededor. Eventualmente, estas células quedan separadas unas de otras por la matriz cartilagi- nosa neoformada. • Grupo isógeno: es un grupo de condrocitos que surgen de un solo condrocito durante el crecimiento intersticial. En el primer estadio, es posible identificar los grupos de condrocitos isóge- nos por su proximidad entre sí o, en ocasiones, por un grupo de condrocitos que comparten una misma laguna. TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: GENERALIDADES SOBRE EL HUESO Estructura Función Localización Células 1. Osteopro- genitores: grupo de células madre mesenqui- matosas, con morfología estrellada o escamosa, difíciles de identificar con tinciones comunes 1 2 a 3 4 b 1. Dan origen a los osteo- blastos: con un estímulo apropiado, se pueden diferenciar en muchos otros tipos de células de tejido conectivo 1. Mesénquima, en la capa más interna del periostio, el endostio; médula ósea (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 39 23/12/2013 10:31:03 a. m. 40 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO Estructura Función Localización Células 2. Osteoblastos: a. Activos: cúbicos o cilín- dricos, con citoplasma basófilo y núcleos eucro- máticos y nucléolos nítidos b. Inactivos: planos, difíciles de identificar 1 2 a 3 4 b 3 4 2. Secretan osteoide (colágeno de tipo I y proteínas de la matriz ósea) que se calcifica 2. Capa más interna del periostio; el endostio; suelen estar en contacto con el tejido óseo recién formado 3. Osteocitos: los osteoblas- tos incluidos en la matriz calcificada madura se trasforman en osteocitos. Morfología dendrítica 3. Mantienen la matriz ósea; mecano- transducción 3. El cuerpo celular suele estar en las lagunas; las prolongacio- nes celulares están en los canalículos 4. Osteoclastos: grandes y multi- nucleados, derivan de los macrófagos 4. Resorción del tejido óseo 4. Lugar de resorción (lagunas de Howship): es una depresión cóncava en la superficie ósea, dispersa en todo el endostio y el periostio TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: GENERALIDADES SOBRE EL HUESO (continuación) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 40 23/12/2013 10:31:04 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 41 Estructura Función Localización Cubiertas 1. Periostio: tejido conectivo denso 1 2 1. Irriga e inerva el hueso, permite la fijación estrecha de músculos y otras estructuras al hueso 1. Superficies externas de los huesos más com- pactos 2. Endostio: simi- lar al epitelio plano simple, compuesto por osteo- blastos inac- tivos, osteo- progenitores y osteoclastos 2. Fuente de nuevos osteoblastos y osteocitos 2. Superficies más internas de los huesos compactos, canales; caras externas de todos los huesos esponjosos TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: HUESO Estructura Función Localización Características macroscópicas Células especia- lizadas incluidas en la MEC calcificada 1. Hueso compacto 2. Hueso esponjoso 1 2 3 Soporte de peso, sostén estructural, almace- namiento de minerales 1. Sostén mecánico, protección, transferencia de peso, almace- namiento de minerales 2. Transferencia de peso, recambio mineral rápido Huesos irregu- lares, planos y largos 1. Cara externa de los huesos 2. Porción interna de los huesos (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 41 23/12/2013 10:31:05 a. m. 42 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: HUESO (continuación) Estructura Función Localización Características macroscópicas 3. Espacio medular 1 2 3 3. Sitio de formación de la sangre y almace- namiento de grasa, ali- viana el peso del hueso 3. Espacios entre las trabéculas del hueso esponjoso Hueso compacto (denso) Porciones exter- nas y densas del hueso, compues- tas por: 1. Sistema harve- siano (osteo- nas): unidades estructurales cilíndricas a. Canal cen- tral o harve- siano: canal central para vasos y nervios b. Canal de Volkmann o perforante: canal que corre per- pendicular al eje mayor de la osteona 1 3 4 b c a 1 2 a e d g Soporte de peso, transfe- rencia de peso, protección, sitio de fijación para el músculo 1. Soporta y transfiere el peso en