Olfato y gusto

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cuando la persona padece un resfriado que amortigua su sentido 
del olfato. Los receptores tanto del olfato como del gusto son 
quimiorreceptores estimulados por moléculas disueltas en el 
moco nasal y la saliva de la boca. Puesto que los estímulos tienen 
un origen externo, también se clasifican como exteroceptores.
Olfato y gusto
O B J E T I V O S
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
Describir las características básicas de los elementos nerviosos en el epitelio y el bulbo ol- ■
fatorios.
Describir la transferencia de señales en los receptores olfatorios. ■
Resumir la trayectoria mediante la cual los impulsos generados en el epitelio olfatorio al- ■
canzan la corteza olfatoria.
Describir la ubicación y la composición celular de las papilas gustativas. ■
Enumerar los cinco receptores principales del gusto y los mecanismos de transferencia de ■
las señales en estos receptores.
Resumir las trayectorias por medio de las cuales los impulsos generados en los receptores ■
del gusto llegan a la corteza insular.
Por lo general, el olfato y el gusto se clasifican como sentidos vis-
cerales por su vínculo tan estrecho con la función digestiva. Es-
tán relacionados desde el punto de vista fisiológico. Los sabores 
de numerosos alimentos son, en gran parte, una combinación de 
su gusto y olor. Por tanto, algunos alimentos saben “distintos” 
INTRODUCCIÓN
OLFATO
EPITELIO OLFATORIO
Las neuronas olfatorias se ubican en una región especializada 
de la mucosa nasal de color amarillento conocida como epitelio 
olfatorio. En los perros y otros animales con un sentido del ol-
fato muy fino (animales macrosmáticos), el área que abarca esta 
membrana es de mayor tamaño; en los animales microsmáticos, 
como los seres humanos, es pequeña. En el hombre ocupa un 
área de 5 cm2 en el techo de la cavidad nasal cerca del tabique 
(fig. 14-1). El epitelio olfatorio del ser humano contiene 10 a 20 
millones de neuronas olfatorias bipolares intercaladas con célu-
las de sostén similares a la glía (sustentaculares) y las células 
basales primordiales. Se dice que el epitelio olfatorio es el lu-
gar del cuerpo donde el sistema nervioso se encuentra más cer-
ca del mundo externo. Cada neurona posee una dendrita corta 
y gruesa que se proyecta hacia la cavidad nasal, donde termina 
formando una perilla que contiene 10 a 20 cilios (fig. 14-2). Los 
cilios son prolongaciones no mielinizadas, las cuales miden 2 
μm de longitud y 0.1 μm de diámetro y poseen receptores espe-
cíficos para los distintos odorantes (receptores odorantes). Los 
axones de las neuronas olfatorias atraviesan la placa cribiforme 
del etmoides para penetrar a los bulbos olfatorios (fig. 14-1).
Las células basales primordiales generan neuronas olfatorias 
nuevas conforme se requiere para sustituir a las que se dañan por 
el contacto con el ambiente. Este proceso de renovación olfatoria 
es regulado de manera escrupulosa y se ha demostrado que en es-
tos casos existe una proteína morfógena ósea (BMP) que ejerce un 
efecto inhibidor. Las proteínas morfógenas óseas constituyen una 
gran familia de factores de crecimiento que fueron descritos origi-
nalmente como promotores del crecimiento óseo, pero que hoy se 
sabe actúan en la mayoría de los tejidos del organismo durante la 
embriogénesis, incluidos diversos tipos de células nerviosas.
formar unidades sinápticas anatómicas conocidas como glo-
mérulos olfatorios. Las células “en penacho” son más peque-
ñas que las mitrales y sus axones son más delgados, pero ambas 
variedades envían axones hacia la corteza olfatoria y al parecer 
son similares desde el punto de vista funcional. Además de las 
BULBOS OLFATORIOS
En los bulbos olfatorios, los axones de las neuronas olfatorias (pri-
mer par craneal) establecen contacto con las dendritas primarias 
de las células mitrales y la células “en penacho” (fig. 14-3) para 
FIGURA 141 Neuronas olfatorias incrustadas en el epitelio olfatorio del nicho dorsal posterior de la cavidad nasal. Estas neuronas pro-
yectan axones hacia el bulbo olfatorio del encéfalo, una estructura ovoide pequeña que yace sobre la placa cribiforme del hueso etmoides. (Tomada de 
Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
Bulbo
olfatorio
Bulbo
olfatorio
Neuronas 
olfatorias
Placa 
cribiforme
Epitelio
olfatorio
FIGURA 142 Estructura del epitelio olfatorio. Se conocen tres 
tipos de células: neuronas olfatorias, células de soporte y células primor-
diales basales en la base del epitelio. Cada neurona sensitiva posee una 
dendrita que se proyecta hacia la superficie epitelial. Cilios numerosos 
se prolongan hacia la capa mucosa que reviste la luz nasal. Un solo 
axón se proyecta de cada neurona hasta el bulbo olfatorio. Los odo-
rantes se fijan a algunos receptores de los cilios y desencadenan una 
secuencia de fenómenos que propician la generación de potenciales 
de acción en el axón sensitivo. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM 
[editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
AxónCélulas
basales
Moco
Célula de
soporte
Neurona
olfatoria
Hacia el bulbo olfatorio
Dendrita
Cilio
FIGURA 143 Circuitos nerviosos básicos en el bulbo 
olfatorio. Nótese que las células de los receptores olfatorios con un 
tipo de receptor odorante se proyectan hacia un glomérulo olfatorio 
(OG) y las células con receptores olfatorios con otro tipo de receptor 
proyectan hacia un glomérulo olfatorio distinto. CP, placa 
cribiforme; PG, célula periglomerular; M, célula mitral; T, célula “en 
penacho”; Gr, célula granular. (Modificada de Mori K, Nagao H, Yoshihara Y: 
The olfactory bulb: Coding and processing of odor molecular information. Science 
1999;286:711.)
