Reflejos

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sinápticos excitadors (EPSP) y los potenciales postsinápticos 
inhibidores (IPSP) en las uniones sinápticas. Las respuestas de 
todo o nada son generadas en el nervio eferente. Cuando llegan 
al efector, de nuevo establecen una respuesta graduada. Cuando 
el efector es músculo liso, las respuestas se suman para producir 
potenciales de acción en el músculo liso, pero cuando el efector 
es músculo esquelético, la respuesta graduada siempre es ade-
cuada para generar potenciales de acción que desencadenan la 
contracción muscular. La conexión entre las neuronas aferentes 
y las eferentes suele ocurrir en el sistema nervioso central, y la 
actividad del arco reflejo es modificada por los múltiples impul-
sos que convergen en las neuronas eferentes o en cualquier esta-
ción sináptica dentro del arco reflejo.
El arco reflejo más sencillo consiste en una sola sinapsis entre 
las neuronas aferente y eferente. Tales arcos son monosinápticos, 
y los reflejos que ocurren en ellos se denominan reflejos mono-
sinápticos. Los arcos reflejos en los cuales una o más interneu-
ronas se hallan interpuestas entre las neuronas aferentes y efe-
rentes se conocen como reflejos polisinápticos. Un arco reflejo 
polisináptico puede tener desde dos hasta 200 sinapsis.
Refl ejos
O B J E T I V O S
Después de revisar este capítulo, el lector será capaz de:
Describir los componentes de un arco reflejo. ■
Describir los husos musculares y su función en el reflejo miotático. ■
Describir los órganos tendinosos de Golgi y analizar su función como parte de un sistema de ■
retroalimentación que mantiene la fuerza muscular.
Definir la inervación recíproca, el reflejo miotático inverso, el clono y la reacción de alarga- ■
miento.
La unidad básica de la actividad refleja integrada es el arco refle-
jo. Este arco consta de un órgano sensitivo, una neurona aferen-
te, una o más sinapsis en una estación integradora central, una 
neurona eferente y un efector. En los mamíferos, la conexión 
entre las neuronas somáticas aferentes y eferentes por lo general 
se encuentra en el cerebro o en la médula espinal. Las neuro-
nas aferentes entran a través de las raíces dorsales o los pares 
craneales y sus cuerpos celulares se hallan en los ganglios de la 
raíz dorsal o en los ganglios homólogos de los pares craneales. 
Las fibras eferentes salen a través de las raíces ventrales o los pa-
res craneales motores correspondientes. Se conoce como ley de 
Bell-Magendie el principio que propone que en la médula espi-
nal las raíces dorsales son sensitivas y, las ventrales, motrices.
La actividad en el arco reflejo comienza en un receptor sen-
sitivo con un potencial de receptor cuya magnitud es propor-
cional a la fuerza del estímulo (fig. 9-1). Esto genera potenciales 
de acción de todo o nada en el nervio aferente, y el número de 
potenciales de acción es proporcional al tamaño del potencial 
generador. En el sistema nervioso central (SNC), las respuestas 
también son graduadas en lo que respecta a los potenciales post-
INTRODUCCIÓN
mamíferos. Las del primer tipo contienen muchos núcleos en 
una parte central dilatada y se denominan fibras de la bolsa nu-
clear (fig. 9-2B). Hay dos subtipos de tales fibras, las dinámicas 
y las estáticas. De modo característico, se observan dos o tres 
fibras de la bolsa nuclear por huso. El segundo tipo de fibras 
intrafusales, las fibras de la cadena nuclear, son más delgadas, 
más cortas y carecen de una bolsa definida. Cada huso posee 
alrededor de cinco de estas fibras.
Hay dos tipos de terminaciones sensitivas en cada huso, una 
terminación primaria (grupo Ia) simple y hasta ocho termina-
ciones secundarias (grupo II). La fibra aferente Ia circunda y 
envuelve el centro de las fibras dinámicas y estáticas de la bolsa 
nuclear, así como las fibras de la cadena nuclear. Las fibras sensiti-
vas del grupo II se encuentran adyacentes a los centros de la bolsa 
nuclear estática y las fibras de cadena nuclear; aquéllas no iner-
van las fibras dinámicas de la bolsa nuclear. Las aferentes Ia son 
muy sensibles a la velocidad del cambio en la longitud muscular 
durante una distensión (respuesta dinámica). Por consiguiente, 
proporcionan información sobre la velocidad de movimiento y 
permiten los movimientos correctivos rápidos. La actividad de 
estado estacionario (tónico) de las aferentes del grupo Ia y II pro-
porciona información sobre la longitud del músculo durante el 
estado de equilibrio (respuesta estática). La gráfica superior de 
la figura 9-2C muestra los componentes dinámico y estático de la 
actividad de una fibra aferente Ia durante el estiramiento muscu-
lar. Obsérvese que ellas se descargan con mucha rapidez mientras 
se está estirando el músculo (zona sombreada de las gráficas) y 
con menos velocidad en el curso del estiramiento sostenido.
Los husos tienen una propia inervación motora. Estos ner-
vios poseen un diámetro de 3 a 6 μm, constituyen alrededor de 
30% de las fibras de las raíces centrales y se denominan moto-
neuronas γ. Se conocen dos tipos de éstas: las dinámicas, que 
inervan las fibras dinámicas de la bolsa nuclear, y las estáticas, 
las cuales inervan las fibras estáticas de la bolsa nuclear y las fi-
bras de la cadena nuclear. La activación de las motoneuronas γ 
dinámicas aumenta la sensibilidad dinámica de las terminacio-
nes de las fibras del grupo Ia. La activación de las motoneuronas 
γ estáticas incrementa el nivel tónico de la actividad tanto en las 
terminaciones del grupo Ia como en las del grupo II, disminuye 
la sensibilidad dinámica de las aferentes del grupo Ia y puede 
prevenir el silenciamiento de las aferentes Ia durante el estira-
miento del músculo (fig. 9-2C).