su eje mayor a. Lleva los vasos y nervios a lo largo de toda la osteona b. Lleva los vasos y nervios por todo el espesor del hueso compacto En la perife- ria de la mayoría de los huesos; más denso en la diáfisis de los huesos largos 1. En todo el hueso com- pacto, con orientación paralela al eje mayor del hueso o en la dirección de la fuerza aplicada a. Centro de cada osteona b. Variable, perpen- dicular al eje mayor de la osteona Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 42 23/12/2013 10:31:07 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 43 Estructura Función Localización Hueso compacto (denso) c. Laminillas concéntri- cas: capas concén- tricas de matriz ósea con fibras de colágeno en cada capa, que corren en la dirección opuesta c. La orga- nización en capas y la orien- tación de las fibras permiten optimizar el soporte del peso e incluso la transfe- rencia del peso c. Anillos de matriz ósea en cada osteona d. Línea de cemento: línea que se tiñe de color más oscuro e. Osteocitos en lagunas: pequeñas aberturaso puntos entre las capas de las laminillas concén- tricas f. Canalículos: canales pequeños y angostos, similares a un pelo 2. Laminillas intersticiales: capas no cilíndricas de matriz ósea e d d. Marca los límites externos de cada osteona e. Monito- rizan y mantienen la MEC f. Conducen las prolon- gaciones de los osteoci- tos, les permiten el contacto físico y químico mediante adhesiones y uniones estrechas 2. Llenan el espacio entre las osteonas; soportan y transfieren peso; son un remanente de la osteona remodelada d. Límite externo de cada osteona e. Interca- lados entre las laminillas concén- tricas y las inters- ticiales f. Salen con un patrón radiado de cada laguna y suelen ocupar toda la anchura de cada laminilla 2. Entre las osteonas (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 43 23/12/2013 10:31:07 a. m. 44 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: HUESO (continuación) Estructura Función Localización Hueso compacto (denso) 3. Laminillas cir- cunferenciales más externas: varias capas de matriz ósea en la parte más externa del hueso com- pacto g. Fibras de Sharpey: haces gruesos y compactos de fibras de colágeno tipo I que se extienden desde el periostio hacia el hueso compacto 4. Laminillas cir- cunferenciales más internas: varias capas de matriz ósea en el interior del hueso compacto 1 3 4 b c a 1 2 a e d g 3. Fija las osteo- nas desde el exterior; sitio de fijación del periostio g. Fijación fuerte del periostio al hueso compacto 4. Fijan las osteonas desde el inte- rior, sitio de fijación del endostio 3. Capa más externa del hueso compacto g. Se ex- tiende desde el periostio hacia las laminillas concéntri- cas exter- nas y, a menudo, más pro- fundo hacia las osteonas periféri- cas 4. Capa más interna del hueso com- pacto Hueso esponjoso (medular) Red de placas delgadas o ramas de tejidos óseos con espacios en el medio: Participa en la transferencia de peso, dis- minuye el peso de los huesos, proporciona una superficie grande para la resorción y formación del hueso Centro de la diáfisis y epífisis de los huesos largos y el centro de la mayoría de los huesos a d f f Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 44 23/12/2013 10:31:08 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 45 Estructura Función Localización Hueso esponjoso (medular) 1. Trabéculas (espículas óseas): tejidos óseos peque- ños, cortos y delgados. En los adultos, la matriz ósea es laminar (en capas). No hay osteonas 2. Osteocitos en las lagunas: pequeñas aberturas o puntos 3. Canalículos: canales cortos y angostos, similares a un pelo 4. Endostio: a. Inactivo: capa del- gada y deli- cada, com- puesta en su mayoría por osteo- blastos inactivos; similar al epitelio plano simple 1 a 1 2 b 1. Juntas, permiten la transferencia de peso; son una fuente para la absorción y formación óseas rápidas 2. Controlan y mantienen la matriz ósea 3. Llevan a cabo los pro- cesos de los osteocitos; les permiten el contacto físico y químico mediante la adhesión y las uniones estrechas 4. Fuente de osteopro- genitores, osteoblastos y osteoclastos