Biolog a reproductiva de Hatcheria macraei bagre de torrente en el rea Natural Protegida la Ci naga en el centro oeste de Argentina

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Neotropical Biodiversity
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Biología reproductiva de Hatcheria macraei (bagre
de torrente) en el Área Natural Protegida la
Ciénaga, en el centro oeste de Argentina
Agustina Valenzuela, Fabricio Gómez & Juan Carlos Acosta
To cite this article: Agustina Valenzuela, Fabricio Gómez & Juan Carlos Acosta (2022)
Biología reproductiva de Hatcheria macraei (bagre de torrente) en el Área Natural Protegida
la Ciénaga, en el centro oeste de Argentina, Neotropical Biodiversity, 8:1, 281-291, DOI:
10.1080/23766808.2022.2097109
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Biología reproductiva de Hatcheria macraei (bagre de torrente) en el Área 
Natural Protegida la Ciénaga, en el centro oeste de Argentina
Agustina Valenzuela a,b, Fabricio Gómeza,b and Juan Carlos Acostaa
aNaturales, Universidad Nacional de San JuanGabinete de Diversidad y Biología de Vertebrados del Árido (DIBIOVA), Departamento de 
Biología, Facultad de Ciencias Exactas, Físicas y , San Juan, Argentina; bBecaria doctoral de CONICET (Centro Nacional de Investigaciones 
Científicas y Técnicas), Universidad Nacional de San Juna, San Juan ,Argentina
ABSTRACT
The northwestern region of Argentina has several gaps in ichthyogeographic knowledge and 
there are still bodies of water without records of the species that inhabit them. When planning 
mitigation projects or conservation or management actions, little knowledge of the biology of 
a species presents itself as a restriction. Therefore, the objective is to know the reproductive 
biology of the torrent catfish (H. macraei) in the Natural Protected Area La Ciénaga, San Juan, 
with the purpose of generating basic information as a tool for the future management of these 
populations. The torrent catfish, Hatcheria macraei (Girard, 1855) is a Siluriformes that belongs 
to the Trichomycteridae family, it is a rheophilic and phototactic negative species, which is 
characterized by living in cold and well-oxygenated waters with sandy and rocky substrates. In 
a period of one year, fecundity, reproductive potential, minimum reproductive size were 
determined, sexual dimorphism was evaluated, and the state of gonadal development was 
described. It was determined that the species presents an opportunistic strategy, presenting 
a prolonged reproduction period from October to November.
RESUMEN
La región noroeste de la Argentina tiene varias brechas en el conocimiento ictiogeográfico 
y todavía hay cuerpos de agua sin registros de las especies que los habitan. Al momento de 
planificar proyectos de mitigación o acciones de conservación o manejo se presenta como 
restricción el escaso conocimiento de la biología de una especie. Por ello, se plantea como 
objetivo conocer la biología reproductiva del bagre de torrente (H. macraei) en el Área Natural 
Protegida La Ciénaga, San Juan, con el propósito de generar información base como herra-
mienta para el futuro manejo de estas poblaciones. El bagre de torrente, Hatcheria macraei 
(Girard, 1855) es un Siluriformes que pertenece a la familia Trichomycteridae, es una especie 
reofílica y fototáctica negativa, que se caracteriza por vivir en aguas frías y bien oxigenadas con 
sustratos arenosos y rocosos. En un periodo de un año, se determinó la fecundidad, el potencial 
reproductivo, la talla mínima reproductiva, se evaluó el dimorfismo sexual y se describió el 
estado del desarrollo gonadal. Se descubrió que la especie presenta una estrategia oportunista, 
presentando un periodo de reproducción prolongado de octubre a noviembre.
ARTICLE HISTORY 
Received 23 July 2021 
Accepted 22 June 2022 
KEYWORDS 
Reproduction; temperature; 
hatcheria macraei; San Juan; 
Argentina
PALABRAS CLAVE 
Reproducción; temperatura; 
hatcheria macraei; San Juan; 
Argentina
Introducción
El conocimiento de la fauna de peces del oeste 
argentino ha sido incrementado y mejor detallado 
en los últimos años [1,2]. A pesar de este incre-
mento, la información científica disponible para la 
mayoría de las especies y ambientes acuáticos es 
aún limitada [2].