REFLEJOS MONOSINÁPTICOS: 
REFLEJO MIOTÁTICO
Cuando un músculo esquelético con una inervación intacta es 
estirado, el mismo se contrae. Esta respuesta se llama reflejo 
miotático. El estímulo que inicia el reflejo es el estiramiento del 
músculo y la respuesta es la contracción del músculo que se está 
estirando. El órgano sensitivo es una pequeña estructura capsu-
lada con forma de huso, o fusiforme, denominada huso muscu-
lar, situado en la porción carnosa del músculo. Los impulsos que 
se originan en dicho huso son transmitidos al sistema nervioso 
central por fibras sensitivas rápidas que pasan directamente a 
las neuronas motrices que inervan el mismo músculo. El neuro-
transmisor en la sinapsis central es el glutamato. El reflejo mio-
tático es el reflejo monosináptico mejor conocido y estudiado, 
cuyo ejemplo es el reflejo rotuliano (recuadro clínico 9-1).
ESTRUCTURAS DE LOS HUSOS MUSCULARES
Cada huso muscular tiene tres elementos esenciales: 1) un grupo 
de fibras musculares que se encuentran en el interior del huso, 
las cuales son especializadas y tienen terminaciones polares con-
tráctiles, así como un centro no contráctil; 2) los nervios aferentes 
mielinizados de gran diámetro (tipos Ia y II) que se originan en la 
zona central de las fibras intrafusales, y 3) nervios eferentes mieli-
nizados de pequeño diámetro que inervan las regiones contrácti-
les polares de las fibras dentro del huso (fig. 9-2A). Es importante 
comprender la relación de estos elementos entre sí y con el propio 
músculo para apreciar la función de este órgano sensitivo, en la 
señalización de los cambios de la longitud del músculo en el cual 
éste se encuentra situado. Los cambios de longitud muscular se 
acompañan de modificaciones en el ángulo de las articulaciones; 
por consiguiente, los husos musculares proporcionan informa-
ción sobre la posición (es decir, propiocepción).
Las fibras intrafusales tienen una posición paralela a las fi-
bras extrafusales (las unidades contráctiles regulares del múscu-
lo) y las terminaciones de la cápsula del huso se insertan en los 
tendones en cada extremo del músculo. Las fibras intrafusales 
no contribuyen a la fuerza contráctil global del músculo; más 
bien, aquéllas participan en la función sensitiva pura. Se cono-
cen dos tipos de fibras intrafusales en los husos muscularesde 
Órgano
sensitivo
Neurona 
aferente
Neurona
eferente
Unión
neuromuscular
Sinapsis Músculo
Potencial
generador
Potenciales 
de acción
EPSP
(y IPSP)
Potenciales
de acción
Potenciales
de placa terminal
Potenciales
de acción
FIGURA 91 Arco reflejo. Obsérvese que en el receptor y en el sistema nervioso central ocurre una respuesta gradual no propagada que es 
proporcional a la magnitud del estímulo. La reacción en la unión neuromuscular también es graduada, aunque en situaciones normales siempre es 
tan intensa que origina una respuesta en el músculo esquelético. Por otra parte, en las porciones del arco especializadas para la transmisión (axones 
aferentes y eferentes, así como membrana muscular), las respuestas son potenciales de acción de todo o nada. EPSP, potencial postsináptico excita-
dor; IPSP, potencial postsináptico inhibidor.
Reflejo rotuliano
La percusión del tendón rotuliano desencadena el reflejo rotu-
liano, un reflejo miotático del músculo cuadríceps crural, ya que 
la percusión en el tendón estira el músculo. Una contracción si-
milar se observa cuando se estira manualmente el cuadríceps. 
Los reflejos miotáticos también pueden desencadenarse en la 
mayoría de los músculos de gran tamaño del cuerpo. La perfu-
sión en el tendón del tríceps braquial, por ejemplo, origina una 
respuesta extensora en el codo como resultado de la contrac-
ción refleja del tríceps; la percusión del tendón de Aquiles gene-
ra una reacción del tobillo como consecuencia de la contracción 
refleja del músculo gemelo; y la percusión a un lado de la cara 
da lugar a un reflejo de estiramiento en el masetero. El reflejo 
rotuliano es un ejemplo de un reflejo osteotendinoso (DTR), 
el cual en una exploración neurológica se gradúa mediante la 
siguiente escala: 0 (ausente), + (hipoactivo), 2+ (vivo, normal), 
3+ (hiperactivo sin clono), 4+ (hiperactivo con clono leve) y 5+ 
(hiperactivo con clono sostenido). La ausencia del reflejo rotu-
liano puede significar una alteración de cualquier parte del arco 
reflejo, incluido el huso muscular, las fibras nerviosas aferentes 
Ia o las motoneuronas que inervan el músculo cuadríceps. La 
causa más frecuente es una neuropatía periférica por trastor-
nos, como diabetes, alcoholismo y toxinas. Un reflejo hiperacti-
vo puede significar una interrupción de las vías corticoespinales 
y otras descendentes que influyen en el arco reflejo.
