IDL-5955

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El Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo es una 
corporaci6n publica creada en 1970 por el Parlamento de Canada con el 
objeto de apoyar la investigaci6n destinada a adaptar la ciencia y la tecnologia a 
las necesidades de los paises en desarrollo. Su actividad se concentra en cinco 
sectores: ciencias agricolas, alimentos y nutrici6n; ciencias de la salud; 
ciencias de la informaci6n; ciencias sociales, y comunicaciones. El Centro es 
financiado exclusivamente por el Parlamento de Canada; sin embargo, sus 
politicas son trazadas por un Consejo de Gobernadores de caracter 
internacional. La sede de! Centro esta en Ottawa, Canada, y sus oficinas 
regionales en America Latina, Africa, Asia y el Medio Oriente. 
© 1980 Centro Internacional de Investigaciones para el Desarrollo 
Direcci6n postal: Box 8500, Ottawa, Canada KIG 3H9 
Sede: 60 Queen Street, Ottawa 
Oficina Regional para America Latina y el Caribe Apartado 
Aereo 53016, 
Bogota, Colombia · 
Harvey, B.J. 
Hoar, W.S. 
IDRC-TS2ls 
Teoria y practica de la reproducci6n inducida en los peces. Ottawa, 
Ont., CIID, 1980. 48p. : ii. 
/P~blicaci6n CIID/, /piscicultura/, /mejoramiento genetico de peces/, 
/zona tr4>pical/ - /reproducci6n/, /fecundaci6n/, /hormonas/, /inseminaci6n 
artificial/, /teoria/, /metodologia/, /articulo bibliografico/. 
CDU: 639.3.034.2 ISBN: 0-88936-253-X 
Se dispone de edici6n microficha 
This publication is also available in English (IDRC-TS2le). 
II existe egalement une edition fran9aise de cette publication (IDRC-TS2 l f). 
IDRC-TS21s 
TEORIA Y PRACTICA 
DE LA REPRODUCCION INDUCIDA 
EN LOS PECES 
BRIAN J. HARVEY1 Y WILLIAM S. HOAR2 
1Divisi6n de Ciencias Biol6gicas, Consejo Nacional de Investigaci6n de 
Canada, Ottawa, Canada. 
2Departamento de Zoologia, Universidad de Columbia Britanica, Van-
couver, Canada. 
IND ICE 
PROLOGO 5 
1. INTRODUCCION 7 
2. ENDOCRINOLOGIA DE LA REPRODUCCION EN LOS TELEOSTEOS 9 
HIPOFISIS E HIPOTALAMO 9 
LAS GONADOTROPINAS EN LOS TELEOSTEOS 10 
MADURACION DE LA GONADA EN RESPUESTA A LA GONADOTROPINA 12 
3. REPRODUCCION INDUCIDA: TEORIA 15 
ADMINISTRACION DE GONADOTROPINAS EXOGENAS 15 
HORMONAS LIBERADORAS DE GONADOTROPINA 1 7 
ADMINISTRACION DE ESTEROIDES SEXUALES 18 
NUEV AS POSIBILIDADES 20 
4. PRACTICA DE LA REPRODUCCION INDUCIDA 21 
CARPA COMUN Y CARPAS DE LA CHINA Y DE LA INDIA 21 
LISA 29 
SABALO 33 
BAGRE 34 
5. METODOS DE BIOPSIA OVARICA 36 
6. PRESERVACION DE GAMETOS 38 
PRESERVACION DE LA ESPERMA 38 
CRIOPRESERVACION DE LOS HUEVOS 42 
CRITERIOS DE EXITO 42 
REFERENCIAS 43 
PROVEEDORES DE MATERIAL DE DESOVE 48 
3 
AGRADECIMIENTOS 
Deseamos expresar nuestro agradecimiento a E.M. Donaldson por leer el 
manuscrito y por sus constructivas sugerencias. Agradecemos tambien a las 
siguientes personas por habemos asistido con sus comentarios sobre las 
secciones pertinentes a sus areas de interes ode investigaci6n: W.H.L. Allsopp, 
T.J. Lam, B. Morley, N.E. Stacey, W.E. Vanstone y F.C. Withler. El cotejo de 
la literatura disponible fue posible gracias a D. Turnbull. Las ilustraciones fueron 
preparadas por F. Zittin con excepcion de la Fig. 6 que fue preparada por B. 
Bysouth. Los logotipos de carpas que introducen y concluyen cada capitulo 
fueron tambien diseflados por B. Bysouth. 
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PRO LOGO 
A pesar de su larga historia, el cultivo comercial de peces con aletas solo se 
establecio hace relativamente poco en Europa y Norteamerica. En la actualidad, 
la produccion industrial de salmon del Pacifico depende en gran medida de la 
proliferacion en los criaderos del Pacifico noroccidental. 
La acuocultura o cultivo sistematico de seres vivos en el agua, esta dirigida 
principalmente hacia el cultivo de peces que en muchos paises ha adquirido gran 
importancia; entre los peces de aleta, la atencion se ha centrado principalmente 
en las diversas especies de carpa y de tilapia. 
Las preferencias y aceptacion del pescado, como de cualquier otro alimento, 
estan condicionadas en gran parte por el medio ambiente y por las experiencias 
anteriores del consumidor. Seria ideal por lo tanto, buscar, propagar y cultivar 
especies nativas que sean conocidas y aceptadas por los habitantes de cada 
localidad. Desafortunadamente, muchas especies de peces no se reproducen 
facilmente - las hembras gravidas no liberan sus huevos en cautiverio. Toda 
empresa de piscicultura debe contar con una provision adecuada de huevos 
fecundados a fin de generar alevinos y juveniles. 
En 1934 en el Brasil, von Ihering et al. descubrieron que la reproduccion de 
las hembras renuentes en cautiverio, podia inducirse mediante inyecciones de 
extracto de hipofisis de pez, organo que contiene gonadotropina. La reproduccion 
inducida con gonadotropina se esta actualmente investigando y se ha utilizado en 
la reproduccion de la carpa en la China yen la India yen la reproduccion de otras 
especies en diversos lugares. La Oficina de Investigaciones Pesqueras de Canada 
perfecciono la tecnica de extraccion de la hormona y cientificos de Filipinas, 
auspiciados por el CIID, aplicaron la tecnica al sabalo (Chanos chanos), 
induciendo su reproduccion mediante inyecciones de extracto de hipofisis de 
salmon de! Pacifico. El perfeccionamiento y la mayor adaptacion de la 
reproduccion inducida tanto a especies nativas como a especies exoticas 
deseables jun to con mejores sistemas de manejo de la industria, podrian ayudar a 
desarrollar el potencial de cultivo de muchas especies troicales en muchos de los 
grandes rios de los paises en desarrollo, tales como el Amazonas, el Brahmaputra, 
el Congo, el lndo, el Mekong, el Niger y el Nilo. 
Al igual que en la cria de ganado, sera necesario reproducir y seleccionar 
especies y cepas superiores, de acuerdo a sus habitos alimenticios, potencial de 
crecimiento, resistencia a las enfermedades y aceptacion. Ademas del desove 
inducido con hormonas, la preservacion criogenica de los huevos y de la esperma 
en nitrogeno liquido ofrece grandes oportunidades para la reproduccion selectiva 
y la hibridacion. Se requiere mas investigacion en el campo de las tecnicas de 
incubacion, cria de larvas y requerimientos nutricionales de los peces juveniles y 
adultos, asi como de la eficiencia de la conversion alimenticia en todas las etapas 
del crecimiento. 
En el CIID creemos que en el campo de la reproduccion inducida se 
necesita de manera apremiante una recopilacion concisa del estado de los 
5 
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conocimientos te6ricos y practicos y que los doctores Harvey y Hoar esta.n 
eminentemente calificados para hacerla. Confio en que esta publicaci6n, basadla 
en un estudio literario concluido el 30 de julio de 1979, sea de gran valor para 
todos aquellos comprometidos o interesados en la ciencia y en la practica de la 
acuocultura. 
6 
Joseph H. Hulse 
DIRECTOR 
CIENCIAS AGRiCOLAS, 
ALIMENTOS Y NUTRICION 
CIID 
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1. INTRODUCCION 
Para que el cultivo a gran escala de cualquier 
organismo para el consumo humano sea eficiente, 
el recurso debe ser facilmente renovable. Por 
ejemplo, despues de recoger una cosecha agricola 
se hace una nueva siembra y la reproducci6n de! 
ganado se asegura por medios naturales o por 
inseminaci6n artificial. Es obviamente inconve-
niente cultivar un organismo cuando no puede 
haber una reposici6n adecuada yes precisamente 
ese problema el que ha afectado la historia de la 
acuocultura. De las numerosas especies de peces 
que se cultivan en el mundo entero, muy pocas -
entre ellas las Tilapias- se reproducen en cauti-
verio (Jhingran y Gopalakrishnan 197 4 ). En las 
especies que sise reproducen, por ejemplo la 
carpa comun Cyprinus carpio, la epoca de! 
desove no es totalmente predecible y la super-
vivencia de Jos alevinos en condiciones normales 
puede ser inaceptablemente baja. Hay dos solu-
ciones a este problema: la primera es de tipo 
puramente practico y ha sido la soluci6n hist6rica; 
consiste en recoger alevinos de fuentes naturales. 
No obstante, son muchas las dificultades inhe-
rentes a este metodo, pues es largo, requiere 
especial habilidad y experiencia, y se basa por 
completo en la productividad de! terreno de 
desove natural. La segunda soluci6n es mas 
directa: aprender a inducir la reproducci6n de Jos 
peces en cautiverio. Esta ultima ha recibido la 
mayor atenci6n de Jos ultimos aflos y ha tenido 
resultados muy satisfactorios. 
Los procesos de reproducci6n no se afectan 
totalmente en cautiverio, persistiendo el desa-
rrollo progresivo de las g6nadas en general hasta 
las etapas finales de la maduraci6n de! gameto y 
deteniendose la secuencia solamente cuando el 
gameto es liberado. Tanto la maduraci6n gonadal 
como el desove se han considerado desde hace 
mucho tiempo como respuestas a estimulos am-
7 
bientales -temperatura, horas de luz en el dia 
(fotoperiodo) y pluviosidad entre otros factores-
y el piscicultor puede sentirse afortunado al tener 
la posibilidad de intervenir eficazmente en donde 
faltan Jos estimulos ambientales y llevar artifi-
cialmente a termino el proceso. Esto se ha Jogrado 
mediante la tecnica de reproducci6n inducida a 
traves de! manejo hormonal, cuya aplicaci6n 
practica es el tema principal de este trabajo. 