La región noroeste de la Argentina tiene varias 
brechas en el conocimiento ictiogeográfico 
y todavía hay cuerpos de agua sin registros de las 
especies que los habitan [3]. Al momento de planificar 
proyectos de mitigación o acciones de conservación 
o manejo se presenta como restricción el escaso con-
ocimiento de la biología de una especie [4]. Por ello es 
indispensable mejorar el conocimiento de las pobla-
ciones de peces andino-cuyanas, ya que son escasa-
mente conocidas.
Las especies a lo largo de su historia evolutiva han 
desarrollado distintas estrategias o estilos reproducti-
vos para optimizar la viabilidad de su descendencia [5]. 
En peces estas estrategias son extremadamente vari-
ables [6]. y están estrechamente ligadas al ambiente, 
especialmente a los cambios estacionales de luz 
y temperatura [7], y varían considerablemente según 
la especie [6–8]. Esto se interpreta generalmente como 
un mecanismo para asegurar la eclosión de las larvas 
en las condiciones ambientales que optimizan sus 
posibilidades de supervivencia [9]. Así, el éxito obte-
nido por una especie está determinado, en general, 
por la capacidad de mantener poblaciones viables en 
ambientes variables a través de la reproducción [10].
El Orden Siluriformes constituye el grupo más 
diverso y ampliamente distribuido de peces 
Ostariofisios [11]. Los Siluriformes tienen una enorme 
CONTACT Agustina Valenzuela agustinavalenzuela60@gmail.com
NEOTROPICAL BIODIVERSITY 
2022, VOL. 8, NO. 1, 281–291 
https://doi.org/10.1080/23766808.2022.2097109
© 2022 The Author(s). Published by Informa UK Limited, trading as Taylor & Francis Group. 
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Published online 14 Jul 2022
http://orcid.org/0000-0002-0096-3507
http://www.tandfonline.com
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abanico geográfico y ecológico en las aguas dulces 
y en los mares costeros de todo el mundo, excepto 
en la Antártida [12]. La diversidad más alta se encuen-
tra en la región tropical y subtropical, especialmente 
de Suramérica, África y Sudeste asiático [13].
Este orden se caracteriza por ser el más representativo 
de la fauna suramericana y de los taxones lóticos, pero los 
antecedentes sobre su hábitat y ciclos de vida son esca-
sos y generales, lo cual es básico para predecir sus 
respuestas a cambios drásticos de las poblaciones [14]. 
A pesar de esto, Arratia [15] y Aguirre et al. [16] informan 
que las poblacionesestán diezmadas debido a la 
contaminación, destrucción de la vegetación ribereña 
e introducción de especies exóticas, voraces y agresivas.
El bagre de torrente, Hatcheria macraei (Girard, 
1855) perteneciente al orden Siluriformes es 
monotípico de la familia Trichomycteridae. Incluye 
ocho subfamilias y unas 200 especies de peces 
pequeños [17] y presenta un alto potencial de 
colonización en entornos restringidos como arroyos 
de gran altitud (Figura 1(c)). Hatcheria maraei es 
endémico de América del Sur [18] y se distribuye 
ampliamente en Argentina y Chile [19]. En Argentina 
es un taxón que domina sobre la ictiofauna Andino- 
Cuyana [1]. Tiene una distribución continua desde el 
sistema del norte del río Colorado (río Grande, provin-
cia de La Rioja) hacia el sur hasta el sistema del río 
Baker (río Blanco, provincia de Santa Cruz), 
encontrándose en las cuencas tanto del Atlántico 
como del Pacífico [19]. En San Juan se reportan en los 
departamentos de Calingasta, Jáchal, Iglesia, Chimbas 
y 25 de Mayo 1. Bello y Ubeda [20] la clasificaron como 
una especie en estado de conservación “No amena-
zada”, mientras que Chebez [21] y Lopez et al. [22] la 
consideraron una especie “Rara”. Es una especie 
reofílica y fototáctica negativa [23], que se caracteriza 
por vivir en aguas frías y bien oxigenadas con sustratos 
arenosos y rocosos [24]. Al igual que todos los bagres 
de la familia Trichomycteridae, cuenta con un sistema 
morfológico altamente especializado [25]. H. macraei 
tiene un hábito general de alimentación basada en 
invertebrados bentónicos [26] correspondiendo al 
tipo carnívoro bentófago [27]. Las presas dominantes 
variaron en distintos estudios. Para San Juan existe un 
único registro de la especie en la que dominaron larvas 
de Chironomidae y Elmidae [28], Barriga y Battini [29] 
en la Patagonia encontraron larvas de Chironómidos, 
y Ferriz [30] en un río de Chubut, determinó que se 
alimentaban principalmente de ninfas de 
efemerópteros seguidas de larvas de tricópteros.