RECUADRO CLÍNICO 9-1
Axones 
aferentes
Axones
eferentes
Terminaciones 
motoras γ
Terminaciones 
sensitivas
Cápsula
Fibras 
musculares 
internas 
del huso
Ia
II
Estáticas
Dinámicas
A Huso muscular
Fibra dinámica de 
la bolsa nuclear
Fibras estáticas de 
la bolsa nuclear
Fibra de la 
cadena nuclear
B Fibras internas del huso muscular C Respuesta de la fibra sensitiva Ia a la 
 activación selectiva de las motoneuronas
Estiramiento únicamente
Respuesta dinámica
Respuesta de estado
 estacionario 
0
Estimula la fibra estática γ
200
0
Estimula la fibra dinámica γ
E
s
ti
ra
m
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n
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Im
p
u
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o
/s
200
0
6
0.2 s
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/s
0
200
Im
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FIGURA 92 Huso muscular de mamífero. A) Representación esquemática de los principales componentes del huso muscular de 
mamífero que comprenden fibras musculares internas del huso, terminaciones aferentes de fibras sensitivas y fibras motoras eferentes (moto-
neuronas γ). B) Tres tipos de fibras musculares internas del huso: fibras dinámicas y estáticas de la bolsa nuclear, así como fibras de la cadena 
nuclear. Una sola fibra aferente Ia inervan los tres tipos de fibras para formar una terminación sensitiva primaria. Una fibra sensitiva del grupo 
II inerva la cadena nuclear y las fibras estáticas de la bolsa para formar una terminación sensitiva secundaria. Las motoneuronas γ dinámicas 
inervan las fibras dinámicas de la bolsa; las motoneuronas γ estáticas inervan combinaciones de fibras estáticas de la cadena y la bolsa. C) Com-
paración de los tipos de descarga de la actividad aferente Ia sólo durante el estiramiento y en el curso de la estimulación de las motoneuronas 
γ estáticas o dinámicas. Sin la estimulación γ, las fibras Ia muestran una pequeña respuesta dinámica al estiramiento muscular y un moderado 
aumento en la descarga de estado estacionario. Cuando se activan las motoneuronas γ estáticas, la respuesta de estado estacionario se incre-
menta y la reacción dinámica disminuye. Cuando se activan las motoneuronas γ dinámicas, la respuesta dinámica se eleva de modo notable 
pero la respuesta de estado estacionario gradualmente vuelve a su nivel original. (De Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM [editors]: Principles of Neural Science, 
4th ed. McGraw-Hill, 2000.)
FUNCIÓN DE LOS HUSOS 
MUSCULARES
Cuando se estira el huso muscular, se distorsionan sus termina-
ciones sensitivas y se generan potenciales de receptor, los cua-
les, a su vez, activan potenciales de acción en las fibras sensiti-
vas con una frecuencia proporcional al grado de estiramiento. 
Dado que el huso se encuentra paralelo a las fibras extrafusales, 
cuando se distiende de manera pasiva, los husos también se es-
tiran, lo cual se designa como “carga del huso”. Esto inicia una 
contracción refleja de las fibras extrafusales muscular. Por otra 
parte, de manera característica las aferentes del huso dejan de 
emitir impulsos cuando se contrae el músculo por la estimula-
ción eléctrica de las motoneuronas α a las fibras extrafusales, 
en virtud de que el músculo se acorta mientras se descarga este 
último (fig. 9-4). 
Por consiguiente, el huso y sus conexiones reflejas constitu-
yen un dispositivo de retroalimentación que opera para preser-
var la fuerza muscular; si se estira el músculo, la descarga del 
huso aumenta y se produce un acortamiento reflejo, en tanto si 
se acorta el músculo sin una modificación de la descarga de la 
motoneurona γ, disminuye la actividad aferente del huso que 
relaja el músculo. Las respuestas dinámicas y estáticas de las 
aferentes del huso muscular influyen en el temblor fisiológico 
(recuadro clínico 9-2).
EFECTOS DE LA DESCARGA 
DE LA MOTONEURONA γ
La estimulación de las motoneuronas γ origina un fenómeno 
muy diferente del que genera la estimulación de las fibras ex-
trafusales. Tal estimulación no desencadena de manera directa 
la contracción detectable de los músculos, por cuanto las fibras 
intrafusales no son tan potentes o abundantes como para pro-
ducir acortamiento. Sin embargo, la estimulación hace que los 
extremos contráctiles de las fibras internas del uso se acorten 
y, por tanto, se estira la porción de la bolsa nuclear de los hu-
sos, con lo cual se deforman las terminaciones y se inician los 
impulsos en las fibras Ia (fig. 9-4). Esto, a su vez, puede desen-
cadenar una contracción refleja del músculo. Como consecuen-
cia, el músculo puede contraerse a través de la estimulación de 
las motoneuronas que inervan a las fibras extrafusales o de las 
motoneuronas γ que inician la contracción de modo indirecto a 
través del reflejo miotático.
Si se estira todo el músculo durante la estimulación de las mo-
toneuronas γ, aumenta más la frecuencia de descarga de las 
fibras Ia (fig. 9-4). Por tanto, el aumento de la actividad de la mo-
toneurona γ incrementa la sensibilidad del huso durante el esti-
ramiento.
En respuesta a los impulsos excitadores descendentes hacia 
los circuitos motores raquídeos, se activan tanto las motoneu-
ronas α como las γ. En virtud de esta “coactivación de α-γ”, las 
fibras internas y externas del huso se acortan de manera conjun-
ta, y la actividad aferente del huso puede ocurrir durante todo el 
periodo de contracción muscular. De este modo, el huso conser-
va su habilidad de reaccionar al estiramiento y de manera refleja 
ajusta la descarga de la motoneurona α.