Aunque no debe olvidarse la primacia de Jos 
estimulos ambientales en la reproducci6n de Jos 
tele6steos y aunque se realizan serios esfuerzos 
investigativos para comprender mejor esas in-
fluencias, la inducci6n hormonal representa una 
soluci6n practica que tiende a imponerse. Por Jo 
tanto, no consideraremos aqui el control de la 
reproducci6n basado unicamente en el manejo de 
las condiciones ambientales ni la endocrinologia 
de! comportamiento sexual, pues esto tambien 
pierde importancia cuando se desea un control 
total de la liberaci6n de gametos y de la fecunda-
ci6n. En esta resefla, suponemos que, desde el 
punto de vista de! piscicultor, el objetivo deseado 
en un programa de reproducci6n inducida es la 
producci6n de gametos vi ables, que puedan luego 
dar Jugar a la fecundaci6n bajo condiciones 
controladas. La fecundaci6n natural s6Jo se logra 
al manifestarse totalmente el desove; esto toma 
tiempo, requiere un espacio considerable y hay 
perdida de alevinos. El sistema, por Jo tan to, nose 
considera practico. 
Comprendemos que el pu biico para es ta resefla 
incluira a lectores de la mas diversa indole. 
Despues de todo, el interes por la crianza de peces 
puede ser compartido por el bi6logo de un pro-
grama universitario de piscicultura y por el culti-
vador rural de peces en la India, aunque sus 
problem as probablemente sean diferentes. 
El objetivo de esta resefla es pues, primero, 
sintetizar y analizar Jos avances recientes en el 
campo de la fisiologia reproductora de Jos peces, 
que influyan nuestra capacidad para criar especies 
en cautiverio, y, segundo, extraer de la literatura 
Jos detalles practicos de Jos metodos de reproduc-
ci6n inducida utilizados actualmente y presen-
tarlos haciendo enfasis en sus puntos comunes. 
lgualmente se ha intentado diferenciar el material 
te6rico de! practico; Jos Jectores orientados hacia 
el campo practico, cuyo interes principal sea la 
reproducci6n de sus propios peces, pueden pasar 
directamente al capitulo 4, un estudio sobre las 
ultimas publicaciones referentes a Jos intentos de 
inducir la reproducci6n en las siguientes especies: 
carpa ( comun, china e india), bagre (variedades 
asiaticas), lisa y sabalo. La informaci6n sobre la 
carpa y el bagre se ha presentado en forma de 
cuadros que pueden utilizarse como referencia 
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para los cultivadores que deseen beneficiarse de 
la experiencia de otros en su mismo campo. Por 
otra parte, Ios capitulos 2 y 3 presentan las bases 
te6ricas de Ios metodos practicos y seran de gran 
interes para los lectores que posean s6Iidos 
conocimientos de biologia basica. El capitulo 2 
presenta un breve recuento de la endocrinologia 
reproductiva de Ios tele6steos mientras que el 
capitulo 3 trata de Ios avances recientes en el 
manejo hormonal de la reproducci6n. Los capitulos 
5 (Metodos de Biopsia Ovarica) y 6 (Preserva-
ci6n de Gametos) seran de interes tanto para 
investigadores como para cultivadores y para los 
proveedores de materiales de inducci6n como 
hormonas y glandulas pituitarias completas. 
La inyecci6n de extracto de pituitaria de pez 
para inducir Ia ovulaci6n, procedimiento referido 
como "hipofisaci6n ", fue aplicada con exito por 
primera vez en 19 34, por von Ihering y sus 
colegas en el Brasil (von Ihering 1937). Dicha 
tecnica, aunque todavia constituye el pilar de 
muchas operaciones de reproducci6n inducida, a 
lo largo de los af10s ha generado soluciones cada 
vez mas sofisticadas al problema de la inhibici6n 
de la reproducci6n, hasta el punto de haber 
utilizado, con diversos grados de exito, gonado-
tropinas purificadas, horrilonas liberadoras hipo-
8 
talamicas, hormonas de origen mamifero, este-
roides y sustancias 'extrabiol6gicas' como el 
antiestr6geno clomifeno. Existen numerosas re-
sefias recientes (ver por ejemplo Chaudhuri 1976; 
Fontaine 1976; Shehadeh 1972 y 1976) sobre 
temas como la preparaci6n y almacenamiento de 
extractos de pituitaria, especificidad filogfmetica 
de las hormonas administradas, selecci6n de 
reproductores y evaluaci6n del estado de desarrollo 
gonadal, estandarizaci6n de las dosis y preser-
vaci6n de Ios productos sexuales. La presente 
resefia hace enfasis en los peces cultivados en 
paises tropicales y sub-tropicales, aunque se 
mencionan avances importantes de las regiones 
del norte, tales como el reciente uso de hormonas 
liberadoras para desovar carpas en la China. 
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2. ENDOCRINOLOGIA DE LA 
REPRODUCCION EN LOS 
TELEOSTEOS 
Los sistemas nervioso y endocrino de los 
vertebrados actuan concertadamente para co-
ordinar los eventos reproductivos. Las etapas prin-
cipales en la cadena de eventos a partir de la 
percepcion de estimulos ambientales hasta la 
liberacion de gametos, estan descritas en el 
diagrama de la Figura 1, en donde se puede 
observar que los eventos neurales predominan en 
las primeras etapas, mientras que las etapas 
posteriores son de naturaleza hormonal. 
La percepcion de estimulos ambientales como 
la duracion de! dia (fotoperiodo ), la temperatura y 
la pluviosidad, esta regida por el sistema nervioso 
e incluye el paso de la informacion desde los 
receptores sensoriales hasta el cerebro. Al llegar 
al hipotalamo, la informacion neural determina la 
actividad de la hipofisis por medio de mensajeros 
quimicos denominados hormonas liberadoras. 
Estas a su vez estimulan la hipofisis para liberar a 
la circulacion general una hormona llamada gona-
dotropina, cuyo destino es la gonada; su efecto es 
estimular la produccion de esteroides sexuales en 
la gonada, esteroides que posteriormente seran 
responsables de la maduracion de los gametos. La 
transicion de la informacion neural al control 
hormonal se efectua entre el hipotalamo y la 
hipofisis y es en ese punto que empieza nuestro 
analisis detallado de la endocrinologia de la 
reproduccion en el pez. 
HIPOFISIS E HIPOTALAMO 
El origen embrionario de la hipofisis en los 
vertebrados tiene dos aspectos. Un componente 
epitelial derivado de la cavidad bucal embrionaria, 
llamado adenohipofisis. Ademas de la hormona 
9 
gonadotropica que tanto nos interesa, produce la 
somatotrofina(hormona de! crecimiento ), la cor-
ticotropina, la prolactina, la hormona tirotropica 
y la hormona estimulante de los melanocitos. La 
adenohip6fisis puede subdividirse anatomicamente 
en pars distalis rostral, pars distalis proximal y 
pars intermedia (Figura 2). El componente deri-
vado de! aspecto neural, la neurohipofisis, conecta 
la adenohipofisis a la base de! cerebro y esta 
compuesta en gran parte por las fibras axonicas de 
neuronas cuyos cuerpos celulares estan locali-
zados en el hipotalamo. Este tejido nervioso 
presenta amplia interdigitacion con la adenohi-
pofisis, en particular en el pars intermedia, y la 
presencia de este "nucleo" nervioso ha dado 
origen al concepto de la hipofisis como organo 
"doble". 
Las neuronas hipotallimicas cuyos axones forman 
la neurohip6fisis, son de! tipo denominado celulas 
neurosecretoras. Estas responden a una seflal 
electrica procedente de! cerebro, liberando un 
mensajero quimico en el terminal de! axon, 
uniendo asi la brecha entre la informacion ner-
viosa y la hormonal. Sus cuerpos celulares forman 
varios grupos independientes o "nucleos" dentro 
de! hipotalamo que pueden diferenciarse tanto 
anatomicamente como en base a sus propiedades 
de coloracion. En la glandula pituitaria o hipofisis 
de los teleosteos, los dos nucleos que mas nos 
interesan son el nucleus preopticus (NPO) y el 
nucleus lateralis tuberis (NLT). Las hormonas 
producidas por las neuronas de! NPO son libera-
das en su mayoria a un canal sanguineo entre la 
neurohipofisis y la adenohipofisis; algunas pueden 
inervar directamente las celulas de! pars inter-
media (Ball y Baker 1969). Empero, nuestro 
principal interes radica en las neuronas de! NLT 
cuya organizacion es unica en los teleosteos. Las 
celulas endocrinas de la adenohipofisis aparecen 
aqui inervadas directamente por los ax ones neuro-
secretores (para fines de simplificacion la figura 
solo muestra las celulas gonadotropicas) y el 
mensajero quimico liberado en esta union se 
denomina hormona liberadora (HL). El efecto de 
la hormona liberadora es estimular la produccion 
de gonadotropina y su posterior liberacion al 
sistema vascular de la adenohipofisis. La gonado-
tropina es luego transportada por la circulacion 
sistematica hasta el organo receptor, la gonada, 
en donde a su vez inicia la produccion de esteroides 
sexuales. Esas hormonas -androgenos, estro-
genos y progestogenos- son los mediadores 
directos de! desarrollo gonadal. 
El control hipotalamico en la liberacion de 
gonadotropina de la hipofisis de los teleosteos, se 
ha demostrado en experimentos en los cuales las 
lesiones electroliticas de! NLT de la carpa dorada 
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Estfmulos 
~bie{ta/ 
Ce re bro 
Conexiones 
neural es 
Hipotalamo 
Hormona 
liberadora 
Hip6fisis 
Hormona(s) 
gonadotr6pica 
G6nada 
Hormonas 
sexual es 
Maduraci6n y 
liberaci6n de gametos 
Fig. I. Etapas pn'ncipales de la cadena de eventas 
fisialogicas, desde la percepcion de las estimulas 
ambientales hasta la liberacion de las gametas maduras. 
Carassius auratus produjeron una disminuci6n 
de! indice gonadosomatico, bloquearon la recru-
descencia ovarica e indujeron la atresia folicular 
(Peter y Crim 1978). El concepto de un centro de 
HLG (hormona liberadora de gonadotropina) en 
el hipotalamo esta confirmado por la presencia de 
actividad de HLG en extractos de esta region en 
divers as especies de tele6steos (Crim et al. 1976). 
La naturaleza quimica de! factor Iiberador en Ios 
tele6steos sigue siendo una incognita. La activi-
dad de la HLG en el extracto hipotaliunico de la 
carpa esta relacionada con una sustancia cuyo 
peso molecular es inferior a 5000; Ios neurotrans-
misores epinefrina, norepinefrina, serotonina y 
dopamina no presentan actividad de HLG en 
hip6fisis de carpa in vitro (Breton et al. I 975b ). 
Es importante el hecho de que las hormonas 
IO 
Iiberadoras sean moleculas relativamente pequeflas. 
Ello sugiere la factibilidad de sintetizar la hor-
mona o un analogo igualmente activo qut: pueda 
estimular la maduraci6n gonadal, mediante el 
aumento en la producci6n de la hormona gonado-
tr6pica. En efecto, en base a este concepto se han 
obtenido resultados preliminares promisorios 
(capitulo 2). 
LAS GONADOTROPINAS EN LOS 
TELEOSTEOS 
Se han aislado en forma relativamente pura las 
gonadotropinas de varios tele6steos incluyendo la 
carpa Cyprinus carpio (Fontaine y Gerard 1963; 
Burzawa-Gerard 1971 ), el salmon 'chinook' On-
corhynchus tshawytscha (Donaldson et al. 1972) 
y Tilapia mossambica (Farmer y Papkoff 1977). 