Gr
M
T
PG
OG
Hacia la corteza olfatoria
CP
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 221
UMBRALES Y DIFERENCIACIÓN 
OLFATORIAS
El epitelio olfatorio está cubierto por una capa delgada de moco, 
el cual es secretado por las células de soporte y las glándulas de 
Bowman, que yacen bajo del epitelio. El moco baña los recepto-
res odorantes de los cilios y proporciona el ambiente tanto mo-
lecular como iónico adecuado para la detección de olores.
células mitrales y “en penacho”, el bulbo olfatorio contiene cé-
lulas periglomerulares, las cuales son neuronas inhibidoras que 
conectan un glomérulo con otro y, células granulares, que care-
cen de axones y establecen sinapsis recíprocas con las dendritas 
laterales de las células mitrales y “en penacho” (fig. 14-3). En 
estas sinapsis, estos dos tipos de células excitan la célula granu-
lar, con liberación de glutamato y, a su vez, la célula granular 
inhibe la célula mitral o “en penacho”, con descarga de ácido 
aminobutírico γ (GABA).
CORTEZA OLFATORIA
Los axones de las células mitrales y “en penacho” se dirigen 
hacia atrás a través de la estría olfatoria lateral, hasta termi-
nar en las dendritas apicales de las células piramidales en cin-
co regiones de la corteza olfatoria: núcleo olfatorio anterior, 
tubérculo olfatorio, corteza piriforme, amígdala y corteza 
entorrinal (fig. 14-4). Desde estas regiones, la información 
viaja directamente hasta la corteza frontal, o bien, a través del 
tálamo hasta la corteza orbitofrontal. La distinción consciente 
de los olores depende de la trayectoria hasta la corteza orbito-
frontal. Por lo general, la activación de esta última es mayor 
en el lado derecho que en el izquierdo y, por consiguiente, la 
representación cortical del olfato es asimétrica. Probablemen-
te la trayectoria hacia la amígdala participa en las reacciones 
emocionales a los estímulos olfatorios, mientras que la trayec-
toria hasta la corteza entorrinal interviene en las memorias 
olfatorias.
FIGURA 144 Esquema de la vía olfatoria. La información se transmite desde el bulbo olfatorio a través de axones de las células mitrales 
y “en penacho” que establecen un relevo en la vía olfatoria lateral. Las células mitrales se proyectan a cinco regiones de la corteza olfatoria:núcleo olfatorio anterior, tubérculo olfatorio, corteza piriforme y áreas de la amígdala y la corteza entorrinal. Las células “en penacho” se pro-
yectan hacia el núcleo olfatorio anterior y el tubérculo olfatorio; las células mitrales del bulbo olfatorio accesorio se proyectan únicamente 
hacia la amígdala. La distinción consciente de los olores depende de la neocorteza (cortezas orbitofrontal y frontal). Los aspectos emotivos del 
olfato se derivan de sus proyecciones límbicas (amígdala e hipotálamo). (Tomada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 
4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
Epitelio 
olfatorio
Órgano
vomeronasal
Vía olfatoria 
lateral
Núcleo 
olfatorio 
anterior
Tubérculo 
olfatorio
Corteza 
piriforme
Amígdala Corteza 
entorrinal
Bulbo 
olfatorio 
contralateral
Hipotálamo
Hipocampo
Tálamo
Corteza
orbitofrontal
Corteza frontal
Célula 
mitral
Célula “en 
penacho”
Bulbo
olfatorio
Bulbo 
olfatorio 
accesorio
Célula 
mitral
CUADRO 141 Algunos umbrales olfatorios
Sustancia mg/L de aire
Éter etílico 5.83
Cloroformo 3.30
Piridina 0.03
Aceite de menta 0.02
Yodoformo 0.02
Ácido butírico 0.009
Propilmercaptano 0.006
Almizcle artificial 0.00004
Metilmercaptano 0.0000004
cAMP
cAMP
Odorante
Odorante
Receptor 
de odorante
Receptor 
de odorante
Proteínas G
Adenilo
ciclasa
Adenilo
ciclasa
Conducto de
Na+/Ca2+
Conducto de
Na+/Ca2+
Ca2+ Na+
ATP
pero todos los receptores odorantes se enlazan a proteínas G he-
terotriméricas. Cuando una molécula aromática se enlaza con su 
receptor, las subunidades de proteína G (α, β, γ) se disocian (fig. 