a. Controlan y man- tienen la matriz ósea 1. En toda la porción central de la mayoría de los huesos 2. En todas las trabéculas, entre las capas de matriz ósea 3. Emergen con un patrón radiado de cada laguna y suelen ocupar toda la anchura de cada laminilla 4. Caras inter- nas de los huesos compactos, canales; caras exter- nas de todos los huesos esponjosos a. En la mayoría de los adultos (continúa) Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 45 23/12/2013 10:31:10 a. m. 46 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO TEJIDO CONECTIVO DE SOSTÉN: HUESO (continuación) Estructura Función Localización b. Activa: compues- ta en su mayor parte por osteoblas- tos activos; es similar al epitelio cúbico o cilíndrico simple c. Osteo- clastos: células grandes y multi- nucleadas c b. Forma tejido óseo c. Resorción de tejido óseo b. Embrio- nes, lactantes y niños pequeños c. Disper- sos en todo el endostio Cavidad (espacio) medular Espacio entre las trabéculas del hueso esponjoso, lleno de: 1. Médula ósea roja: tejido hemato- poyético 2. Médula ósea amarilla: tejido adiposo unilocular 1 Aliviana el hueso 1. Producción de células sanguíneas 2. Almacena- miento de grasa 1. La mayoría de las cavidades medulares en lactantes y niños pequeños. Cavidades medulares de huesos planos y vértebras en los adultos 2. La mayoría de las cavi- dades de los huesos largos en los adultos Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 46 23/12/2013 10:31:11 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 47 Hueso laminar Callo óseo Figura 3-1. Histología del callo óseo y el hueso laminar (En: Cui D. Color Atlas of Histology. Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins, 2009:92). Conceptos complementarios • Callo óseo y hueso laminar: el callo óseo se forma primero en el desarrollo, luego sufre un proceso de remodelación y se trans- forma en hueso laminar (FIG. 3-1). • Callo óseo (tejido óseo primario o inmaduro): es el primer tejido óseo que se forma durante el proceso de osificación. Las fibras de colágeno están desorganizadas, los osteocitos pre- sentes en las lagunas están dispersos con un patrón aleatorizado en toda la matriz ósea. La mayor parte del hueso esponjoso y del hueso compacto en el embrión y en el feto se forman, al prin- cipio, como tejido óseo primario. En los adultos, el tejido óseo primario está presente en áreas limitadas, como el sitio de hueso en reparación y los procesos alveolares del maxilar superior y de la mandíbula. • Hueso laminar (secundario o maduro): es el tejido óseo que se forma mediante el proceso de remodelación del callo óseo. Las fibras de colágeno están bien organizadas; los osteocitos presentes en las lagunas tienen una disposición regular y están muy espaciados unos de otros entre las capas de la matriz ósea. Está presente en la mayor parte de los huesos esponjosos y compactos del adulto. Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 47 23/12/2013 10:31:11 a. m. 48 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO • Hormona paratiroidea (PTH) y calcitonina: son las dos hormo- nas principales que regulan la resorción ósea y los niveles de calcio en sangre (FIG. 3-2). • PTH: es liberada por las glándulas paratiroides, inhibe la pro- ducción de matriz ósea por los osteoblastos y estimula la secre- ción del factor estimulante de secreción de osteoclastos (OSF, por su sigla en inglés). Esto, a su vez, aumenta la resorción ósea por los osteoclastos y, en última instancia, aumenta los niveles de calcio sérico. • Calcitonina: es liberada por las células parafoliculares de la glándula tiroides e inhibe a los osteoclastos. De esta manera, disminuye la resorción ósea y los niveles de calcio sérico. • Osificación membranosa y osificación endocondral • Osificación membranosa (intramembranosa): formación de hueso en el mesénquima. Algunas células mesenquimatosas se agrupan, se diferencian en células osteoprogenitoras y dan ori- gen a los osteoblastos. Éstos producen matriz ósea en la cual terminan incluidos y se transforman en osteocitos. Las matri- ces óseas recién formadas se interconectan y remodelan para formar las porciones compactas y las porciones esponjosas de los huesos planos y partes de los huesos irregulares. • Osificación endocondral: formación ósea a partir del molde de cartílago. El modelo del cartílago hialino del hueso se forma primero a partir del mesénquima, que luego es reemplazado Calcitonina Disminución del Ca2+ sérico Hormona paratiroidea OSF Aumento del Ca2+ sérico Osteoclastos + + + OsteoblastsOsteoblastos Figura 3-2. Regulación hormonal de la resorción ósea y niveles de calciosérico (cortesía de Lisa M.J. Lee, Facultad de Medicina de la Universidad de Colorado). Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 48 23/12/2013 10:31:12 a. m. CAPÍTULO 3 • TEJIDO CONECTIVO 49 por el tejido óseo. La mayoría de los huesos largos que necesi- tan crecer rápidamente se forman de esta manera gracias a la capacidad del cartílago hialino para formarse con rapidez sin necesitar irrigación directa. A medida que el modelo de cartí- lago crece, se forma un collar óseo alrededor de la futura diáfisis y crecen vasos sanguíneos en el centro de ésta, para transpor- tar las células osteoprogenitoras que establecen el centro de osificación primario. Este proceso ocurre en todas las epífisis, donde se constituyen los centros de osificación secundarios. En la unión de los centros de osificación primarios con los secundarios, persiste un disco de cartílago hialino como placa de crecimiento (placa epifisaria), que continúa produciendo cartílago hialino. La velocidad de reemplazo del cartílago hialino por tejido óseo aumenta durante la adolescencia hasta que se calcifica toda la placa de crecimiento. Llegado este punto, el hueso no crece más. Relevancia clínica • Osteoporosis: enfermedad del sistema esquelético que cursa con baja densidad ósea y aumento de la susceptibilidad a las fracturas y deformidades óseas. Es resultado del desequilibrio entre la for- mación ósea y la resorción, el aporte insuficiente de calcio y otros minerales en la dieta, o ambos. • Raquitismo: calcificación insuficiente del tejido óseo en los niños y adolescentes debido al aporte inadecuado de calcio en la dieta o por deficiencia de vitamina D. En los casos graves, se pueden obser- var deformidades óseas, como la curvatura de los huesos largos. Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 49 23/12/2013 10:31:12 a. m. 50 LIPPINCOTT. HISTOLOGÍA DE BOLSILLO PATRONES HISTOLÓGICOS Cartílago hialino Cartílago elástico Fibrocartílago Fibras Colágeno de tipo II, no se observan a simple vista Fibras elásticas delgadas y ramifica- das, dispuestas en varias orientaciones Haces gruesos y largos, similares a una cuerda, de fibras de colágeno de tipo I que suelen estar dispuestas en paralelo MEC Transparente, aspecto homogéneo Se observa como “atareada”, debido a la presencia de abundantes fibras elásticas que pare- cen delinear las lagunas Mezcla de tejido conec- tivo denso y cartílago hialino Condrocitos en las lagunas Relativamente bien (y uniforme- mente) distri- buidos Más cerca unos de otros, con un haz delgado de fibras elásticas entre ellos Más pequeños; suelen agruparse varios con- drocitos juntos entre los haces de fibras de colágeno Una vez que se observan las lagunas, el tejido puede ser sólo cartílago o hueso. En ausencia de organización laminar de la MEC y canalículos, el tejido puede ser sólo uno de los tres tipos de colágeno. Lee451176131-ch003_R1_R2_R3.indd 50 23/12/2013 10:31:12 a. m. 51 Tejidos musculares 4 INTRODUCCIÓN Los tejidos musculares tienen una densidad celular alta, aunque su organización característica, su morfología celular especializada y el contenido del estroma permiten identificarlos y clasificarlos de una manera sencilla. Los tejidos musculares se especializan en funcio- nes de contracción y relajación, para producir así los movimientos del cuerpo y los órganos. TEJIDOS MUSCULARES TRES TIPOS DE TEJIDOS MUSCULARES Estructura Función Localización Músculo esquelético 1. Compuesto por fibras musculares largas, estria- das y multinu- cleadas; poca capacidad de regeneración • 1. Producción de los principales movimientos del cuerpo 1. En todo el cuerpo; la mayoría