Hay considerable evidencia de que Ios peces 
elaboran dos tipos diferentes de hormona gonado-
tr6pica. La acci6n ovulatoria se adscribe t'mica-
mente a una de ellas, cuyo contenido de gluco-
proteina es alto (Donaldson 1973; Farmer y 
Papkoff 1977). La otra gonadotropina tiene bajo 
contenido de glucoproteina y se cree que solamente 
controla la vitelogenesis (Idler et al. 1975; Ng e 
Idler 1978). La evidencia citol6gica e histoquimica 
confirma la presencia de dos gonadotropinas 
quimicamente diferenciables (Burlakov etal.1976; 
Schreibman et al. 1973) y se han reportado 
diferencias sexuales en gonadotropinas aisladas 
(Breton et al. 1978). Este confuso panorama se 
aclarara con una investigaci6n sistematica de la 
actividad gonadotr6pica en las diferentes etapas 
de la maduraci6n gonadal (Fontaine 1976). 
Dada la naturaleza proteinica de las hormonas 
gonadotr6picas, no es sorprendente que la especi-
ficidad filogenetica se haya demostrado repetida-
mente. Aunque ciertas grandes similitudes pueden 
extenderse aun entre filos -la gonadotropina de 
Tilapia por ejemplo, presenta identidad cromato-
grafica con una variedad de hormonas luteinizantes 
de mamiferos y no mamiferos (Farmer y Papkoff 
1977)- existen especificidades zool6gicas par-
ciales en las gonadotropinas de Ios tele6steos. 
Fontaine et al. ( 1972) demostraron que Ia activi-
dad de Ia gonadotropina de la carpa es 36 veces 
superior a la de! Oncorhynchus al analizarla en 
terminos de la actividad de la adenilciclasa en la 
carpa dorada y es lugar comun de la tecnica de 
hipofisaci6n el que la efectividad de un extracto 
hipofisiario homoplastico (de un pez de Ia misma 
especie) pueda perfectamente exceder Ia de un 
donante heteroplastico. Desde luego hay excep-
ciones: Ia carpa comun, por ejemplo, se emplea 
mucho como donante para la carpa china y para la 
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plexo long1tud1nal primario 
Subdivision 
_l __ -
--------1-
Hormona 
producida 
Pars Distalis Rostral 
Corticotropina 
Prolact1na 
tercer ventrfculo 
hipotalamo 
Adenohip6fisis 
Pars Distalis Proximal 
Tirotropina 
Somatotropina 
Gonadotropina 
nucleo lateral 
- saccus vasculosus 
-- vena hipofisaria 
Pars lntermedia 
t------~ 
J-lormona estimulante 
de los 
melanocitos 
Fig. 2.El diagrama ilustra la organizaci6n de laglandula pituitan·a de las tele6steos, incluyendo el riego sanguineo. Por la izquierda, la sangre penetra a laglandula 
por la arteria hipofisaria, pasa al plexo longitudinal priman·o entre la neurohip6jisis y la adenohip6jisis y de ahi a la adenohip6jisis a traves de! plexo secundario. Se 
recoge luego en una red venosa secundaria (en negro) y sale a traves de la vena hipofisaria. Lasflechas indican la direcci6n deljlujo sanguineo. Un grupo de celulas 
gonadotr6picas aparece en la adenohip6jisis; estas liberan gonadotropina al plexo secundario, al ser estimuladas por las hormonas liberadoras provenientes de los 
axones de las celulas nerviosas de! nucleo lateral tuberal. Las lineas punteadas represent an la ho rm on a liberadora. Modificado de Bally Baker(l 969) y Perks (1969). 
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Hormona tiroidea? Estr6genos 
Estfmulos 
ambientales 
~ 
Hipotalamo 
Hormona liberadora 
t 
Hip6fisis 
Gonadotropina(s) 
i 
Tejido 
ovarico 
esteroideo 
1 ?a---20/lPg 
Precursores del 
vitelo Vitelogenesis 
Huevo maduro 
Higado 
L.-----Prostaglandinas? 
Catecolaminas? 
jHuevo ovuladol 
Fig. 3 En/aces endocrinos de la cadena entre la recepci6n de los estimulos ambientales y la ovulaci6n. Los 
numeros rodeados de un circulo seiialan las etapas en las que la intervenci6n artificial ha sido por lo menos 
parcialmente efectiva para inducir la ovulaci6n de peces cautivos. 
gran carpa de la India, pero el problema es 
verdaderamente importante para el criador que 
practique la hipofisaci6n y sera de nuevo men-
cionado en el curso de esta resefla. 
MADURACION DE LA GONADA EN 
RESPUESTA A LA GONADOTROPINA 
Actualmente se cree que la maduraci6n de las 
g6nadas en el pez se efectua coma resultado 
indirecto de un aumento lento y constante en la 
secreci6n de gonadotropina y que la ovulaci6n y el 
12 
espermatismo estan precedidos por un aumento 
mas marcado. Esta hip6tesis naci6 de la evidencia 
en los salm6nidos (Breton et al. 1975c; Crim et al. 
1975) yen los ciprinidos (Breton et al. 1972; 
Stacey et al. 1979). El efecto de la gonadotropina 
en la regulaci6n de la gametogenesis es bastante 
indirecto, a traves de hormonas sexuales y este 
eslab6n final de la cadena proporciona indicios 
importantes de las posibles causas de la interrup-
ci6n de la maduraci6n en cautiverio. 
Es importante apreciar el hecho de que la 
maduraci6n gonadal en los machos puede con 
mucha frecuencia no interrumpirse en cautiverio 
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y queen general no es dificil obtener la espermade 
peces criados en estanque. La hipofisaci6n de los 
machos, si es que se lleva a cabo, es a menudo 
cuesti6n de conveniencia para asegurar la coordi-
naci6n perfecta de la liberaci6n de gametos y sirve 
tambien para iniciar un adelgazamiento seminal 
que hace la esperma mas apropiada para la 
fecundaci6n artificial. Por esta raz6n, el analisis 
siguiente se limita al desarrollo gonadal en la 
hembra: proliferaci6n oogonial, vitelogenesis, 
maduraci6n de oocitos y ovulaci6n (Figura 3). 
Debe destacarse la diferencia entre el proceso de 
desove u oviposici6n y la ovulaci6n, que pueden 
no estar sujetos a los mismos control es honnonales. 
PROLIFERACION OOGONIAL 
Los oogonios surgen de las celulas sexuales 
primordiales en el epitelio germinal del ovario y 
en su etapa precoz son rodeados por una capa de 
celulas epiteliales que forman el foliculo ovarico. 
En los peces, el desarrollo inicial del foliculo 
ovarico parece no depender de la hipofisis. Las 
celulas del epitelio folicular se diferencian para 
formar una granulosa glandular, separada del 
6vulo por una zona pellucida no celular y se 
desarrolla una teca a partir de los tejidos conec-
tivos circundantes. Dichas estructuras -granulosa, 
zona pellucida y teca- pueden denominarse 
envoltura folicular (Figura 4 ). 
VITELOGENESIS 
La vitelogenesis comprende la incorporaci6n 
def vitelo en los oocitos en desarrollo y, como ya 
se mencion6, se cree que este proceso esta 
controlado por una gonadotropina baja en gluco-
protelnas (Ng e Idler 1978). Las celulas receptoras 
de la gonadotropina hipofisiaria parecen ser las 
celulas tecales especiales de la envoltura folicular 
(Hoary Nagahama 1978), y los esteroides sexuales 
producidos aquijuegan un papel muy importante 
en la regulaci6n de este complejo proceso. 
El vitelo se deposita en dos form as: vesiculas de 
vitelo y granulos de vitelo, siendo su deposici6n 
normalmente secuencial. La formaci6n de vesiculas 
de vitelo, que ocurre primero, recientemente ha 
demostrado ser inducida por estr6genos en la 
carpa dorada (Khoo 1979); se cree que los 
granulos se forman bajo la influencia de la 
pregnenolona. La sintesis de los precursores del 
vitelo se efectua en el higado y ha probado ser 
estimulada por los estr6genos (Ho y Vanstone 
1961; Campbell e Idler 1976). 
Las hormonas de la tiroides tambien participan 
en la vitelogenesis. Baj as dos is de tiroxina estimu-
lan la vitelogenesis en la carpa dorada inmadura 
(Hurlburt l 977a) y se ha sugerido que las honno-
nas de la tiroides actuan sinergisticamente con la 
gonadotropina para influir en el desarrollo ovarico, 
posiblemente a traves de un aumento de la 
celula tee a I especial 
zona pellucida 
membrana base 
Fig. 4. Representacion diagramatica de/ 6vulo en desarrol/o. La es1eroidoge11esis estimulada par la gonado-
1ropi11a pituitaria se efec1ua en las celulas teca/es especiales de la e11vo/111ra folicular. Tomado de Hoary 
Nagahama (1978). 
13 
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/ ' • .t·. 
L'. \. , '• ' ' 
Aplicacion dorsal de una inyeccion intramuscular de extracto pituitario a una hembra gravida. 
(Foto H Chaudhuri). 
sensibilidad ovarica ante el estimulo de la gonado-
tropina. 
MADURACION DE LOS OOCITOS 
Las etapas finales del desarrollo de los oocitos 
y foliculos pueden disociarse experimentalmente 
de la ovulaci6n (expulsion del oocito desnudo, 
fuera del foliculo y hacia la cavidad ovarica o 
peritoneal). El esteroide l 7a-hidroxi-20,6-dihi-
droprogesterona ( 1 7a-20,6 Pg) producido por la 
envoltura folicular en respuesta a la gonadotropina 
pituitaria, se ha propuesto como el mas probable 
mediador de la maduraci6n de los oocitos en la 
trucha arco iris (Sa/mo gairdneri), en el lucio del 
norte (Esox /ucius) yen la carpa dorada (Caras-
sius aural/ls) (Jalabert 1976). Los corticoesteroides 
pueden desempeflar un papel indirecto, posible-
mente a traves de la sensibilizaci6n de los oocitos 
a la acci6n del l 7a-20/; Pg; esas hormonas asumen 
una funci6n aun mils importante en la maduraci6n 
14 
de los oocitos en el bagre (Sundararaj y Vasa) 
1976; Jalabert 1976). 
0VULACI6N 
La ruptura folicular y la expulsion del oocito 
desnudo parece ser independiente del control 
hipofisiario. Tanto las prostaglandinas como las 
catecolaminas se han propuesto como mediadoras 
(Jalabert 1976); Stacey y Pandey ( 1975) han 
proporcionado evidencia in vivo que confirma la 
intervenci6n de las prostaglandinas en la ovula-
ci6n de la carpa dorada. 