14-5). La subunidad α activa la adenilo ciclasa para que catali-
ce la producción de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP),
que actúa como segundo mensajero para abrir los conductos de
cationes, lo cual genera una corriente hacia el interior dirigida
por iones calcio (Ca2+). De esta manera, se origina el potencial
regulado de los receptores, que produce un potencial de acción
en el nervio olfatorio.
La segunda parte de la respuesta a la cuestión de cómo es po-
sible detectar 10 000 olores distintos, yace en la organización del 
sistema nervioso en la vía olfatoria. Si bien se conocen millones 
de neuronas olfatorias, cada una expresa sólo uno de los 1 000 
receptores odorantes. Cada neurona se proyecta hacia uno o dos 
glomérulos (fig. 14-3). De esta manera, se forma un mapa bidi-
mensional definido en el bulbo olfatorio que es exclusivo para 
ese odorante. Las células mitrales con sus glomérulos se proyec-
tan hacia distintas regiones de la corteza olfatoria.
Los glomérulos olfatorios tienen inhibición lateral regulada 
por las células periglomerulares y granulares. Este fenómeno 
agudiza y concentra las señales olfatorias. Además, el poten-
cial del campo extracelular en cada glomérulo varía y las células 
granulares al parecer regulan la frecuencia de esta variación. Se 
desconoce la función exacta de dicha variación, pero quizá tam-
bién ayuda a concentrar las señales olfatorias que llegan a la 
corteza.
En el cuadro 14-1, se muestran los umbrales olfatorios de 
diversas sustancias, al ilustrar la gran sensibilidad de los recep-
tores odorantes. Por ejemplo, el metilmercaptano, una de las 
sustancias que contiene el ajo, se detecta desde una concentra-
ción menor de 500 pg/L de aire. Además, la distinción olfatoria 
es extraordinaria; por ejemplo, el ser humano puede reconocer 
más de 10 000 olores distintos. Por otro lado, la habilidad para 
precisar las diferencias en la intensidad de un aroma es bastante 
mala. La concentración de una sustancia que produce un aroma 
se debe alterar cerca de 30% para poder detectar el cambio. Por 
el contrario, el umbral análogo para la diferenciación visual es 
un cambio menor de 1% en la intensidad de la luz. La dirección 
de la que proviene un olor se identifica por una diferencia míni-
ma en el intervalo que tardan en llegar las moléculas odoríferas 
hasta ambas narinas. 
Por lo regular, las moléculas que producen olores son peque-
ñas y contienen tres a 20 átomos de carbono; las moléculas con 
el mismo número de átomos de carbono, pero con una confi-
guración estructural distinta generan olores distintos. Las sus-
tancias con olores intensos poseen un contenido relativamente 
alto de agua y son liposolubles. En el recuadro clínico 14-1, se 
describen algunas de las anomalías más frecuentes en la detec-
ción de olores.
TRANSFERENCIA DE SEÑALES
Últimamente el sistema olfatorio ha sido motivo de gran interés 
por el enigma biológico representado por el hecho de que un 
órgano de los sentidos tan sencillo como el epitelio olfatorio y su 
representación cerebral, la cual al parecer carece de un alto gra-
do de complejidad, regule la distinción de más de 10 000 olores 
distintos. Parte de la respuesta a esta interrogante es que existen 
numerosos receptores odorantes.
Los genes codificadores de alrededor de 1 000 tipos distintos 
de receptores odorantes forman la familia de genes más grande 
descrita hasta hoy en mamíferos (mayor que las familias de ge-
nes de receptores de inmunoglobulinas y células T combinadas). 
La secuencia de aminoácidos de los receptores odorantes difiere, 
FIGURA 145 Transferencia de las señales en un receptor de 
odorantes. Los receptores olfatorios son receptores enlazados a una 
proteína G que se disocian al unirse con el odorante. La subunidad α de 
las proteínas G activa la adenilo ciclasa para que catalice la producción 
de monofosfato de adenosina cíclico (cAMP). Este último actúa como 
segundo mensajero para abrir los conductos de cationes. La difusión de 
iones sodio y calcio (Na+ y Ca2+) hacia el interior provoca despolariza-
ción. (Tomada de Fox SI: Human Physiology. McGraw-Hill, 2008.)