CONEXIONES CENTRALES 
DE LAS FIBRAS AFERENTES
Las fibras Ia terminan directamente en las motoneuronas que 
inervan las fibras extrafusales del mismo músculo (fig. 9-3). El 
lapso transcurrido entre la aplicación del estímuloy la respuesta 
se denomina tiempo de reacción. En el ser humano, este último 
para un reflejo miotático, como el rotuliano, es de 19 a 24 ms. 
La estimulación débil del nervio sensitivo del músculo, del cual 
se sabe estimula únicamente las fibras Ia, genera una respues-
ta contráctil con una latencia similar. Dado el conocimiento de 
las velocidades de conducción de los tipos de fibras aferentes y 
eferentes, así como gracias a la posibilidad de medir la distan-
cia desde el músculo hasta la médula espinal, se puede calcular 
cuánto tiempo de reacción tarda la conducción de ida y vuelta a 
la médula espinal. Cuando se sustrae este valor al tiempo de re-
acción, lo que resta, llamado el retraso central, es el tiempo que 
tarda la actividad refleja en atravesar la médula espinal. En el ser 
humano, el retraso central para el reflejo rotuliano es 0.6 a 0.9 
ms, y se han observado cifras de magnitud similar en los anima-
les de experimentación. Dado que el retraso sináptico mínimo es 
de 0.5 ms, sólo es posible haber atravesado una sola sinapsis.
Los husos musculares también establecen conexiones que 
producen contracción muscular a través de vías polisinápticas 
y las aferentes que intervienen en ello probablemente corres-
ponden a las de las terminaciones secundarias. Sin embargo, las 
fibras del grupo II también forman conexiones monosinápticas 
con las motoneuronas y contribuyen en grado leve al reflejo 
miotático.
Placa terminal motriz en 
la fibra externa del huso
Raíz ventral
Motoneurona
Raíz dorsal
Interneurona que 
libera mediador inhibidor
Fibra Ib 
del 
órgano 
tendinoso 
de Golgi
Fibra Ia 
del huso 
muscular
FIGURA 93 Esquema que ilustra las vías que intervienen en 
el reflejo miotático y el reflejo miotático inverso. El estiramiento 
estimula el huso muscular, el cual activa las fibras Ia que excitan la 
motoneurona. El estiramiento también estimula al órgano tendinoso 
de Golgi, el cual activa las fibras Ib que excitan una interneurona que 
libera el mediador inhibidor glicina. Con un estiramiento intenso, la 
hiperpolarización resultante de la motoneurona es tal que deja de 
descargar impulsos.
CONTROL DE LA DESCARGA 
DE LA MOTONEURONA γ
Las motoneuronas γ son reguladas en gran medida por las vías 
descendentes en diversas zonas del cerebro. A través de dichas 
vías, la sensibilidad de los husos musculares y, por ende, el um-
bral de los reflejos miotáticos en diversas partes del cuerpo, pue-
den ajustarse y modificarse para satisfacer las necesidades del 
control de la postura.
Asimismo, otros factores influyen en la descarga de la moto-
neurona γ. La ansiedad da lugar a mayor descarga, un hecho que 
probablemente explica los reflejos tendinosos hiperactivos 
que a veces se observan en los pacientes ansiosos. Además, el 
movimiento inesperado se vincula con mayor descarga eferente. 
La estimulación de la piel, sobre todo por agentes nocivos, aumen-
ta la descarga de la motoneurona γ hacia los husos musculares de 
los flexores ipsolaterales, mientras reduce la de los extensores y 
produce el patrón contrario en la extremidad opuesta. Es bien 
sabido que el tratar de separar las manos cuando los dedos se 
encuentran flexionados y enganchados entre sí, facilita el reflejo 
rotuliano (maniobra de Jendrassik) y esto en parte quizá se deba 
al aumento de la descarga de la motoneurona γ iniciada por los 
impulsos aferentes provenientes de las manos.
INERVACIÓN RECÍPROCA
Cuando ocurre un reflejo miotático, los músculos que antagoni-
zan la acción de los músculos activados (antagonistas) se relajan. 
Se dice que este fenómeno se debe a una inervación recíproca. Los 
impulsos en las fibras Ia de los husos musculares del músculo 
principal originan la inhibición postsináptica de las moto-
neuronas hacia los antagonistas. La vía que media este efecto 
es bisináptica. Una colateral de cada fibra Ia pasa en la médula 
espinal a una interneurona inhibidora que hace sinapsis con una 
FIGURA 94 Efecto de los diversos estados sobre la descarga 
del huso muscular. Cuando se estira todo el músculo, el huso muscular 
también lo hace y sus terminaciones sensitivas son activadas con una 
frecuencia proporcional al grado del estiramiento (“carga del huso”). Las 
aferentes del huso dejan de liberar impulsos cuando el músculo se con-
trae (“descarga del huso”). La estimulación de las motoneuronas γ acor-
ta los extremos contráctiles de las fibras internas del huso. Esto estira la 
región de la bolsa nuclear, lo cual inicia impulsos en las fibras sensitivas. 
Si se elonga todo el músculo durante la estimulación de las motoneuro-
nas γ, la frecuencia de descarga en las fibras sensitivas aumenta más. 