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3. REPRODUCCION 
INDUCIDA:; TEO RIA 
El mayor interes de! acuocultor que este desa-
rrollando un programa de reproduccion inducida 
es estimular la ovulacion. La oviposicion ( desove) 
no necesariamente ocurre de manera espontanea; 
los huevos pueden extraerse manualmente de! pez 
yen efecto este procedimiento es aconsejable si se 
ha de lograr un control total de la fecundacion. Sin 
embargo, para ello hay que asegurar ante todo una 
madurez completa, normalmente mediada por la 
gonadotropina pituitaria. i,En que etapa o etapas 
de! ciclo de reproduccion se pue'de intervenir 
eficazmente? La Figura 3 indica las etapas de la 
maduracion femenina en las cuales hasta el 
momento ha sido posible intervenir para esti-
mular la ovulacion en cautiverio. 
Tai como se ha sefialado, la manipulacion de 
parametros ambientales (etapa I de! diagrama) a 
pesar de haber sido objeto de extensas investi-
gaciones en especies de climas templados, esta 
fuera de! alcance de este anitlisis. Es preciso 
anotar tambien que la actual intervencion con 
quimicos esta dirigida solamente hacia Ia parte de 
la secuencia que conduce a la maduracion final 
de! oocito. La ovulacion en si, aunque es el 
objetivo final de cualquier esfuerzo de estimula-
cion, parece ocurrir como resultado de estimulos 
endogenos despues de .la maduracion final de! 
oocito, si bien hay factores ambientales que 
tambien pueden contribuir.En terminos de la 
efectividad practica, nos quedan las etapas 2, 3 y 
4 enumeradas en orden de importancia relativa. 
La administracion de gonadotropina exogena es 
definitivamente el procedimiento de mayor impor-
tancia; la intervencion en la interfase hipotalamica-
pituitaria con administracion de hormonas libera-
doras ( etapa 3) es procedimiento promisorio y 
recientemente ha tenido resultados practicos; la 
intervencion a nivel de esteroides sexuales ( etapa 
15 
4 ), ya sea mediante la simple administracion o 
control retroinformativo, es actualmente objeto 
de investigaciones experimentales. 
ADMINISTRACION DE GONADOTROPINAS 
EXOGENAS (ETAPA 2, FIGURA 3) 
La hipofisacion consiste en la inyeccion intra-
muscular o intraperitoneal, de extractos crudos de 
hip6fisis de pez. La tecnica basica ha existido 
desde hace algun tiempo -Houssay efectuo 
experimentos preliminares en I 9 31- y se ha 
refinado considerablemente a lo largo de los afios. 
Sigue siendo la ilnica altemativa realista para el 
cultivador rural de peces, tanto por razones 
economicas como tecnicas. Para obtener infor-
macion sobre Ios metodos de recoleccion, prepa-
racion y almacenamiento de hipofisis, referimos 
al lector a las recientes resefias de Chaudhuri 
(1976), Shehadeh (1972) y Yamazaki (1976). 
Los inconvenientes de la tecnica de hipofisa-
cion pueden agruparse como problemas de dosifi-
cacion y de provision. El problema de la dosifica-
cion es en gran parte el resultado de la crudeza de 
la tecnica: la actividad de un extracto depende de 
la edad, sexo y estado de madurez de! donante, asi 
como de! metodo de extraccion y tecnica utilizada 
para preservar Ia glandula (Jalabert et al. 1977). 
Ademas, el extracto contiene numerosas hor-
monas pituitarias no relacionadas con la repro-
duccion, de modo que solo se pueden hacer 
conjeturas en cu an to a su actividad especifica. La 
distancia filogenetica entre donante y receptor es 
otro factor que hace bastante empirico el calculo 
de la dosis. La practica comun es aumentar la 
dosis para extractos pituitarios heteroplasticos; 
por ejemplo, se han administrado extractos pitui-
tarios de bagre inmaduro quintuplicando la dosis 
homoplastica, para inducir la ovulacion en la 
carpa de la India (Varghese et al. 1975 ). Aunque 
la dosis administrada era alta, el costo de extrac-
cion y preparacion de los hip6fisis de bagre era la 
quinta parte de! costo con donantes homoplitsticos; 
ya que los bagres se abren y se secan al sol antes 
de sacarlos al mercado, la extraccion de la 
glandula -procedimiento que mutila la cabeza-
no afecta su comercializacion. 
Esta observacion sirve para introducir el problem a 
de! suministro de hipofisis. La extraccion de la 
glandula implica el sacrificio de un reproductor 
potencial ( aunque puede extraerse de peces deso-
vados ), o, en el caso de! pescado que va al 
mercado, en muchas partes de! mundo implica 
una grave devaluacion de! producto. Aunque se 
puede encontrar un substituto adecuado, la de-
manda de hip6fisis siempre excede a la oferta y la 
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extraccion es procedimiento que toma mucho 
tiempo. Sin embargo, por fortuna, es posible 
deshidratar, envasar en ampolletas y almacenar 
casi indefinidamente las hipofisis, y durante los 
ultimas aflos hemos visto el establecimiento de 
bancos de hipofisis, en especial por el Instituto de 
lnvestigaciones de Pesca Castera de la India y el 
Programa de Coordinacion y Desarrollo de la 
Acuocultura FAO/PNUD (Anonimo l 977d). 
La estandarizacion de la dosis, empero, no se 
puede efectuar sin previo conocimiento de la 
actividad gonadotropica de los extractos, por lo 
cual es muy importante llevar a cabo el analisis 
apropiado. Las gonadotropinas de los teleosteos 
son inactivas en la mayor parte de los bio-ensayos 
(Burzawa-Gerard y Fontaine 1972); Burlakov et 
al. ( 1976) y Shehadeh ( 1972) analizaron los 
intentos de diseflo de un procedimiento apropiado. 
Donaldson y sus colegas han usado durante 
varios aflos un analisis basado en la asimilacion 
de fosfato radioactivo en el tejido testicular de 
pollitos de un dia de nacidos, que ha demostrado 
ser sensible y preciso (Donaldson 1973). 
Los esfuerzos siguen dirigidos hacia la busqueda 
de una gonadotropina purificada cuya actividad 
pueda estandarizarse y cuya provision pueda 
asegurarse en reemplazo de los extractos pitui-
tarios crudos. Se ha empleado gonadotropina de 
salmon 'chinook' Oncorhynchus tshawytscha 
parcialmente purificada (Donaldson et al. 1972) 
para inducir la ovulacion de varias especies 
cultivadas, entre ellas el bagre (Sundararaj et al. 
1972) y la lisa (Kuo y Nash 1975). El costo 
promedio (120 dolares canadienses) es sin em-
bargo muy elevado. En Malasia, los intentos de 
inducir la ovulacion de la carpa cabezonaAn'stich-
thys nobilis con gonadotropina de salmon parcial-
mente purificada (SG-G I 00) produjeron unica-
mente exitos ocasionales y solo con dosis 
(14 mg/kg) comparables a la dosis efectiva de 
hipofisis de carpa comun secada con acetona; los 
efectos combinados de la especificidad de las 
especies y el costo resultaron prohibitivos (Tajud-
din 1978 sin publicar). 
El costo es menos importante en el caso de 
varias gonadotropinas de origen mamifero. Estas 
hormonas son producidas por la placenta y dos de 
ellas pueden conseguirse en forma purificada: la 
gonadotropina corionica humana (GCH) extraida 
de la orina de la mujer encinta y la extraida del 
suero de yegua preflada. La primera ha asumido 
una importancia mucho mayor en la piscicultura. 
Su accion fisiologica se asemeja a la de la 
hormona luteinizante de los mamiferos, aunque 
las dos hormonas no son estructuralmente iden-
ticas y existe gran variacion entre las especies en 
respuesta al factor placental. El efecto de las 
16 
hormonas de mamiferos, en terminos generales es 
mas incierto que el de las gonadotropinas de pez 
(Fontaine 1976), reflejando quiz as la gran distancia 
filogenetica entre los dos grupos. Su empleo es 
atractivo ya que las dosis efectivas pueden resultar 
mas economicas que los extractos pituitarios de 
pez (Carreon et al. 1976). La gonadotropina 
corionica humana (GCH) se ha utilizado amplia-
mente en el desove de peces cultivados (Pickford 
y Atz 1957; Yamazaki 1965) y SU exito por lo 
general se ha atribuido a la actividad semejante a 
la HL (Chaudhuri 1976). Ya sea sola o combi-
nada con extracto pituitario de mamifero (una 
preparacion comunmente utilizada es el Syna-
horin), la GCH ha demostrado ser efectiva y 
economica para inducir el desove en la gran carpa 
de la India (Chaudhuri 1976; Bhowmick 1979), 
en el Mugil cephalus (Liao 1975) y en la carpa 
china An'stichthys nobilis e Hypophthalmichthys 
molitrix (Tajuddin 1978 sin publicar), cuando se 
administra conjuntamente con un extracto pitui-
tario homo o heteroplastico. Hay pocos casos de 
exito usandola sola, aunque Chen et al. ( 1969) y 
Carreon et al. ( 1976) reportaron ovulacion, bajo 
condiciones experimentales, de las principales 
carpas chinas y del bagre Clan'as macrocephalus 
respectivamente. Kuo et al. (l 973b) reportan 
desove natural de la lisa, en respuesta a una dosis 
preparatoriade 20 Ul/g seguida 24 horas despues 
por una inyeccion de 40 Ul/g. 
Pocas investigaciones se han dirigido hacia la 
evaluacion de la influencia de la temperatura 
sobre la efectividad de la gonadotropina adminis-
trada. Sin embargo, los piscicultores saben bien 
que un aumento en la temperatura de! agua reduce 
el tiempo entre la inyeccion y la ovulacion 
(capitulo 4). Stacey y sus colaboradores ( 1979) 
han demostrado que la carpa dorada inducida a 
ovular mediante inyeccion de GCH o gonado-
tropina de salmon (SG-G I 00), tiene un periodo 
de latencia entre la inyeccion y la ovulacion 
sensible al cambio de temperatura y que cada 
aumento de 4 a 5 °C, reduce significativamente el 
tiempo de la liberacion de los huevos.La tecnica de hipofisacion, a pesar de su 
aparente sofisticacion, sigue siendo un arte. No es 
probable que sea desplazada de su posicion de 
metodo de preferencia para el piscicultor rural y 
en efecto, puede emplearse sin equipos de refrige-
racion, centrifuga·o balaceo electrico (Bhowmick 
y Kowtal 1973). Mientras no se conozca y se 
generalice una sustancia que cumpla con los 
requisitos de bajo costo, actividad conocida y que 
sea facil de almacenar, el exito del piscicultor 
aumentara mas desarrollando un metodo confiable 
de verificar el estado de desarrollo gonadal, que 
manipulando quimicos ad hoc. Hay sin embargo 
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Corte de la cabeza de un salmon comzln en donde se aprecia la ubicacion de la hip6jisis. El 
mesencefalo se dobla hacia atras para extraerla. 
(Foto B. C. Research). 
signos alentadores de que pronto se encontrara el 
agente apropiado. Syndel Laboratories Ltd. de 
Vancouver ya esta produciendo para el comercio 
el polvo de hip6fisis de salmon secada con 
acetona, preparaci6n que tiene las ventajas del 
bajo costo y actividad conocida y podra asumir 
gran importancia en los futuros programas de cria 
en el Sudeste Asiatico. 