están fijos a los huesos Músculo cardíaco 2. Compuesto por cardio- miocitos pequeños, estriados, con un solo núcleo y citoplasma ramificado, unidos unos a otros por medio de discos inter- calares; no se regeneran • 2. La contracción y relajación coordinadas llenan el corazón de sangre y la bombea 2. Corazón (continúa) • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • ••• • • •••• • • • •• • •• • • • •••• • •• • •• • •• ••• • 52• • •• • •• • • • • ••• •• • • • • • •• •• • •• • • • •• • • TRES TIPOS DE TEJIDOS MUSCULARES (continuación) Estructura Función Localización Músculo liso 3. Formado por células de músculo liso cortas, fusi- formes, con un núcleo, en paralelo; regeneración continua • 3. Contracción coordinada de los órganos viscerales 3. Órganos viscerales, aparato gastro- intestinal, vasos, glándulas exocrinas, entre otros Conceptos complementarios • La célula muscular también recibe el nombre de ••• •• •• • • • • •• •. • • • •• •• • • •• • • • • •••• • • •• • •• ••• • •••• •• • •• • • • • •• •• • • • • • •• • •• • • • membrana de la célula muscular. • • • •• • • •• • • • • citoplasma de la célula muscular. • • • ••• • •• •• • •• • • •• • • • ••• • • retículo endoplasmático liso (REL) de la célula muscular. • Las células satélite en los músculos esqueléticos muestran capa- cidad limitada para proliferar y diferenciarse en células del músculo esquelético; en consecuencia, no hay curación total en casos de lesiones extensas y destrucción de tejidos musculares. • Los ejercicios para aumentar la masa muscular inducen hipertrofia de los músculos esqueléticos (agrandamiento de las fibras muscula- res) más que hiperplasia (aumento del número de fibras musculares). TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO Estructura Función Localización Organización 1. Fibra de múscu- lo esquelético: célula muscu- lar estriada y multinucleada 2. Endomisio: fibras reticula- res delgadas • • • • • • 1. Célula contráctil 2. Sostén estructural para cada célula y alojamiento de peque- ños vasos y nervios 1. En todo el músculo 2. Rodea cada fibra muscular • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • ••• • • •••• • • • •• • •• • • • •••• • •• • •• • •• ••• • CAPÍTULO 4 • • • • •• • • •• • • • • • • • • • •53 Estructura Función Localización Organización 3. Fascículo: un haz de fibras musculares 4. Perimisio: tejido conectivo 5. Músculos reconocibles, con nombre: formados por una colección de fascículos 6. Epimisio: tejido conec- tivo denso 3. Unidad fun- cional que trabaja en conjunto 4. Une cada fascículo para funcio- nar como una unidad, alberga vasos y nervios más grandes 5. Trabajan de forma coor- dinada para crear mo- vimientos 6. Cubre al músculo, ayuda a transmitir la fuerza de contracción, alberga vasos y nervios grandes 3. En todo el músculo 4. Alrededor de cada fascículo 5. En todo el cuerpo 6. Alrededor de cada músculo Célula (fibra) de músculo esquelético 1. Miofibrillas: haces delga- dos y largos que llenan la fibra muscular 2. Sarcómero: unidad con- tráctil de una miofibrilla 1. Estructura contráctil tan larga como la célula muscular 2. Se alinean por el dorso para formar una miofi- brilla 1. En todo el sarcoplasma 2. A lo largo de la miofibrilla (continúa) • • • • • • • • • • • • • • • • •• • • • • • • • • • • • • • ••• • • •••• • • • •• • •• • • • •••• • •• • •• • •• ••• • 54• • •• • •• • • • • ••• •• • • • • • •• •• • •• • • • •• • • TEJIDO MUSCULAR ESQUELÉTICO (continuación) Estructura Función Localización Célula de músculo esquelético (fibra) 3. Miofila- mentos: cadenas de polímeros proteicos a. Filamentos gruesos: miosina b. Filamentos delgados: actina 4. Retículo sar- coplasmático: red de REL que rodea cada miofi- brilla c. Cisterna terminal: anillo dilatado de retículo sarco- plasmático 5. Túbulos trans- versos: invagi- naciones del sarcolema •• • 3. La interac- ción entre los filamen- tos gruesos y los fila- mentos delgados produce la contracción; el acomodo entre los dos filamen- tos crea los patrones en banda (estriacio- nes) 4. Almacena, libera y recapta el Ca2+ 5. Transmite
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