Aumento de la descarga 
eferente γ-músculo estirado
Aumento de la descarga eferente γ
Músculo contraído
Músculo estirado
Músculo en reposo
Tendón
Huso
Fibra externa del huso
Nervio sensitivo
Impulsos en
el nervio sensitivo
Temblor fisiológico
La respuesta de las terminaciones de fibras sensitivas Ia a los fenó-
menos dinámicos (fásicos), lo mismo que estáticos en el músculo, 
es importante por cuanto una respuesta fásica intensa y rápida 
ayuda a amortiguar las variaciones causadas por los retrasos de la 
conducción en el asa de retroalimentación que regula la longitud 
muscular. En situaciones normales, ocurre una pequeña oscilación 
en el asa de retroalimentación. Este temblor fisiológico tiene 
una baja amplitud (apenas visible a simple vista) y una frecuencia 
de aproximadamente 10 Hz. El temblor fisiológico es un fenóme-
no normal que afecta a todas las personas mientras mantienen 
una postura o durante los movimientos. Sin embargo, el temblor 
podría intensificarse si no fuese por la sensibilidad del huso a la 
velocidad del estiramiento. Dicho temblor quizá se acentúe en 
algunas situaciones, como cuando se tiene ansiedad o cansancio, 
o como consecuencia de la intoxicación por fármacos. Múltiples
factores contribuyen a la génesis del temblor fisiológico. Tal vez
éste depende no sólo de fuentes centrales (oliva inferior), sino
además de factores periféricos que incluyen las velocidades de
descarga de la unidad motora y la resonancia mecánica.
RECUADRO CLÍNICO 9-2
la espinal en las interneuronas inhibidoras, que a su vez tienen su 
fin directamente en las motoneuronas (fig. 9-3). Aquéllas también 
poseen conexiones excitadoras con las motoneuronas encargadas 
de inervar los antagonistas del músculo.
Dado que los órganos tendinosos de Golgi, a diferencia de los 
husos, se encuentran dispuestos en serie con las fibras musculares, 
son estimulados por el estiramiento pasivo y la contracción activa 
del músculo. El umbral de los órganos tendinosos de Golgi es bajo. 
El grado de estimulación por el estiramiento pasivo no es conside-
rable en virtud de que las fibras musculares más elásticas absorben 
la mayor parte del estiramiento; por esto se necesita un estiramien-
to potente para producir la relajación. Sin embargo, la descarga es 
generada de modo regular por la contracción del músculo y, por 
tanto, el órgano tendinoso de Golgi funciona como un transductor 
en el circuito de retroalimentación que controla la fuerza muscular 
de una manera análoga a como lo hace el circuito de retroalimen-
tación del huso que regula la longitud del músculo.
La importancia de las terminaciones primarias en los husos y 
los órganos tendinosos de Golgi para controlar la velocidad de la 
contracción muscular, así como la longitud y la fuerza musculares 
se ilustra por el hecho de que la sección de los nervios aferentes 
de un brazo hace que la extremidad quede suspendida laxamente 
en un estado de semiparálisis. En la figura 9-6, es posible ver la 
motoneurona que inerva los músculos antagonistas. En el capí-
tulo 6, se describe este ejemplo de inhibición postsináptica y, en 
la figura 6-6, se representa la vía. 
REFLEJO MIOTÁTICO INVERSO
Hasta cierto punto, cuanto más se estire un músculo, tanto más 
potente es la contracción refleja. Sin embargo, cuando la tensión 
alcanza ungrado suficiente, la contracción súbitamente se in-
terrumpe y el músculo se relaja. Esta relajación en respuesta al 
estiramiento potente se denomina reflejo miotático inverso o 
inhibición autógena.
El receptor para el reflejo miotático inverso se encuentra en 
el órgano tendinoso de Golgi (fig. 9-5). Este órgano consta de 
una acumulación de redes de terminaciones nerviosas intrincadas 
dispuestas entre los fascículos de un tendón. Se conocen tres a 25 
fibras musculares por órgano tendinoso. Las fibras de los órganos 
tendinosos de Golgi constituyen el grupo IB de las fibras nerviosas 
sensitivas, mielinizadas, de contracción rápida. La estimulación 
de estas fibras Ib desencadena la generación de potenciales postsi-
nápticos inhibidores en las motoneuronas que inervan el músculo 
en el cual se originan las fibras. Las fibras Ib terminan en la médu-
Órgano de Golgi, que muestra 
ramificación de las fibrillas nerviosas
Fibras musculares
Fascículos tendinosos
Fibra nerviosa
Inter-
neuronas
Retroalimentación 
de la fuerza
Señal eferente
Retroalimentación 
de longitud y velocidad
Órganos 
tendinosos
Músculo
Fuerza 
muscular
Longitud 
muscular
Carga 
Husos
α
−
−
+
+
+
γd
γs
Señal 
de control 
interneuronal
Señal de 
control α 
Señal de 
control 
dinámico γ
Señal 
de control 
estático γ
Alteraciones
internas
Fuerzas 
externas
Longitud y velocidad
FIGURA 95 Órgano tendinoso de Golgi. (Reproducida con autorización de Goss CM [editor]: Gray´s Anatomy of the Human Body. 29th ed. Lea & Febiger,
1973.)
FIGURA 96 Esquema de bloques del sistema de control motor periférico. La línea de rayas indica la retroalimentación no neural de músculo 
que limita la longitud y la velocidad a través de las propiedades mecánicas inherentes del músculo. γd, motoneuronas γ dinámicas; γs, motoneuronas γ
estáticas. (Reproducida con autorización de Houk J en: Medical Physiology, 13th ed. Mount-Castle VB [editor]. Mosby, 1974.)
como resultado del reflejo miotático en el músculo tríceps. El es-
tiramiento adicional activa el reflejo miotático inverso. La resis-
tencia a la flexión súbitamente se colapsa y el miembro superior 
se flexiona. La flexión pasiva constante estira el músculo una vez 
más y puede repetirse la secuencia. Esta secuencia de resistencia 
seguida de una relajación cuando se mueve pasivamente una ex-
tremidad se conoce como efecto de “navaja de muelle” debido a 
que se parece al cierre de una navaja de bolsillo. También se co-
noce como reacción de alargamiento por cuanto es la respuesta 
de un músculo espástico al alargamiento.