Anomalías en la detección de los olores
La anosmia (incapacidad para oler), hiposmia o hipoestesia 
(menor sensibilidad del olfato) pueden ser consecutivas a una 
simple congestión nasal, o bien, quizá sean un signo de un tras-
torno más grave, como una lesión de los nervios olfatorios por 
fractura de la placa cribiforme; tumores, como neuroblastomas 
o meningiomas, o infecciones (como abscesos). También la en-
fermedad de Alzheimer lesiona los nervios olfatorios. Asimismo, 
el envejecimiento se acompaña de anomalías en el sentido del
olfato. Más de 75% de las personas mayores de 80 años de edad 
padece de alguna deficiencia para identificar los olores. La hiper-
osmia (mayor sensibilidad olfatoria) es menos frecuente que la
anosmia, si bien muchas embarazadas son muy sensibles a los
olores. La disosmia (sentido del olfato distorsionado) es causa-
da por diversos trastornos, como sinusitis, lesión parcial de los
nervios olfatorios y mala higiene dental.
RECUADRO CLÍNICO 14-1
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 223
prende la contracción de la porción inferior de las narinas sobre 
el tabique, con desviación de la corriente de aire hacia arriba. El 
olfateo es un semirreflejo, el cual suele ocurrir cuando llama la 
atención un olor nuevo.
PARTICIPACIÓN DE LAS FIBRAS 
DE DOLOR EN LA NARIZ
El epitelio olfatorio posee numerosas terminaciones nerviosas de 
fibras nociceptivas del trigémino. Aquéllas son estimuladas por 
sustancias irritantes y generan el “olor” característico de algu-
nas sustancias, como menta, mentol y cloro. Cuando estas termi-
naciones se activan por algún irritante nasal también aparecen 
estornudos, lagrimeo, inhibición respiratoria y otros reflejos.
ADAPTACIÓN
Se sabe que cuando una persona se expone a un olor, aunque 
sea muy desagradable, su percepción disminuye con el tiempo 
y finalmente desaparece. Este fenómeno, en ocasiones benéfico, 
es consecutivo a la adaptación más o menos rápida, o desensi-
bilización, que ocurre en el sistema olfatorio. Esto es gobernado 
por iones calcio a través de la calmodulina sobre los conductos de 
iones regulados por nucleótidos cíclicos (CNG). Cuando una 
subunidad CNG A4 es desactivada, la adaptación es más lenta.
GUSTO
PAPILAS GUSTATIVAS
El sentido especializadodel gusto consta de aproximadamente 
10 000 papilas gustativas, las cuales son cuerpos ovoides de 50 
a 70 μm. Cada papila gustativa posee cuatro tipos distintos de 
células: basales, oscuras, claras e intermedias (fig. 14-6). Los úl-
timos tres tipos de células se conocen como células gustativas 
tipos I, II y III. Éstas son las neuronas sensitivas que responden 
a los estímulos gustativos o estimulantes del gusto. Probable-
mente estos tres tipos de células corresponden a distintas etapas 
de diferenciación de las células gustativas embrionarias, donde 
las células claras son las más maduras. Por otro lado, quizá los 
tipos celulares representan linajes celulares distintos. Los extre-
mos apicales de las células gustativas tienen microvellosidades 
proyectadas hacia el poro gustativo, el cual es un orificio ubicado 
en la superficie dorsal de la lengua donde las células gustativas 
tienen contacto con el contenido bucal. Cada papila gustativa es 
inervada por 50 fibras nerviosas y, a su vez, cada fibra nerviosa 
recibe información de un promedio de cinco papilas gustativas. 
Las células basales se originan a partir de las células epiteliales 
que rodean a la papila gustativa. Se diferencian al formar células 
gustativas nuevas y las viejas son sustituidas de manera continua 
en un promedio de 10 días. Cuando el nervio sensitivo se sec-
ciona, las papilas gustativas que inerva degeneran y finalmente 
desaparecen.
En el ser humano, las papilas gustativas se ubican en la muco-
sa de la epiglotis, el paladar y la faringe, así como en las paredes 
de las papilas linguales (fig. 14-6). Las papilas fungiformes son 
estructuras redondas cuyo número es mayor cerca de la punta 
de la lengua; las papilas circunvaladas son estructuras grandes 
PROTEÍNAS FIJADORAS DE ODORANTES
A diferencia del umbral tan reducido que posee el epitelio olfato-
rio íntegro para los estímulos olfatorios, los receptores olfatorios 
aislados sujetos a pinzamiento zonal, poseen un umbral relati-
vamente alto y una latencia prolongada. Además, las molécu-
las lipófilas que producen olores deben atravesar el moco nasal 
hidrófilo para llegar a los receptores. Estos hechos han provo-
cado la creencia de que el moco olfatorio contiene una o más 
proteínas fijadoras de odorantes (OBP), las cuales concentran 
los odorantes y los transfieren a los receptores. Ya ha sido posi-
ble aislar una proteína fijadora de odorantes de 18 kDa, la cual 
es exclusiva de la cavidad nasal y probablemente hay otras pro-
teínas similares. La proteína posee una homología considerable
con otras proteínas del organismo que son acarreadoras de mo-
léculas lipófilas pequeñas. Al parecer existe una proteína fijado-
ra similar vinculada con el gusto.
ÓRGANO VOMERONASAL
En roedores y otros mamíferos, la cavidad nasal contiene un 
epitelio olfatorio con forma de placa ubicado a lo largo del tabi-
que nasal en forma de órgano vomeronasal bien desarrollado. 