HORMONAS LIBERADORAS DE 
GONADOTROPINA (ETAPA 3, FIGURA 3) 
La introducci6n del decapeptido sintetico LH-
RH (hormona liberadora de la hormona luteini-
17 
zante) ha hecho posible la intervenci6n en la 
cadena endocrinol6gica, un paso antes de la 
aplicaci6n de la gonadotropina misma: es decir, 
en la intetfase hipotalamica-pituitaria. Las investi-
gaciones en este campo son comparativamente 
recientes y los resultados obtenidos son en gran 
parte experimentales. Sin embargo, el campo es 
promisorio y los futuros avances problablemente 
beneficiaran al cultivador. 
La administraci6n de LH-RH sintetica aumenta 
el nivel de la hormona gonadotropina en el plasma 
de la carpa comtin Cyprinus carpio (Breton y 
Weill 1973) y de la trucha marr6n macho Sa/mo 
trotta (Crim y Cluett 1974); en esta tiltima, el 
efecto se ha notado unicamente en peces maduros. 
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La accion de la LH-RH tambien se ha demostrado 
mediante la inyeccion intracerebral en la carpa 
dorada (Crim et al. 1976). La administracion 
intracelular de la droga con una dosis de I ,ug/kg 
estimulo la maduracion ovarica de la carpa 
comun (Sokolowska et al. 1978) y en efecto, 
grandes dosis de LH-RH sintetica han inducido la 
ovulacion en la carpa dorada (Lam et al. 1975; 
1976) yen el ayu Plecoglossus altivelus (Hirose e 
Ishida 197 4 ). Lamy sus colaboradores ( 1978 sin 
publicar) notaron un cambio estacional en la 
eficacia de la LH-RH para inducir la ovulacion. 
La variacion en la manera de administrar el 
liberador -intraperitoneal, intracerebral e intra-
muscular- dificulta la comparacion de los resul-
tados y seria util un estudio sistematico de ese 
factor. 
Se ha sugerido que la magnitud de la dosis 
requerida para inducir la ovulacion en el pez, 
relativamente alta segun estandares mamiferos, 
refleja una especificidad filogenetica de la hor-
mona liberadora. Pero actualmente existen diversos 
analogos estructurales sinteticos de la LH-RH, 
algunos de los cuales poseen una vida media mas 
larga y son mas potentes en los mamiferos que el 
decapeptido LH-RH (Arimura et al. 197 4; Monahan 
et al. 1973). Los informes recientes sobre su 
aplicacion en peces son indicacion de su futura 
importancia en el control de la reproduccion de 
los peces. Lam y sus colaboradores ( 1978 sin 
publicar) han encontrado que el analogo nonapep-
tido de la LH-RH (D-Ala6-des-Gly-NH210 )-LH-
RH-etilamida (Ayerst 25205) es parcialmente 
efectivo en inducir la ovulacion en la carp a dorada 
con unadosis ( 10 ng/g) ineficaz para la LH-RH, y 
Donaldson et al. ( 1978) encontraron que el 
mismo analogo es mas potente que la LH-RH 
para inducir la maduracion final y la ovulacion de! 
salmon "coho" Oncorhynchus gorbuscha. 
El analogo de la LH-RH D-Ser-(But)6-des 
Gly10-LH-RH etilamida (Hoechst 7 66) ha demos-
trado tener todavia mas potencia; dosis tan bajas 
como 0,011 mg/kg resultaron efectivas para 
inducir la ovulacion de! salmon "coho", prece-
didas por una inyeccion preliminar de gonado-
tropina de salmon (Donaldson et al. 1979). La 
investigacion sobre los analogos de LH-RH se ha 
llevado a cabo especialmente en la China, en 
donde desde 1974 se ha venido investigando 
extensivamente la propiedad de! Ayerst 25 205 
para inducir el desove en la carpa plateada 
Hypophthalmichthys molitrix, en la carpa cabe-
zona An'stichthys nobilis, en la carpa hervibora 
Ctenopharyngodon idellus y en la carpa negra 
Mylopharyngodonpiceus (Anonimo 1977, a,b). 
El compuesto (llamado LRH-A) se administra ya 
sea intramuscular o intraperitonealmente, encon-
18 
trandose que la dosis eficaz minima es de I ,ug/kg 
y 0,002 ,ug/kg respectivamente. En el caso de la 
carpa hervibora, que ha demostrado ser refractaria 
a la GCH sola, una inyeccion unica de 5-
10 ,ug/kg de LRH-A produjo un porcentaje de 
ovulacion de! 86%, comparada con resultados 
obtenidos con extracto pituitario. Para las carpas 
plateada y cabezona, las dosis minimas fueron de 
3 ,ug/kg y I, 4 ,ug/kg administradas en dos inyec-
ciones; para la carpa negra la dosis de 5-200 ,ug/kg 
seguida de 0,5-2 mg de extracto pituitario, pro-
dujo una tasa de desove de! 74,6%. Nose sabe 
con claridad si el desove fue espontaneo o si se 
extrajeron los huevos. El LRH-A tambien resulto 
efectivo para inducir el espermatismo en los 
machos maduros. Un beneficio inesperado de! 
LRH-A fue el efecto sobre la mortalidad general 
de los reproductores; en 1974, empleando GCH 
y/o extracto pituitario de carpa, la mortalidad 
posterior al desove era de! 57%, mientras queen 
1975 y 1976, cuando se introdujo el LRH-A, la 
mortalidad bajo al 11,8% y 3,5% respectivamente. 
Se requiere mas experimentacion antes de atribuir 
esta disminucion de la mortalidad totalmente al 
cambio de hormona. 
ADMINISTRACION DE ESTEROIDES 
SEXUALES (ETAPA 4, FIGURA 3) 
La gonadotropina, sea endogena o exogena, se 
consider a estimulante de la biosintesis de! esteroide 
l 7a-20~Pg en la envoltura folicular; dicho es-
teroide induce luego la maduracion final de los 
ovulos. Los estrogenos, a pesar de tener una 
importante funcion en las etapas iniciales de! 
desarrollo de! oocito, en especial en la vitelo-
genesis, no parecen participar en las etapas 
posteriores de la maduracion -interes principal 
de! piscicultor. La intervencion con quimicos a 
nivel de! oocito mismo, tiene algun atractivo 
intuitivo; parece representar una solucion mas 
sencilla que elimina intermediarios hormonales 
como la gonadotropina y la hormona liberadora. 
Sin embargo, existen muy pocos informes sobre el 
uso eficaz de los esteroides sexuales para inducir 
la ovulacion. 
Khoo ( 197 4) se ha adjudicado el logro de la 
induccion de la ovulacion en la carpa dorada, 
despues de administrar progesterona; los estro-
genos, androgenos y pregnonelona resultaron 
ineficaces. Se ha logrado mas exito con el l 7a-
20~ Pg; Jalabert demostro (197 6) que era un 
potente inductor de la maduracion in vitro de 
oocitos de la carp a dorada, trucha arco iris y lucio 
de! norte. A pesar de que Lam y sus colabora-
dores ( 1978) no lograron inducir la ovulacion en 
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Hip6fisis/Hipotalamo -- Gonadotropina----1- Esteroides gonadales 
0 0 0 
A L Via de retroalimentaci6n negativa -----
Hip6fisis/Hipotalamo _ ___,.,_ Gonadotropina Esteroides gonadales 
0 @ 0 
c c c 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I 
I B \ _________ - - Via ineficaz ____________ ) 
Fig.5. Control de/ nivel de esteroides gonadales: (A) el sistema opera normalmentey la produccion de 
gonadotropina se regula como resultado de la interaccion de /os esteroides sexuales en puntos de union en la 
hipofisis y en el hipotalamo (circu/os abiertos). (B) Los centros de union estan ocupados por moleculas de 
c/omifeno, por lo cual se descontrola la liberacion de gonadotropina y el nivel de /os esteroides gonadales sigue 
aumentando. 
la carpa dorada con es ta sustancia, J alabert et al. 
( 1977) la encontraron eficaz en Cyprinus carpio 
despues de una pequefta dosis preliminar de 
extracto pituitario. Parece que la inyecci6n de 
l 7a:-20fJ Pg es eficaz unicamente durante las 
ultimas etapas de la maduraci6n de los oocitos. 
Esto impone el requisito de administrarlo en el 
momento preciso, lo cual parece limitar su posible 
aplicaci6n practica en especial careciendo de un 
metodo confiable para evaluar el estado de madu-
raci6n gonadal en las hembras (biopsia ovarica). 
Un segundo medio, menos directo, es a traves 
del control retroinformativo de la secreci6n de 
gonadotropina. Se cree que la liberaci6n de 
gonadotropina es ta regida por un sistema negativo 
de retroinformaci6n en el cual los centros en la 
hip6fisis y en el hipotalamo responden al nivel de 
esteroides gonadal es en circulaci6n (Peter y Crim 
1979). La elevaci6ndel nivel de esteroides sexuales, 
por ejemplo, induce una disminuci6n en la secre-
ci6n de gonadotropina ante lo cual la liberaci6n de 
esteroides baja de nuevo al nivel apropiado; la 
baja en el nivel de esteroides tiene el efecto 
contrario (Figura SA). Billard et al. ( 1977) pre-
sentan evidencia de este ti po de sistema de control 
e informan sobre un aumento en los niveles de 
gonadotropina del plasma sanguineo despues de 
castrar a la trucha arco iris; se ha apreciado en el 
pez piano Xiphophurus maculatus y en la carpa 
dorada una sensibilidad de la hip6fisis y del 
19 
hipotalamo a los esteroides gonadales al asimi-
larlos esas areas (Kim et al. 1978). Esos centros 
pueden considerarse como fijadores de esteroides 
y recientemente se han dirigido esfuerzos investi-
gativos para aprovechar su sensibilidad a los 
esteroides gonadales como medio de estimular 
artificialmente la liberaci6n de gonadotropina. 
Lo que se requiere es un compuesto que 
compita con los esteroides gonadales end6genos 
para fijar sitios en la hip6fisis y en el hipotalamo 
de modo que se libere gonadotropina indepen-
dientemente del nivel hormonal. El sistema negativo 
de retroinformaci6n se torna entonces positivo y 
tiene como resultado un aumento artificial del 
nivel de esteroides gonadales (Figura SB). Se cree 
que el antiestr6geno citrato de clomifeno posee 
esta propiedad (Pandey y Stacey l 97S). Al 
implantar clomifeno en la hip6fisis de carpa 
dorada, se han elevado los niveles de gonado-
tropina en el plasma (Billard y Peter 1977), 
elevaci6n que podria acarrear la inducci6n de la 
ovulaci6n que sesabe produce la droga(Pandeyy 
Hoar 1972). 