REFLEJOS POLISINÁPTICOS: 
REFLEJO DE RETIRADA
Las vías reflejas polisinápticas se ramifican de una manera com-
pleja (fig. 9-7). Es variable el número de sinapsis en cada una 
de sus ramas. En virtud del retraso sináptico en cada sinapsis, 
la actividad de las ramas con menos sinapsis alcanza primero a 
las motoneuronas, seguida de la actividad en las vías más largas. 
Esto da lugar a un bombardeo duradero de las motoneuronas 
por un solo estímulo y, como consecuencia, a respuestas pro-
longadas. Asimismo, algunas de las vías ramificadas se regresan 
sobre sí mismas, lo cual permite la reverberación de la actividad 
hasta que se vuelve imposible producir una respuesta transináp-
tica propagada y se desvanece. Tales circuitos de reverberación 
son frecuentes en el cerebro y en la médula espinal.
REFLEJO DE RETIRADA
Éste es un reflejo polisináptico clásico que ocurre en respuesta 
a una estimulación casi siempre dolorosa de la piel o de los te-
jidos subcutáneos y el músculo. La reacción es la contracción 
del músculo flexor y la inhibición de los músculos extensores, 
de manera que la parte del cuerpo estimulada se flexiona y se 
aleja del estímulo. Cuando se aplica un estímulo potente a una 
extremidad, la respuesta comprende no sólo la flexión y el retiro 
de la extremidad, sino también la extensión de la extremidad 
opuesta. Esta respuesta extensora cruzada es propiamente par-
te del reflejo de retirada. Los estímulos potentes en los animales 
de experimentación generan actividad en el grupo de interneu-
ronas que se difunde a las cuatro extremidades. Esto es difícil de 
organización del sistema. La interacción de la descarga del huso, 
la descarga del órgano tendinoso y la inervación recíproca deter-
mina la velocidad de descarga de las motoneuronas α (recuadro 
clínico 9-3).
TONO MUSCULAR
La resistencia de un músculo al estiramiento suele designarse como 
tono. Si se secciona el nervio motor de un músculo, éste ofrece muy 
escasa resistencia y se dice que está flácido. Un músculo hipertó-
nico (espástico) es aquél en el cual la resistencia al estiramiento 
es alta en virtud de los reflejos miotáticos hiperactivos. En ocasio-
nes, en alguna parte entre los estados de flacidez y espasticidad, se 
encuentra la zona poco clara del tono normal. Los músculos casi 
siempre son hipotónicos cuando la frecuencia de descarga de la 
motoneurona γ es baja y es hipertónica cuando ella es elevada.
Cuando los músculos se encuentran hipertónicos, claramente 
se observa la secuencia de estiramiento moderado → contracción 
muscular, estiramiento potente → relajación muscular. La flexión 
pasiva del codo, por ejemplo, afronta una resistencia inmediata 
Clono
Una característica de los estados en los cuales se presenta ma-
yor descarga de la motoneurona γ es el clono. Ese signo neu-
rológico corresponde a la presentación de contracciones regu-
lares, repetitivas y rítmicas de un músculo que es objeto de un 
estiramiento súbito y constante. Sólo el clono sostenido con 
cinco o más pulsiones se considera anómalo. El clono del tobi-
llo es un ejemplo clásico. Éste se inicia mediante la dorsiflexión 
vigorosa y persistente del pie, y la respuesta es la flexión plan-
tar rítmica en el tobillo. La secuencia reflejo miotático-reflejo 
miotático inverso puede contribuir a tal reacción. Sin embar-
go, tal vez se presente con base en la descarga sincrónica de 
las motoneuronas, sin descarga del órgano tendinoso de Golgi. 
Los husos del músculo examinado se encuentran hiperactivos, 
y la descarga de sus impulsos activa las motoneuronas que iner-
van el músculo a la vez. La contracción muscular consecutiva 
detiene la descarga del huso. Sin embargo, se ha mantenido el 
estiramiento y tan pronto como el músculo se relaja, se vuelve 
a estirar de nuevo y los husos son estimulados. El clono tam-
bién se presenta tras la abolición de los impulsos corticales des-
cendentes a una interneurona inhibidora glicinérgica medular 
denominada célula de Renshaw. Esta última recibe impulsos 
excitadores de las motoneuronas α a través de un axón colateral 
(y a su vez inhibe al mismo). Además, las fibras corticales que ac-
tivan los flexores del tobillo establecen contacto con las células 
de Renshaw (así como con las hiperneuronas inhibidoras de tipo 
Ia) que bloquean a los extensores antagonistas del tobillo. Este 
circuito impide la estimulación refleja de los extensores cuan-
do los flexores están activos. Por tanto, si se lesionan las fibras 
corticales descendentes (lesión de motoneurona superior), 
no aparece la inhibición de los antagonistas. El resultado es la 
contracción hiperactiva y secuencial de los flexores y los exten-
sores del tobillo (clono). Tal vez surja el clono en los pacientes 
con esclerosis lateral amiotrófica, apoplejía, esclerosis múltiple, 
lesión de la médula espinal y encefalopatía hepática.