Esta estructura participa en la percepción de los olores que actúan 
como feromonas. Las neuronas sensitivas vomeronasales se pro-
yectan hacia el bulbo olfatorio accesorio y desde allí, principal-
mente hacia las áreas de la amígdala y el hipotálamo, los cuales 
intervienen en la reproducción y la ingestión. La aportación vo-
meronasal repercute de modo considerable en estas funciones. 
Un ejemplo es el bloqueo de los embarazos en los ratones; las 
feromonas de un macho de una cepa distinta impiden el em-
barazo cuando las hembras se cruzan con ese macho, pero si lo 
hacen con un ratón de la misma cepa, la gestación no se impide. 
El órgano vomeronasal posee alrededor de 100 receptores odo-
rantes G fijados a proteínas cuya estructura difiere de la del resto 
del epitelio olfatorio.
En el ser humano este órgano no se ha desarrollado en su 
totalidad, pero existe un área distinta desde el punto de vista 
anatómico y bioquímico de epitelio olfatorio en los dos tercios 
anteriores del tabique nasal y que al parecer es una estructura 
homóloga. En el ser humano, se ha demostrado la producción 
de feromonas y además existe una relación estrecha entre el ol-
fato y la función sexual. La publicidad de los perfumes es prueba 
de este fenómeno. Se dice que el sentido del olfato es más agudo 
en la mujer en comparación con el varón y que en ella aquél 
se agudiza durante la ovulación. El olfato y, en menor grado, el 
gusto, despiertan memorias de largo plazo, hecho observado por 
novelistas y registrado por psicólogos experimentales.
OLFATEO
La región de la cavidad nasal que contiene los receptores olfato-
rios se encuentra muy mal ventilada en el ser humano. Con cada 
ciclo respiratorio, normalmente la mayor parte del aire circula 
de manera uniforme en los cornetes, si bien hay remolinos que 
pasan aire sobre el epitelio olfatorio; quizás estos remolinos se 
forman por convección cuando el aire frío choca con las super-
ficies mucosas tibias. En esta región, la cantidad de aire que llega 
aumenta de manera considerable al olfatear, acción que com-
SABORES BÁSICOS
El ser humano conoce cinco sabores básicos: dulce, amargo, 
ácido, salado y umami. En el pasado, se pensaba que en la su-
perficie de la lengua existían áreas especiales para los primeros 
cuatro sabores, pero hoy se sabe que todos se perciben en toda 
la lengua y las estructuras adyacentes. Los nervios aferentes que 
se dirigen hacia el núcleo del haz solitario poseen fibras de todos 
los receptores del gusto, sin que un tipo se ubique en un sitio 
específico.
El quinto sabor, umami, se agregó recientemente a los cuatro 
sabores clásicos. En realidad, este sabor se conoce desde hace 
más de 100 años y una vez se estableció la identificación de su 
receptor. Dicho sabor es desencadenado por el glutamato, espe-
cialmente por el glutamato monosódico (MSG), el cual se utiliza 
de manera extensa en la cocina asiática. Este sabor es agradable 
y dulce, pero difiere del sabor dulce tradicional.
RECEPTORES Y TRANSFERENCIA 
DEL GUSTO
En la figura 14-8, se muestran los receptores del gusto. El sabor 
salado es activado por el cloruro de sodio (NaCl). El gusto sensi-
ble a la sal es gobernado por conductos selectivos de sodio cono-
cidos como ENaC, que es el conducto epitelial de sodio sensible 
a la amilorida. La entrada de iones sodio en los receptores de sal 
despolariza la membrana, lo cual genera el potencial receptor. 
En el ser humano, la sensibilidad a la amilorida del sabor sa-
lado es menos pronunciado que en otras especies; esto sugiere 
dispuestas en forma de V en la parte posterior de la lengua; las 
papilas foliadas se ubican en el borde posterior de la lengua. 
Cada papila fungiforme posee hasta cinco papilas gustativas, 
principalmente en la parte superior de la papila, mientras cada 
papila circunvalada y foliada tiene hasta 100 papilas gustativas, 
principalmente a lo largo de los bordes papilares.
VÍAS GUSTATIVAS
Las fibras nerviosas sensitivas que provienen de las papilas 
gustativas ubicadas en los dos tercios anteriores de la lengua 
viajan en la cuerda del tímpano del nervio facial y las que pro-
vienen del tercio posterior de la lengua llegan al tallo cerebral 
a través del nervio glosofaríngeo (fig. 14-7). Las fibras de otras 
áreas fuera de la lengua (p. ej., faringe) llegan al tallo cerebral 
a través del nervio vago. A cada lado, las fibras mielinizadas, 
pero con una conducción relativamente lenta que transportan 
el gusto en estos tres nervios, se unen y forman el área gustati-
va del núcleo del haz solitario (NTS) en el bulbo raquídeo (fig. 