La determinaci6n de la dosis del clomifeno 
suficiente para inducir la ovulaci6n sigue siendo 
un problema; Breton et al (l 97Sa) afirman que, 
para la carpa comun, una dosis de alrededor de 
I mg/kg provoca liberaci6n de gonadotropina, 
mientras que dosis muy superiores a I 0 mg/kg 
tienen el efecto contrario. La respuesta a la droga 
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es ademas dependiente de! estado de maduracion 
gonadal. Por razones como esta, se requiere mas 
investigacion antes de usar en la practica el 
clomifeno y otros antiestrogenos como el tamoxi-
fen (Donaldson et al. 197 8). No obstante, se han 
sugerido algunas aplicaciones especificas: Abra-
ham (1975) sefiala que las celulas secretoras de 
gonadotropina en la lisaMugil cephalus criada en 
agua dulce, presentan menor actividad sintetica 
comparadas con las de peces de agua salada y 
sugiere que la suspension correspondiente de! 
desarrollo ovarico podria superarse mediante la 
administracion de clomifeno. En una de las pocas 
pruebas de campo reportadas hasta la fecha, los 
ensayos de inducir la ovulacion en la carpa de la 
India Labeo rohita fueron infructuosos (Bhow-
mick et al. 1979). 
NUEVAS POSIBILIDADES 
Debido a la complejidad de las interrelaciones 
endocrinas, es dificil afirmar con certeza que el 
efecto observado al administrar una hormona es 
directo, o si por el contrario, co mo en el caso de la 
gonadotropina, esta regulado por conexiones hor-
monales secundarias. La situacion se complica aun 
mas cuando la sustancia administrada es en si una 
mezcla de hormonas, como el extracto pituitario 
crudo utilizado para la hipofisacion. La presencia 
de tirotropina, por ejemplo, puede contribuir 
significativamente al efecto sobre el desarrollo 
gonadal generalmente (y vagamente) atribuido a 
la gonadotropina. Hurlburt (l 977a,b) ha demos-
trado que la hormona tiroidea puede tener una 
importante funcion en la maduracion ovarica 
( capitulo 2) y se ha notado que ciclos de la 
actividad tiroidea coinciden con la maduracion 
20 
gonadal en algunos teleosteos (Sage 1973). Ya 
hemos sefialado la funcion de! higado en la 
vitelogenesis y se ha observado que la hormona 
tiroidea tiene un efecto regulador sobre el higado 
en el pez (Takashima et al. 1972). Las futuras 
investigaciones sobre el funcionamiento de la 
glandula tiroides en los teleosteos, pueden entonces 
indicar con precision el papel de la hormona 
tiroidea en el control practico de la reproduccion 
de! pez. 
No debe ignorarse la posible importancia de las 
hormonas estimulantes de! crecimiento. El ovario 
de los teleosteos puede aumentar desde el I% 
hasta el 20% de! peso corporal durante la madura-
cion y sus requerimientos de energia son abun-
dantes. Los diversos factores de estimulo de! 
crecimiento podran por lo tanto tener un papel 
importante en el desarrollo gonadal y la posible 
importancia de dichas sustancias debe reflejarse 
en futuros programas de investigacion. Tanto la 
prolactina como la hormona de! crecimiento son 
producidas por la hipofisis de los teleosteos; 
aquella se ha relacionado con la reproduccion y el 
crecimiento somatico en diversos vertebrados 
(Hoar 1975). Donaldson el al. (1978) reciente-
mente revisaron los efectos de la administracion 
de la hormona de! crecimiento en los peces. 
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4. PRACTICA DE LA 
REPRODUCCION INDUCIDA 
CARPA COMUN Y CARPAS DE LA CHINA Y 
DE LA INDIA 
La literatura referente a Ia induccion artificial 
de Ia ovulacion en Ia carpa presenta ciertos 
problemas para el critico. Segun el criterio cienti-
fico internacional, es en su mayoria de baja 
calidad. Es comun, por ejemplo, que no se 
identifiquen las especies. Un procedimiento de 
hipofisacion puede describirse unicamente para 
"carpa china", siendo de poca utilidad para el 
Jector que este tratando de hacer desovar Ia carp a 
hervibora y que ya sepa que en general el desove 
es mas dificil de Jograr en esta especie que en Ia 
carpa plateada o en Ia cabezona. EI origen del 
extracto pituitario inyectado no siempre se conoce 
con exactitud y un informe puede no mencionar si 
las glandulas son de pez macho o hembra, maduro 
o inmaduro. Rara vez se especifica si el peso es 
"humedo" o "seco" al describir el calculo de Ia 
dosis, a pesar de ser un dato importante para el 
criador que desee adoptar un nuevo metodo. Los 
informes sobre induccion 'exitosa' del desove, 
rara vez son el resultado de experimentos contro-
Jados y Jos criterios empleados para describir el 
grado de exito alcanzado son a menudo inade-
cuados. Se encuentra con frecuencia el termino 
"respuesta positiva", pero no se aclara si se 
refiere a ovulacion, desove, fecundacion o incuba-
cion. Una variable importante, que dificulta Ia 
comparacion de Jos resultados, es el metodo de 
incubacion empleado; es un determinante esencial 
para Ia supervivencia de lascrias y sin embargo no 
se especifica en muchos casos. 
Esta critica no trata de ser despectiva, pues hay 
causas subyacentes que dificultan Ia interpreta-
cion de Ia literatura. Para comenzar, Ia mayoria 
21 
de las investigaciones son efectuadas por cria-
dores practicos que no han recibido capacitacion 
cientifica formal. Las instalaciones disponibles 
para Ia experimentacion son en general las de un 
centro de cria de peces a menudo en una region del 
mundo en desarrollo con dificultades para conse-
guir el equipo cientifico. Una tercera y menos 
tangible razon es que Ia practica de Ia hipofisacion 
puede haber asumido caracteristicas de arte y por 
consiguiente Jos informes publicados tienen un 
saborclaramente regional; es como si cada tecnica 
representara una adicion al repertorio local, pres-
tando poca atencion a las razones biologicas del 
exito 0 del fracaso. 
Sin embargo, es imposible escapar a las Jeyes 
biologicas basicas y el problema de inducir Ia 
ovulacion sigue siendo de naturaleza cientifica. 
Por ello se aborda mejor con experimentos bien 
diseiiados, efectuados bajo condiciones contro-
Jadas. No hay razon por Ia cual este tipo de 
investigacion no pueda coexistir con informes 
menos rigurosos de estaciones en el campo; Jo 
importante es iniciarla. La investigacion sobre Ia 
induccion de Ia ovulacion en Ia Iisa y el sabalo 
confirma el hecho de que este tipo de programa 
puede tener resultados importantes en un tiempo 
comparativamente corto. Los trabajos con estas 
especies, aunque recientes, se han efectuado en su 
mayoria en instalaciones bien equipadas en Hawai, 
Taiwan y Filipinas, y el disefto experimental 
surgido de esos Jaboratorios ha producido resul-
tados mas significativos. 
Las mismas especies de peces pueden cultivarse 
en diferentes partes del mundo, variando su 
ritmo de crecimiento y desarrollo reproductivo 
segun Ia zona climatica. La carpa china por 
ejemplo, es especie "exotica" en Ia India y puede 
alcanzar Ia madurez sexual en Ia mitad del tiempo 
requerido en su region de origen. Por esta y otras 
razones, es dificil presentar un metodo estandar 
de induccion de Ia ovulacion para todas las carpas 
chinas y de Ia India. EI criterio adoptado aqui ha 
sido, pues, el de reunir un cuadro comparativo de 
Jos metodos publicados que hayan demostrado 
tener algun grado de exito (Cuadro 1 ). La Iista es 
selectiva y, esperamos, no arbitraria. Los datos 
provienen, en Ia mayC'ria de Jos casos, de Jos 
resultados public ados sobre experimentos de cria, 
aunque Jos procedimientos recomendados en di-
versos manuales de piscicultura se han incluido 
en donde son apropiados. La carpas comun, china 
y de Ia India se han agrupado por especies y para 
fines comparativos se anota el pais en donde se 
han criado. Dado el estado actual de Ia experi-
mentacion en este campo, el Jector puede consi-
derar el cuadro mas como fuente de ideas que 
como Iista de metodos definitivos. 
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Cuadro I. Tecnicas de Reproduccion lnducida - Carpas comun, chinas y de la India. 
Edad 
de! Temp. 
Inyecci6n 
Epoca repro- Numero de! Evaluaci6n 
del ductor de agua del estado 
Especie (pais) ai\o (a) hem bras ( "C) gonadal Sustancia (via) Disolvente I a. dosis 2a. dosis 
Cypn'nus carpio 25-28 H: vientre Hyp6fisis de NaCl: H: I hip6fisis por 
(Nepal) dis ten dido, Cyprinus carpio glicerina kg. de peso 
blando; cloaca secada con 7:3 0,6%. M: Total I 
hinchada, acetona (IM) hip6fisis 
rojiza. 
M: sale 
esperma bajo 
presi6n suave. 
Cypn'nus carpio 13 24-27 H: vintre Hip6fisis de NaCio H: 6 mg/kg de H: 6 mg/kg 
(Singapur) distendido; Puntius agua peso htimedo M: 12 mg/kg 
cloaca gonionotus destilada 
rosaduzca. (IM) al 0,6% 
M: sale 
esperma bajo 
presi6n suave. 
Todas las grandes Mayo- 2-4 24-31 H: abdomen Hip6fisis NaCl al H: 2-3 mg/kg H: 5-8 mg/kg 
carpas de la India Julio blando, homoplasticas 0,3% M: 2-3 mg/kg 
(India) (Mon- protuberante; (IM) 
son) poro 
hinchado, 
ros·ado. 
M: sale 
esperma bajo 
presi6n sauve. 
Labeo rohita Julio- 32 Hip6fisis Agua H: 0,5 de H: I glimdula en 
(India) Agosto homoplasticas destilada glimdula en 0,75 ml de agua 
de donante 0,5 ml de agua M: 0,25 de 
semejante (IM) glandula en 0,5 ml 
de agua 
Labeo rohita, Julio 2-4 II 25-27 Hip6fisis de la H Total 
Cirrhinus mn'gala especie 30 mg/kg 
(India) Tachysurus M: Total 
bagre man'no 20 mg/kg 
(JM) 
Hypophthal- 2-4 60 H: abdomen Hip6fisis de NaCl al 
michthys molitn'x grande, Cypn'nus carpio 0,75% 
(Israel) blando. (IM) 
M: esperma 
bajo presi6n 
sauve. 
Hypophthal- 2 12 27-28 H: vientre Hip6fisis de NaCl H: 5-6 mg/kg H: 5-6 mg/kg 
michthys molitn'x Ueno, blando; Cyprinus carpio 0,6% de peso h time do M: 5 mg/kg 
(Malasia) cloaca oPuntius 
hinchada gonionotus M o 
rosada F (IM) o (IP) 
M: esperma 
bajo presi6n. 
Ctenopharyngo- 2 IO 27-28 Hip6fisis de NaCl H: 5-6 mg/kg H: 5-6 mg/kg 
don idellus Cypn'nus carpio 0,6% de peso htimedo M: 5 mg/kg 
(Malasia) o Puntius 
gonionotus M o 
F (IM) o (IP) 
Ctenopharyngo- 25 20-28 LRH-Ab Base H: 5-10 µg/kg 
don idellus de agua M: 2,5-5 µg/kg 
(China) 
22 
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Cuadro I. 