RECUADRO CLÍNICO 9-3
Neurona 
sensitiva
A
C
Motoneurona
B
FIGURA 97 Diagrama de las conexiones polisinápticas entre 
las neuronas aferentes y eferentes de la médula espinal. La fibra 
de la raíz dorsal activa la vía A con tres interneuronas, la vía B con cuatro 
interneuronas y la vía C con cuatro interneuronas. Obsérvese que una 
de las interneuronas en la vía C se conecta con una neurona que retorna 
a otras interneuronas, formando así circuitos de reverberación.
indica que los impulsos aferentes fraccionan el fondo común de 
motoneuronas;es decir, cada impulso va únicamente a la parte 
del fondo común de motoneuronas que inervan a los flexores de 
esa extremidad en concreto. Por otro lado, si todos los impulsos 
sensitivos son aislados y estimulados uno después del otro, la 
suma de la tensión desarrollada por la estimulación de cada uno 
es mayor que la producida por la estimulación eléctrica directa 
del músculo o la estimulación de todos los impulsos a la vez. 
Esto indica que los diversos impulsos aferentes comparten al-
gunas de las motoneuronas y que ocurre obstrucción cuando 
todos los impulsos son estimulados a la vez. 
PROPIEDADES GENERALES 
DE LOS REFLEJOS
De la descripción precedente de las propiedades de reflejos mo-
nosinápticos y polisinápticos, resulta evidente que la actividad 
refleja es uniforme y específica tanto en relación con el estímulo 
como con la respuesta; un estímulo en concreto desencadena 
una determinada respuesta. El hecho de que las respuestas re-
flejas sean estereotípicas no descarta la posibilidad de que sean 
modificadas por la experiencia. Los reflejos son adaptables y 
pueden ser modificados para realizar tareas motrices y mante-
ner el equilibrio. Los impulsos descendentes de las regiones ce-
rebrales superiores desempeñan una función importante en la 
regulación y la adaptación de los reflejos modulares.
ESTÍMULO ADECUADO
Por lo general, el estímulo que desencadena un reflejo es muy 
preciso. Este estímulo se denomina estímulo adecuado para el 
reflejo específico. Un ejemplo notable es el reflejo de rascado en 
el perro. Este reflejo raquídeo es activado de manera correcta 
mediante múltiples estímulos de contacto lineal, como los pro-
ducidos por un insecto que se arrastra en la piel. La respuesta 
es la rascadura vigorosa de la zona estimulada. Si se encuentran 
ampliamente separados o no alineados múltiples estímulos tác-
tiles, no se produce el estímulo adecuado y no ocurre ningún 
rascado. Las pulgas se arrastran, pero también saltan de un lugar 
a otro. Este salto separa los estímulos táctiles de manera que no 
se genera un estímulo adecuado para el reflejo de rascado. Es 
dudoso que la población de pulgas sobreviviese mucho tiempo 
sin la habilidad de saltar.
VÍA FINAL COMÚN
Las motoneuronas que inervan las fibras externas del huso en 
los músculos esqueléticos constituyen el lado eferente de mu-
chos arcos reflejos. Todas las influencias neurales que afectan 
a la contracción muscular, al final convergen en ella a través de 
los músculos y, por tanto, se denominan vías finales comunes. 
Múltiples impulsos confluyen en ellas. De hecho, la superficie 
de la motoneurona promedio y sus dendritas dan cabida a unos 
10 000 botones sinápticos. Por lo menos cinco impulsos van 
desde el mismo segmento raquídeo hasta una motoneurona 
medular clásica. Además de éstos, hay impulsos excitadores e 
inhibidores, los cuales casi siempre hacen relevo a través de las 
interneuronas, desde otros niveles de la médula espinal y múl-
demostrar en animales normales, pero fácilmente se comprueba 
en un animal en el cual se han abolido los efectos reguladores 
de los impulsos desde el cerebro por la sección previa de la mé-
dula espinal (animal espinal). Por ejemplo, cuando se pincha 
la extremidad trasera de un gato espinal, se retira la extremidad 
estimulada, se extiende el miembro trasero opuesto, se extiende 
la extremidad anterior ipsolateral y se flexiona el miembro an-
terior contralateral. Esta propagación de impulsos excitadores 
hacia arriba y hacia abajo de la médula espinal a un número cada 
vez mayor de motoneuronas se denomina irradiación del estí-
mulo y el incremento en el número de unidades motoras activas 
se llama reclutamiento de unidades motoras. 
IMPORTANCIA DEL REFLEJO DE RETIRADA
Las respuestas flexoras pueden ser originadas por la estimula-
ción inocua de la piel o por el estiramiento del músculo, pero 
las respuestas flexoras potentes con retirada se inician sólo a 
causa de estímulos nocivos o por lo menos potencialmente per-
judiciales para el animal. Por tanto, estos estímulos se denomi-
nan estímulos nociceptivos. Sherrington señaló la utilidad de 
la respuesta de retirada para la supervivencia. La flexión de la 
extremidad estimulada, aleja a ésta de la fuente de irritación, 
y la extensión de la otra extremidad brinda soporte al cuerpo. 
El patrón que asumen las cuatro extremidades pone al animal 
en una posición para huir corriendo del estímulo agresor. Los 
reflejos de retirada son prepotentes, es decir, anteceden a las 
vías espinales de cualquier otra actividad refleja que se presen-
te en ese momento. 
Muchas de las características de los reflejos polisinápticos 
pueden demostrarse mediante el estudio del reflejo de retirada. 
Un estímulo nocivo débil en un pie desencadena una respues-
ta de flexión mínima; estímulos más potentes producen una 
flexión cada vez mayor, a medida que el estímulo irradia a un 
número progresivamente grande de motoneuronas que inervan 
los músculos de la extremidad. Los estímulos más potentes tam-
bién originan una respuesta más duradera. Un estímulo débil 
causa un movimiento de flexión rápido; un estímulo potente da 
lugar a flexión prolongada y, a veces, a una serie de movimientos 
de flexión. Esta respuesta duradera se debe a la descarga pro-
longada y repetida de las motoneuronas. La descarga repetida 
se denomina poscarga y se debe al bombardeo persistente de 
las motoneuronas por los impulsos que llegan a través de vías 
polisinápticas complicadas y de circuitos.