14-7). Desde allí, los axones de las neuronas de segundo orden
ascienden en el lemnisco medial ipsolateral y, en los prima-
tes, pasan directamente hasta el núcleo posteromedial ventral
del tálamo. A partir de este último, los axones de las neuronas
de tercer orden llegan a las neuronas del área anterior de la
ínsula y el opérculo frontal en la corteza cerebral ipsolateral.
Esta región se ubica en posición rostral al área de la cara de
la circunvolución poscentral, la cual quizás esla zona que go-
bierna la percepción consciente del gusto y la diferenciación
del mismo.
FIGURA 146 Papilas gustativas ubicadas en las papilas de la lengua humana. A) Las papilas gustativas situadas en los dos tercios ante-
riores de la lengua son inervadas por la cuerda timpánica del nervio facial; aquéllas ubicadas en el tercio posterior de la lengua son inervadas por 
la rama lingual del nervio glosofaríngeo. B) Los tres principales tipos de papilas (circunvaladas, foliadas y fungiformes) se hallan en áreas específi-
cas de la lengua. C) Las papilas gustativas constan de células primordiales basales y tres tipos de células del gusto (oscuras, claras e intermedias). 
Las células del gusto se extienden desde la base de la papila gustativa hasta el poro gustativo, donde las microvellosidades establecen contacto 
con los sabores que se disuelven en la saliva y el moco. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 
2000.)
Cuerda del tímpano 
(VII par)
Circunvalada
Foliada
Papila 
gustativa
Fungiforme
Glándula 
serosa
Nervio glosofaríngeo 
(IX par)
A
B
Poro gustativo
Saliva
Célula epitelial
Célula gustativa
Célula basal
Hacia el ganglio sensitivo
Nervio aferente gustativo
C
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 225
Lengua
Faringe
Haz del 
núcleo solitario 
Área 
gustativa
Ganglio
nudoso
Ganglio 
petroso
N. X
N. IX
N. VII
Ganglio
geniculado
Núcleo ventral 
posteromedial 
del tálamo
Corteza gustativa 
(porción anterior 
de la ínsula, 
opérculo frontal)
Cuerda 
del tímpano
Glosofaríngeo
N
C C C
NN
CC
NN
CC
X
N
I
O
–
γα
Salado
ENaC, otros ENaC, HCN,
otros
Sabor mGLuR4 Familia T2R,
otros
T1R3 (locus sac)
Ácido Umami 
(L-glutamato) 
Amargo Receptor de sabor 
dulce pronosticado
FIGURA 147 Esquema de las vías del gusto. Las señales que provienen de las papilas gustativas viajan a través de distintos nervios hasta las 
áreas gustativas del núcleo del haz solitario, el cual reenvía la información al tálamo; este último proyecta dicha información hacia la corteza gustati-
va. (Modificada de Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editores]: Principles of Neural Science, 4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
FIGURA 148 Transferencia de señales en los receptores del gusto. La percepción del sabor salado es gobernada por los conductos epitelia-
les de sodio (ENaC) selectivos; el sabor ácido es regulado por los conductos epiteliales de sodio permeables a hidrogeniones (H+); y el sabor umami es 
gobernado por el glutamato que actúa sobre el receptor metabotrópico mGluR4; el sabor amargo es regulado por la familia T2R de receptores enla-
zados con proteínas G; el sabor dulce depende de la familia T1R3 de receptores vinculados con proteínas G que se unen con la proteína G gustducina. 
HCN, conducto de cationes regulado por nucleótidos cíclicos y activado por hiperpolarización. (Modificada de Lindemann B: Receptors and transduction in taste. 
Nature 2001;413:219.)
la intensidad del olfato, es relativamente burda. Se necesita un 
cambio aproximado de 30% en la concentración de la sustancia 
para poder detectar una diferencia en la intensidad. La concen-
tración umbral de las sustancias a las que responden las papilas 
gustativas varía según cada sustancia (cuadro 14-2).
Ya ha sido posible clonar una proteína que se fija a las mo-
léculas productoras de sabores. Aquélla es producida por la 
glándula de Ebner, que secreta moco en la hendidura alrede-
dor de las papilas circunvaladas (fig. 14-6) y cuyas funciones, 
tanto concentradora como transportadora, son probablemen-
te similares a las de la proteína fijadora de odorantes descrita 
para el olfato. En el recuadro clínico 14-2, se caracterizan algu-
nas de las alteraciones clínicas más frecuentes en la detección 
del gusto.
VARIACIONES Y SECUELAS
El gusto muestra secuelas y fenómenos de contraste, los cuales 
son similares de cierta manera a las secuelas y los contrastes vi-
suales. Algunos de éstos son “trucos” químicos, pero otros co-
rresponden a fenómenos centrales verdaderos. Se conoce una 
proteína modificadora del gusto, la miraculina, la cual se des-
cubrió en una planta. Si esta proteína se aplica en la lengua, el 
sabor ácido se transforma en dulce.
Los animales, incluido el ser humano, generan una gran aver-
sión a los alimentos nuevos cuando enferman al comerlos. Estas 
aversiones tienen gran valor para la supervivencia, puesto que 
de esta manera impiden la ingestión de venenos.