Demora de 
ii.Ta la ovulaci6n 
(h) (h) 
8-10 
6-7 
6 3-6 
6 
5-6 
5-6 
15-20 
Metodo de Metodo de 
fecundaci6n incubaci6n Resultados Comentarios Referencias 
Desove 'Hapa' o embudo Manual de A menor temp. del agua mayor Woynarovich (1975) 
artificial; incubador forrado Instrucciones; no se demora de la ovulaci6n. Contiene 
en seco. en tela; 5-10 I de dieron resultados. datos sobre hipofisaci6n de carpas 
agua/min. chinas, pero son confusos los detalles 
de la inyecci6n; abundante 
inforrnaci6n sobre tecnicas de 
fecundaci6n e incubaci6n. 
Desove Todos desovados; No se ha determinado todavia la Tay (1973) 
natural. se obtuvieron 65 .000 cantidad exacta de extracto pituitario 
alevinos. requerido. 
Desove 'Hapa' doble Manual de Instruc- Este "metodo estandar" para carpas 
de la India se ha modificado poco 
desde 1963. Los mejores resultados 
se obtienen en dias frios, ventosos y 
lluviosos. 
Chaudhun· ( 1972) 
natural estancado; se sa- ciones; se cita un exito 
en 'hapa' de can los huevos del del 60-100%. 
cria 'hapa' de reprod. 
6-8 h. post-fecund. 
Fecunda-
ci6n 
natural. 
Desove 
artificial; 
en seco. 
Desove 
artificial; 
en seco. 
Desove 
artificial; 
en seco. 
Resultados positivos: 
72%; se produjeron 
1.650.000 huevos. 
Respuesta positiva en 
7 de las 11 hembras. 
Version simplificada del metodo 
anterior, destinada al piscicultor 
rural. El extracto se prepara justo 
antes de usarse; no se centrifuga. 
Bhowmick y Kowtal 
(1973) 
lneficaces las dosis de 20 mg/kg (h) y Varghese et al. 
15 mg/kg (m). Se usaron dosis altas (1975) 
debido a la distancia filogenetica 
entre donante y receptor. Cuesta 1/3 
de! costo de las hip6fisis 
homoplasticas. 
Incubadoras con Se criaron 3 millones de La inyecci6n sa aplic6 con los peces Pruginin y Cirlin 
agua corriente. larvas; supervivencia dentro del agua para evitar traumas. ( 1976) 
del 50% hasta un 
En vivero; 
bandejas de agua 
corriente en 
estanques; 'hapas' 
estancadas. 
En vivero; 
bandejas de agua 
corriente en 
estanques; 'hapa' 
estancada. 
tamafto de 0,25 g. 
Crias del 30% de las La adici6n del Synahorin al extracto Chen et al. ( 1969) 
hembras inyectadas, en tiene pocos efectos. 
excelentes condiciones. 
Crias del 40% de las El estado de madurez de la hembra 
hembras inyectadas en nose puede evaluar por la forma 
excelentes condiciones. intestinal debido a la presencia de 
Freza del 88% 
tejido adiposo mesente rico. 
Se tra t6 un total de I 3 9 peces con 
LRH-A con diferentes regimenes de 
aplicaci6n de las inyecciones, 
resultando un porcentaje general de 
desove del 86, 3%. 
23 
Chen et al. ( 1969) 
An6nimo 
(1977a,b)Cuadro I. (fin) 
Ed ad 
del Temp. 
Epoca re pro- Numero del Evaluaci6n Inyecci6n 
del ductor de agua del estado 
Especie (pais) ailO (a) hem bras ('C) gonadal Sustancia (via) Disolvente la. dosis 2a. dosis 
Ctenopharyngo- Julio- 11 28-31 Hip6fisis H: 3-5 mg/kg H: 7-10 mg/kg 
don idellus (India) Agosto homoplasticas y M: 2-3 mg/kg 
heteroplasticas 
(IM) 
Ctenopharyngo- Julio- l-2 8 27-33 Hip6fisis de NaCl Hy M: 0,23 al H: l-3,4 
don idel/us Octubre Cyprinus carpio 0,6% hip6fisis hip6fisis mas 
(Tailandia) y Synahorin o agua 20 unidades 
(IM) destilada "rabbit" de 
Synahorin 
Ctenopharyngo- Mayo- 9 23-25 H: Distension Hip6fisis H: 45 UI/kg H: 383 UI/kg 
don idel/us Junio abdominal. homoplasticas deGCH GCH seguidas 
(Arkansas) M: espenna secadas con por 0,45 mg/kg de 
bajo presi6n. acetona (IP) hip6fisis en 24 h 
mas GCH (IM) (3 iny) 
Ctenopharyngo- Mayo- 4 12 20-28 H: poro Hip6fisis H: 0,5-3 mg/kg H: 2,5-3,5 mg/kg 
don idellus Junio rosaduzco homoplasticas de peso seco 
(Nepal) M: espenna 
bajo 
pressi6n. 
Hypophthal- 25-27 GCHmas H: 200 UI H: 4 mg/kg 
michthys molitnx hip6fisis de GCH/kg de hip6fisis de 
(Malasia) Cypn"nus carpio Cypn"nus carpio 
Hypophthal- 198 20-28 LRH-Ab Base H: 10 µg/kg 
michthys molitnx de agua M: 5 µg/kg 
(China) 
Hypophthal- Julio- 40 28--34 Hip6fisis H: 4 mg/kg H: 8-10 mg/kg 
michthys molitnx Agosto homoplasticas y M: 2-3 mg/kg 
(India) heteroplasticas 
(IM) 
Hypophthal- Mayo- l-2 JO 27-33 Hip6fisis de NaCl Hy M: 0,23-l H: l-3,4 
michthys molitnx Agosto Cypn·nus carpio 0,6% hip6fisis hip6fisis mas 
(Tailandia) mas Synahorin o agua 20 unidades 
(IM) destilada "rabbit" de 
Synahorin 
Anstichthys nobi/1s 2 18 27-28 H: vientre Hip6fisis de NaCl H: 5--0 mg/kg H: 5--0 mg/kg 
(Malasia) Ueno, blando; Cypn"nus carpio 0,6% peso hiunedo M: 5 mg/kg 
cloaca oPuntius 
hinchada, gonionotus M o 
rosada. H (IM) o (IP) 
M: espenna 
bajo presi6n. 
An"stichthys 25-27 GCH mas H: 200 UI H: 4 mg/kg 
nobilis hip6fisis de de GCH/kg de hip6fisis de 
(Malasia) Cyprinus carpio Cypn·nus carpio 
An"stichthys 108 20-28 LRH-Ab Base de H: l-2 µg/kg H: 8-9 µg/kg 
nobilis (China) agua M: 0,5-l µg/kg M: 4--4,5 µg/kg 
Anstichthys Agosto l-2 27-33 Hip6fisis de NaCl Hy M: 0,23-1 H: l-3,4 
nobilis -Sept. Cypn"nus 0,6% hip6fisis hip6fisis mas 
(Tailandia) carpio mas o agua 20 unidades 
Synahorin destilada "rabbit" de 
Synahorin 
a T = Lapso entre la primera y segunda inyecci6n. 
b LRH-A = [D-Ala'-Des-Gly-NHi10]-LH-RH-etilamida. 
24 
= 
Demora de 
11. Ta la ovulaci6n Metodo de Metodo de 
(h) (h) fecundaci6n incubaci6n Resultados Comentarios Referencias 
5--0 Desove 'Hapas' Fecundaci6n del Result6 ineficaz la combinaci6n de Singh et al. ( 1970) 
artificial; estancadas. 15-80%; se produjeron Synahorin (25 UI) con extracto 
en seco. 550.000 alevinos. pituitario. 
~ 4--0 Desove 'Hapas en agua Ovulaci6n del 47% Boonbrahm et al. 
artificial; corriente. (1968) 
en seco. 
24 10-16 Desove En vivero: frascos 66% ovulaci6n; Para la inyecci6n y el desove se Bailey y Boyd 
artificial; de agua corriente. 20-98% eclosi6n. anestesiaron los peces con 7-10 ppm (1970) 
en seco. de Quinaldina 
6 12-14 Desove Embudos de cria I I de 12 hembras No se inyectaron los machos pues la Shrestha ( 197 3) 
artificial; (capacidad ovularon; se produjeron espenna fluia libremente. 
en seco. 20-30 I) en agua 400.000 crias 
corriente 
(0,5-0,8 I/min) 
6 6-7 80% de ovulaci6n Infonne preliminar sobre los Tajuddin (1978 -
exitosa. trabajos, CIID. sin publicar) 
22-24 84% de ovulaci6n An6nimo (1977 a, b) 
inducida. 
4-5 Desove 'Hapa' estancada. Fecundaci6n 5-80%; Efectiva la adici6n en las dos Singh et al. (I 970) 
artificial; se obtuvieron 907 .000 inyecciones para las hembras, de 
en seco. alevinos 25-50 UI de Syanhorin. La maxima 
producci6n de alevinos se asoci6 con 
el clima frio y lluvioso. Temperatura 
optima del agua 27-30 'C 
6-8 4--0 Desove 'Hapas' en agua Ovulaci6n del 67,7% Boonbrahm et al. 
artificial; corriente. (1968) 
en seco. 
5--0 Desove En vivero; Crias del 66% de Poco eficaz la adici6n de Synahorin Chen et al. ( 1969) 
artificial; bandejas de agua las hembras al extracto pituitario. 
en seco. corriente; en inyectadas, en 
estanques; 'hapas' buenas 
estancados. condiciones. 
6 6-7 80% ovulaci6n Wonne preliminar sobre los Tajuddin ( 1978 
exitosa. trabajos, CIID. sin publicar) 
12 82% ovulaci6n An6nimo 
inducida. (1977 a, b) 
6-8 4--0 Desove 'Hapas' en agua 91 % ovulaci6n. Boonbrahm et al. 
artificial; corriente. (1968) 
en seco. 
25 
EPOCA DEL ANO; EDAD DE LOS 
REPRODUCTORES 
Desde hace mucho se sabe que las especies de 
climas templados crecen mas rapido y alcanzan 
antes la madurez sexual en clima tropical. La 
carpa china es un ejemplo notable y se ha 
cultivado con exito en regiones tan distantes como 
Rusi a y Malasia. En Moscti, por ejemplo, la carp a 
china llega a la madurez sexual a los I 0 af10s 
mien tr as que en Malasia lo hace a los dos aflos. La 
mayor temperatura de! agua y el mayor fotoperiodo 
pueden considerarse como los factores respon-
sables de la maduracion acelerada en los climas 
mas calidos, aunque nose debe ignorar la influen-
cia de la dieta; Bienarz y sus colegas ( 1977) 
demostraron una maduracion ovarica acelerada 
en ejemplares de Cyprinus carpio alimentados 
con una dieta rica en proteinas; la alimentacion 
complementaria tambien ha demostrado producir 
el mismo efecto en la carpa de la India Labeo 
rohita (Bhowmick et al. 197 7). 