A medida que aumenta la fuerza de un estímulo nocivo, se 
acorta el tiempo de reacción. Se presenta una facilitación espa-
cial y temporal en las sinapsis de la vía polisináptica. Los estímu-
los más potentes generan más potenciales de acción por segun-
do en las ramas activas y accionan un mayor número de ramas; 
por tanto, se presenta con más rapidez la suma de los potenciales 
postsinápticos excitadores al nivel de descarga.
FRACCIONAMIENTO Y OCLUSIÓN
Otra característica de la respuesta de retirada es el hecho de que 
la estimulación supramáxima de cualquiera de los nervios sen-
sitivos de una extremidad nunca origina una contracción tan 
poderosa de los músculos flexores, como la desencadenada por 
la estimulación eléctrica directa de los propios músculos. Esto 
PREGUNTAS DE OPCIÓN MÚLTIPLE
Para todas las preguntas elija una sola respuesta, a menos que se indique 
lo contrario.
1. El reflejo miotático inverso
A) tiene un umbral más bajo que el reflejo miotático
B) es un reflejo monosináptico
C) es un reflejo disináptico con una sola interneurona intercalada
entre las fibras aferente y eferente
D) es un reflejo polisináptico con muchas interneuronas intercala-
das entre las fibras aferente y eferente
E) Necesita la descarga de neuronas centrales que liberan ace-
tilcolina
2. Cuando la descarga de la motoneurona γ aumenta al mismo tiempo 
que la descarga de la motoneurona α al músculo
A) ocurre la inhibición rápida de la descarga en las aferentes Ia del 
huso
B) se prolonga la contracción del músculo
C) no se contraerá el músculo
D) el número de impulsos en las aferentes Ia del huso es más pe-
queño que cuando se incrementa sólo la descarga α
E) el número de impulsos en las aferentes Ia del huso es mayor
que cuando aumenta sólo la descarga α
3. ¿Cuál de las siguientes no es característica de un reflejo?
A) La modificación por los impulsos de diversas partes del sistema 
nervioso central
B) Quizás implique la contracción simultánea de algunos múscu-
los y la relajación de otros
C) Supresión crónica después de la transección de la médula
espinal
D) Siempre involucra la transmisión a través de por lo menos una
sinapsis
E) A menudo se presenta sin percepción consciente
4. Los reflejos de retirada no son
A) iniciados por estímulos nociceptivos
B) prepotentes
C) prolongados si el estímulo es potente
D) un ejemplo de un reflejo flexor
E) acompañados por la misma respuesta en los dos lados del cuerpo
tiples haces descendentes largos desde el cerebro.Todas las vías 
convergen y determinan la actividad en las vías finales comunes.
ESTADOS EXCITADORES E INHIBIDORES 
CENTRALES
Ya se hizo mención de la propagación ascendente y descenden-
te en la médula espinal, de los efectos periféricos marginales de 
la estimulación excitadora. Los efectos inhibidores directos y 
presinápticos también pueden ser difusos. Por lo regular, estos 
efectos son transitorios. Sin embargo, la médula espinal también 
muestra cambios prolongados en la excitabilidad, posiblemente 
a causa de la actividad en los circuitos reverberantes o por los 
efectos prolongados de los mediadores sinápticos. Se han utili-
zado los términos estado excitador central y estado inhibidor 
central para describir las situaciones prolongadas, en las cuales 
las influencias excitadoras contrarrestan las influencias inhibi-
doras y viceversa. Cuando es intenso el estado excitador cen-
tral, los músculos excitadores irradian no sólo múltiples zonas 
somáticas de la médula espinal sino también las regiones autó-
nomas. En seres humanos con paraplejía crónica, por ejemplo, 
un estímulo nocivo leve puede causar, además de los patrones 
de retirada-extensión prolongados en las cuatro extremidades, 
micción, defecación, sudación y fluctuaciones en la presión ar-
terial (reflejo masivo).
RESUMEN DEL CAPÍTULO
Un arco reflejo consta de un órgano sensitivo, una neurona aferente, ■
una o más sinapsis dentro de una estación integradora central, una
neurona eferente y una respuesta efectora.
Un huso muscular es un grupo de fibras musculares internas del■
huso especializadas, con extremos polares contráctiles y un centro
no contráctil que se halla situado de manera paralela respecto de las 
fibras musculares externas del huso y es inervado por las fibras afe-
rentes de tipos Ia y II, así como por motoneuronas γ. El estiramiento 
muscular activa el huso muscular para iniciar la contracción refleja
de las fibras musculares externas del huso en el mismo músculo
(reflejo miotático).
Un órgano tendinoso de Golgi es un cúmulo reticular de termina-■
ciones nerviosas en botón entre los fascículos de un tendón, que está 
situado en serie con las fibras musculares externas del huso e inerva-
do por aferentes de tipo Ib. Aquél es estimulado por el estiramien-
to pasivo y la contracción activa del músculo para relajarlo (reflejo
miotático inverso) y funciona como un transductor para regular la
fuerza muscular.
Una colateral de una aferente Ia se ramifica para terminar en una in-■
terneurona inhibidora que hace sinapsis en un músculo antagonista 
(inervación recíproca) para relajar ese músculo cuando se contrae
el agonista. El clono es la presentación de contracciones rítmicas y
periódicas de un músculo sujeto a un estiramiento súbito y soste-
nido. Se conoce como reacción de alargamiento a una secuencia de
mayor resistencia seguida de una resistencia reducida, cuando una
extremidad se mueve pasivamente.