RESUMEN DEL CAPÍTULO
Las neuronas olfatorias, las células de soporte y las células basales■
primordiales se ubican en el epitelio olfatorio en la parte superior
de la cavidad nasal.
Los cilios situados en la perilla dendrítica de la neurona olfatoria■
contienen receptores odorantes que se enlazan a proteínas G hete-
rotriméricas.
la existencia de otros mecanismos activadores de los receptores 
sensibles a la sal.
El sabor ácido es desencadenado por protones (hidrogenio-
nes [H+]). Los conductos selectivos de sodio permiten la entrada 
de protones y contribuyen a la sensación del sabor ácido. Asi-
mismo, los hidrogeniones se adhieren a los conductos sensibles 
al potasio (K+) y los bloquean. La menor permeabilidad al pota-
sio despolariza la membrana. De igual modo, el HCN, conduc-
to de cationes regulado por nucleótidos cíclicos y activado por 
hiperpolarización, quizá contribuye a la transferencia del sabor 
ácido, al igual que otros mecanismos.
El sabor umami es consecutivo a la activación de un receptor 
metabotrópico truncado de glutamato, mGluR4, que contienen 
las papilas gustativas. Todavía no se conoce cómo la activación 
del receptor genera despolarización. Tal vez el glutamato de los 
alimentos también activa los receptores inotrópicos de glutama-
to para despolarizar los receptores de umami.
El sabor amargo es generado por compuestos distintos. 
Muchos de éstos son venenos y el sabor amargo sirve como aviso 
para evitarlos. Algunos compuestos amargos se fijan a los con-
ductos selectivos de iones potasio y los bloquean. Muchos recep-
tores ligados a la proteína G en el genoma humano son receptores 
del gusto (familia T2R) y son estimulados por sustancias amar-
gas, como la estricnina. En algunos casos, estos receptores se en-
lazan a la proteína G heterotrimérica, gustducina. Esta última 
reduce el cAMP y aumenta la formación de fosfato de inositol, 
lo cual provoca despolarización. Otros compuestos amargos son 
permeables en la membrana e independientes de las proteínas G. 
Un ejemplo es la quinina.
Asimismo, las sustancias con sabor dulce actúan a través de 
la proteína G gustducina. La familia T1R3 de receptores enla-
zados con la proteína G se expresa aproximadamente en 20% 
de las células gustativas, algunas de las cuales también expresan 
gustducina. El sabor de los azúcares es dulce, pero también el de 
otros compuestos, como la sacarina, cuya estructura es comple-
tamente distinta. Hoy en día al parecer los azúcares naturales, 
como la sacarosa y los edulcorantes sintéticos, actúan mediante 
receptores distintos sobre la gustducina. Al igual que los recep-
tores que responden al sabor amargo, aquellos que reaccionan 
al sabor dulce se desempeñan mediante nucleótidos cíclicos y el 
metabolismo del fosfato de inositol.
UMBRALES GUSTATIVOS Y DISTINCIÓN 
DE LA INTENSIDAD
La habilidad del ser humano para distinguir entre las intensi-
dades de los sabores, al igual que la diferenciación en cuanto a 
CUADRO 142 Algunos umbrales de sabores
Sustancia Sabor Concentración umbral (μmol/L)
Ácido clorhídrico Ácido 100
Cloruro de sodio Salado 2 000
Cloruro de estricnina Amargo 1.6
Glucosa Dulce 80 000
Sacarosa Dulce 10 000
Sacarina Dulce 23
Anomalías en la detección del gusto
La agusia (ausencia del sentido del gusto) y la hipogusia (me-
nor sentido del gusto) se deben a la lesión de los nervios lingual 
o glosofaríngeo. Asimismo, algunos trastornos neurológicos,
como schwanoma vestibular, parálisis de Bell, disautonomía
familiar, esclerosis múltipley ciertas infecciones (p. ej., menin-
goencefalopatía ameboidea primaria) también provocan altera-
ciones en el sentido del gusto. Otras veces, la agusia constituye
el efecto adverso de un fármaco, como cisplatino, captoprilo, o
deficiencia de vitamina B3 o cinc. Asimismo, el envejecimiento
y el tabaquismo contribuyen a la hipogusia. La disgusia o pa-
ragusia (percepción alterada de los sabores) genera un sabor
metálico, salado, desagradable o rancio. En muchos casos, la
disgusia es un problema temporal. Algunos factores que contri-
buyen a la agusia o la hipogusia también provocan un sentido
del gusto anómalo.
RECUADRO CLÍNICO 14–2
CAPÍTULO 14 Olfato y gusto 227
A) alteraciones visuales
B) hiperosmia
C) problemas auditivos
D) trastornos del gusto y el olfato
E) no padecerá deficiencias sensitivas importantes
5. ¿Cuál de los pares siguientes es incorrecto?
A) conducto epitelial de sodio: amargo
B) gustducina α: sabor amargo
C) núcleo del haz solitario: presión arterial
D) surco de Heschel: olfato
E) glándulas de Ebner: agudeza gustativa
6. ¿Cuál de los siguientes es verdadero sobre la transmisión del olfato?