Despues de alcanzar la madurez sexual, los 
ovarios de las carpas de China y de la India en un 
momento dado contienen oocitos en varias etapas 
de desarrollo. Por ello, es posible que bajo las 
condiciones de temperatura y dieta adecuadas, 
puedan producir ovulos maduros mas de una vez 
al aflo, especialmente en paises tropicales en 
donde las temperaturas estables de! agua propor-
cionan excelentes condiciones para el crecimiento 
de los peces. Chen et al. ( 1969) informan que las 
carpas chinas criadas en Malasia pueden pre-
sentar dos o tres ciclos de desove al aflo y sugieren 
que, vigilando la dieta, se podria disponer y 
controlar los ciclos. Resultados en Malaca indi-
can que esto es posible; Tajuddin ( 1978 sin 
publicar) afirma que actualmente es posible deso-
var la carpa plateada y la carpa cabezona casi 
mensualmente. 
En paises como la India, con estaciones mar-
cadamente secas o lluviosas (Monson), el ntimero 
de desoves que se puede lograr en el aflo no es tan 
alto como en el tropico, aunque Bhowmick et al. 
( 1977) han logradorecientemente criar los mismos 
especimenes de las grandes carpas de la India 
Labeo rohita y Cat/a cat/a dos veces en la misma 
estacion. Las carpas de la India en su medio 
natural desovan una vez al aflo durante la estaci6n 
de! monson; se cree que la mayor pluviosidad y la 
menor temperatura de! agua son los factores que 
contribuyen a producir la maduracion gonadal 
final. Como se puede apreciar en el Cuadro I, la 
reproduccion inducida tambien se practica bajo 
esas condiciones. 
26 
EVALUACION DEL ESTADO GONADAL 
El exito de la hipofisacion depende de la 
correcta evaluaci6n de! estado de madurez gonadal 
de la hembra. Por lo general es foci! reconocer a 
los machos maduros, por la expulsion de liquido 
espermatico al ejercer una suave presion en el 
abdomen y, como se ha dicho, la hipofisacion de 
los machos a menudo es innecesaria. Estudios 
publicados sobre la cria de la carpa se han basado 
en caracteristicas externas como "vientre inflado" 
o "poro rosaduzco" para determinar el estado de 
madurez gonadal de las hembras; empero, este 
metodo se basa en la interpretacion subjetiva de 
colores y forrnas por lo cual es a menudo 
impreciso. El vientre lleno puede, por ejemplo, 
reflejar una distension intestinal y el poro genital 
hinchado y rosaduzco se observa corrientemente 
en peces cuyos ovarios ya han empezado a 
retroceder (Chen et al. 1969). El metodo es 
especialmente dificil de aplicar a la carpa hervibora 
y es probablemente por eso que, entre las carpas 
chinas,esta especie es la mas dificil de desovar 
por hipofisacion. El exito en la reproduccion 
inducida de cualquier especie aumentara drama-
ticamente cuando se desarrollen metodos de 
biopsia ovarica seguros y confiables, campo en el 
cual hay urgente necesidad de investigacion. El 
capitulo 5, Metodos de Biopsia Ovarica, tratara 
mas a fondo ese tema, al sintetizar las tecnicas 
existentes para la carpa, la lisa, el sabalo y el 
bagre. 
INYECCION 
Sustancia: La mayoria de los metodos de! Cuadro 
I incluyen la inyeccion de extracto pituitario 
crudo de pez. Cuando se emplean hip6fisis hetero-
plasticas, la distancia filogenetica entre donante y 
receptor no es grande; por ejemplo, a menudo se 
usa la carpa com tin como donante para las carpas 
chinas o de la India. Es preciso mencionar el uso 
de hipofisis de bagre inmaduro para desovar 
carpas de la India, en particular por la gran 
economia financiera que implica (Varghese et al. 
1975). Ya se ha analizado el empleo de la 
horrnona sintetica LRH-A para desovar carpas 
chinas y posteriores investigaciones podran de-
mostrar el importante lugar de este compuesto en 
el campo de la piscicultura de! mundo entero. 
Los extractos pituitarios crudos de pez pueden 
extraerse de glandulas recien disecadas o de 
glandulas conservadas en acetona o en alcohol 
absoluto. Los informes disponibles no siempre 
especifican la procedencia de la glandula, ni 
tampoco su "peso seco" o "peso humedo" lo cual 
hace dificil repetir los experimentos reportados. 
De igual manera, tampoco se especifica a veces 
el solvente utilizado, aunque NaCl al 0,6% 
parece dar resultados consistentes. No se deben 
inyectar mas de 0,5ml y hay que extraer cualquier 
particula insoluble que quede despues de macerar 
la glandula, ya sea por centrifugacion o sedimen-
tacion. 
Detenninaci6n de la dosis: La ovulacion es 
generalmente inducida por la aplicacion de extracto 
pituitario o gonadotropina en dos dosis. La primera 
se denomina dosis "estimulante" y la segunda 
dosis "definitiva"; a los machos casi siempre se 
!es inyectajunto con la segunda inyeccion de las 
hembras. La division de la dosis total parece algo 
arbitraria y el lapso entre las dos inyecciones se ha 
determinado experimentando. El metodo de ca!-
culo de la dosis depende de! equipo que tenga el 
criador; se obtendriln mejores resultados cuando 
se puedan pesar con precision la sustancia inyec-
tada y el pez receptor, y se pueda calcular la dosis 
en base al peso/peso. No obstante, tambien 
pueden obtenerse resultados aceptables sin ba-
lanza; Bhowmick y Kowtal ( 1973) describen una 
tecnica simplificada consistente en extraer glan-
dulas de donantes de tamaii.o comparable al de los 
receptores. El peso de! donante y el de! receptor 
pueden determinarse en base a un nomograma 
que relacione el peso con la longitud y el contorno 
(Makeyeva y Verigin 1970). 
Via y metodo de inyecci6n: La inyeccion intra-
muscular de hormonas y extractos es definitiva-
mente la tecnica mas utilizada, aunque a veces se 
practica la administracion intraperitoneal. Esta 
ultima tiene el riesgo de daiiar los organos 
internos asi como de una posible perdida de 
extracto al inyectarlo inadvertidamente en el 
intestino, y, en cambio, parece ofrecer pocas 
ventajas. La inyeccion intramuscular puede apli-
carse entre la base de la aleta dorsal y la linea 
lateral. La colocacion de la aguja no es critica, 
pero el criador debera levantar cuidadosamente 
las escamas y frotar suavemente el area despues 
de retirar la aguja para ayudar en la distribucion 
de! extracto y evitar el flujo retrogrado. Otro 
medio de prevenir el flujo retrogrado es aumen-
tando la viscosidad de la solucion con glicerina, 
en una proporcion de 3 a 7 (Woynarovich 1975). 
Manejo de las reproductores: Si durante la 
manipulacion de! pez se limpia la capa mucosa, la 
pie! sera susceptible a infecciones bacterianas al 
igual que sucede con lesiones mas graves como 
abrasiones o perdida de escamas. La captura, 
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inyeccion y desove son todos procedimientos 
delicados y hay que tener gran cuidado para 
reducir al minimo el maltrato. Un pez ma! 
manipulado puede no sobrevivir lo suficiente 
como para ovular, mientras que un pez bien 
tratado puede reproducirse satisfactoriamente 
durante varios aiios. 
El criador debe envolver el pez en una toalla 
humeda despues de capturarlo con la red y sacarlo 
de! tanque y nunca debe arrojarlo de vuelta al 
agua. El baiio de acriflavina (0,0 I%) ha demos-
trado ser util para prevenir la llamada red scale 
injury (escama roja) que ocurre comunmente 
cuando se desovan las carpas en cautiverio (Bhow-
mick et al. 1977) y debe aplicarse despues de 
desovarlas. En pocos casos se emplea anestesia, 
aunque su uso podria aumentar considerablemente 
la supervivencia. Para la carpa, se han encontrado 
efectivas la MS 222 (Woynarovich 1975) y la 
Quinaldina en concentraciones de 50-100 ppm 
(Chen et al. 1969). La MS 222 puede agregarse al 
agua en dosis de 50-100 mg/ I, o puede insertarse 
en la boca de! pez un tapon de genero relleno de 
algodon impregnado de solucion 0,04M. La MS 
222 ( 1,6 ppm) se ha usado con exito en el trans-
porte a grandes distancias de carpa hervibora y 
carpa plateada (Gupta y Sharma 1974). Bell 
( 1967) y Anonimo ( 1978) proporcionan informa-
cion sobre las anestesias generales utilizadas co-
munmente para peces. 
La inyeccion puede aun aplicarse dentro de! 
agua, procedimiento que elimina el riesgo de 
lesiones internas ocasionadas cuando los organos 
intemos ya no son sostenidos por el agua circun-
dante y puede aplicarse con anestesia o con el pez 
atrapado en una red. 
PLAZO PARA LA OVULACION 
Despues de la inyeccion final los reproductores 
vuelven al tanque y a menos que se desee la 
fecundacion natural, deben observarse atentamente 
las indicaciones de que los huevos y la esperma 
estan listos para ser extraidos. La mas confiable 
indicacion es el cortejo o galanteo, aunque se 
puede capturar a la hembra en una red y masajearla 
suavemente para verificar si los huevos han 
empezado a fluir libremente. La perdida de 
huevos puede prevenirse suturando el orificio 
genital en el momento de la inyeccion; esto debe 
hacerse bajo anestesia suave. Hay poco margen 
de error en la deteccion de una hembra lista para 
ser desovada. Los huevos extraidos una hora 
antes pueden resultar infecundos y, especial-
mente con las carpas chinas, no se puede confiar 
en el desove natural pues los huevos que no se 
extraigan manualmente se degenerarany reabsor-
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beran. Esto puede ocurrir incluso 30 minutos 
despues de que los huevos esten totalmente 
maduros (Chen et al. 1969). 
El lapso entre la inyeccion y la ovulacion varia 
con el numero de inyecciones y con la tempera-
tura de! agua; el conocimiento de tales factores 
permite al criador organizar el programa de 
inyecciones para que el desove pueda efectuarse a 
una hora conveniente de! dia. El lapso despues de 
la ultima inyeccion se acorta considerablemente 
cuando se aplica mas de una inyeccion y por lo 
tanto el momento de la ovulacion es mas facil de 
predecir. Tambien puede tenerse mas control en 
los lugares en donde se puede alterar la tempera-
tura de! agua; en el caso de la carpa comun, por 
ejemplo, la ovulacion ocurre aproximadamente 8 
horas despues de la inyeccion bajo una tempera-
tura de 28° C, mientras que bajo 15 °C se requiere 
el triple de! tiempo (Woynarovich 1975). 
METODO DE FECUNDACION 
La fecundacion puede efectuarse mediante el 
desove manual, mezclando los huevos con la 
esperma o por medios naturales en un estanque de 
desove. La fecundacion artificial se practica 
comunmente con el metodo "seco" que consiste 
en secar a los dos reproductores, extraer los 
huevos a un recipiente seco y extraer la esperma 
colocandola sobre los huevos, mezclando suave-
mente con una pluma o cuchara plastica. Pasados