A) una neurona olfatoria expresa gran variedad de receptores de
odorantes
B) la inhibición lateral en el glomérulo olfatorio reduce la habi-
lidad para diferenciar entre varios tipos de receptores de odo-
rantes
C) la diferenciación consciente de los olores depende de la vía ha-
cia la corteza orbitofrontal
D) el olfato se encuentra muy relacionado con el gusto puesto que 
los receptores odorantes y de los sabores utilizan las mismas
vías centrales
E) todas las anteriores
7. ¿Cuál de los siguientes es falso respecto del sentido del gusto?
A) las fibras nerviosas sensitivas que provienen de las papilas
gustativas ubicadas en los dos tercios anteriores de la lengua
viajan en la cuerda del tímpano del nervio facial
B) las fibras nerviosas sensitivas de las papilas gustativas ubicadas 
en el tercio posterior de la lengua viajan en la rama petrosa del 
nervio glosofaríngeo
C) la vía desde las papilas gustativas ubicadas en el lado izquierdo 
de la lengua se transmite de modo ipsolateral hasta la corteza
cerebral
D) las células de soporte de las papilas gustativas sirven como cé-
lulas primordiales para el crecimiento de nuevas papilas gus-
tativas
E) la vía desde los receptores del gusto comprende sinapsis en el
núcleo del haz solitario en el tallo cerebral y el núcleo ventral
posterior y medial en el tálamo
8. A una mujer de 20 años de edad se le diagnosticó parálisis de Bell
(lesión del nervio facial). ¿Cuáles de los siguientes datos mostrará
con seguridad?
A) pérdida del sentido del gusto
B) contracciones faciales
C) párpado péndulo
D) parálisis facial ipsolateral
E) todas las anteriores
Los axones de las neuronas olfatorias establecen contacto con las■
dendritas de las células mitrales y “en penacho” de los bulbos olfato-
rios para formar los glomérulos olfatorios.
La información del bulbo olfatorio viaja a través de la estría olfatoria ■
lateral directamente hasta la corteza olfatoria, incluidos el núcleo ol-
fatorio anterior, el tubérculo olfatorio, la corteza piriforme, la amíg-
dala y la corteza entorrinal.
Las papilas gustativas son órganos especializados del sentido del■
gusto y están formadas por células primordiales basales y tres tipos
de células del gusto (oscuras, claras e intermedias). Tal vez estos tres 
tipos de células del gusto corresponden a distintas fases de diferen-
ciación embrionaria, donde las células claras son las más maduras.
Las papilas gustativas se ubican en la mucosa de la epiglotis, el pala-
dar y la faringe y en las paredes de las papilas linguales.
Hay receptores para los sabores dulce, ácido, amargo, salado y ■ uma-
mi. Algunos mecanismos por medio de los cuales las señales son
transferidas incluyen el paso a través de conductos de iones, el enla-
ce a algunos conductos de iones y su bloqueo, así como sistemas de
segundo mensajero.
Las fibras aferentes de las papilas gustativas de la lengua viajan a tra-■
vés de los pares craneales VII, IX y X hasta establecer sinapsis en el
núcleo del haz solitario. Desde allí, los axones ascienden a través del 
lemnisco medial ipsolateral hasta el núcleo posteromedial ventral
del tálamo y de ese sitio hasta la porción anterior de la ínsula y el
opérculo frontal en la corteza cerebral ipsolateral.
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
Para todas las preguntas elija una sola respuesta, a menos que se indique 
lo contrario.
1. Los receptores odorantes
A) se ubican en el bulbo olfatorio
B) se encuentran en las dendritas de las células mitrales y “en pe-
nacho”
C) se ubican en las neuronas que se proyectan directamente hacia
la corteza olfatoria
D) se hallan en las neuronas del epitelio olfatorio que se proyectan 
hacia las células mitrales y de allí directamente a la corteza
olfatoria
E) se ubican en las células de soporte que se proyectan hacia el
bulbo olfatorio
2. Los receptores de sabores
A) para dulce, ácido, amargo, salado y umami se encuentran sepa-
rados en la superficie lingual
B) son sinónimos de papilas gustativas
C) constituyen una variedad de quimiorreceptor
D) son inervados por fibras aferentes de los nervios facial, trigémi-
no y glosofaríngeo
E) todas las anteriores
3. ¿Cuál de las siguientes no aumenta la habilidad para distinguir
diversos olores?
A) numerosos receptores distintos
B) el patrón de los receptores olfatorios activados por algún
odorante
C) la proyección de distintos axones de las células mitrales hacia
diferentes áreas del cerebro
D) el contenido alto de arrestina β en las neuronas olfatorias
E) el olfateo
4. Como resultado de un accidente automovilístico, un niño de 10
años de edad sufrió una lesión cerebral que abarcó las cortezas
periamigdaloide, piriforme y entorrinal. ¿Cuál de las deficiencias
sensitivas siguientes sufrirá?