El Área Natural Protegida La Ciénaga, conserva un 
importante legado natural, biológico y geológico. Sin 
embargo, no existen registros de estudios biológicos 
de las poblaciones de peces. H. macraei es un impor-
tante indicador por ser altamente vulnerable a valores 
de contaminación o enrarecimiento de la calidad del 
agua [31]. Es por esto que el objetivo de este trabajo se 
basa en conocer la biología reproductiva del bagre de 
torrente (H. macraei) en el Área Natural Protegida La 
Ciénaga, San Juan, con el propósito de generar 
información base como herramienta para el futuro 
manejo de estas poblaciones.
Figura 1. Ubicación geográfica del área de estudio, a) Mapa de Argentina, b) Mapa del área natural protegida “La Ciénaga”. c) 
imagen de la especie Hatcheria macraei. Ejemplar perteneciente al Área Natural Protegida la Ciénaga.
282 A. VALENZUELA ET AL.
Metodología
Área de estudio
La localidad de “La Ciénaga” (30°8ʹ38.997”S, 68° 
34ʹ42.612”W) perteneciente al departamento Jáchal, 
ubicado al Norte de la Provincia de San Juan a 25 Km 
de la villa cabecera y a 10 Km de la localidad de Huaco, 
sobre Ruta 49. El Área Natural Protegida La Ciénaga 
(Ley Provincial N° 865-L) fue creada para conservar un 
importante legado natural, biológico y geológico. Está 
inserta en un marco imponente de sierras de mediana 
altura, que corresponden geológicamente a la Pre- 
Cordillera Central, faja plegada y corrida, situada al 
oeste de la República Argentina. El área de superficie 
cubierta es de más de 9.600 hectáreas de extensión 
(Figura 1(a,b)).
Métodos de campo
La captura de los ejemplares se realizó a través de 
un método activo, debido a que H. macraei no se 
captura con frecuencia en los levantamientos de 
redes tradicionales porque se entierra en el sustrato 
[32]. Esta técnica consiste en la utilización de un copo 
o red y como elemento para remover el sustrato se 
utilizó una anchada. El copo se coloca en el sitio selec-
cionado y con la anchada se remueve el sustrato, con 
el objetivo de que los ejemplares ingresen al copo. Los 
muestreos se realizaron durante un año, comprendido 
entre Diciembre de 2017 y Marzo, Abril, Julio, Agosto 
y Noviembre del 2018, con el fin de abarcar todas las 
estaciones.
Se colectaron aproximadamente 30 individuos por 
muestreo, se tomaron variables ambientales como la 
temperatura del agua y aire (°C) con un termómetro 
digital (TES TP-K01, 1.6 mm, Taipei, Taiwán) y la velo-
cidad del agua (m/s). Los ejemplares capturados se 
fijaron con formol al 10% en el campo, se conservaron 
y almacenaron según las normas establecidas por 
Scrocchi y Kretzschmar [33].
Métodos de laboratorio
En el laboratorio los ejemplares fueron etiquetados, 
enumerados y posteriormente se registraron 24 med-
idas morfométricas con un calibre digital (ESSEX, 
Digital caliper 0–200 mm), siguiendo la técnica pro-
puesta por Barriga y Battini [29]. Se midió la longitud 
total (LT), longitud estándar (LE), longitud pre-dorsal 
(LPD), profundidad del cuerpo detrás de la cabeza 
(PCDC), profundidad del cuerpo en la aleta ventral 
(PCAV), profundidad del cuerpo en la aleta adiposa 
(PCAA), longitud de la cabeza (LC), distancia pre- 
ventral (DPV), longitud pre-ventral (LPV), distancia ven-
tral anal (DVA), largo hocico cloaca (LHC), longitud 
inter orbital (LIO), longitud orbital (LO), longitud de la 
aleta adiposa (LAA), longitud de la base de la aleta 
adiposa (LBAA), longitud de la base de la aleta anal 
(LbAD), longitud de la aleta anal (LAa), profundidad del 
pedúnculo caudal (PPC), ancho de cabeza (AC), ancho 
de boca (AB), longitud de la aleta pectoral (LAV), ancho 
del cuerpo en la aleta anal (ACAA), ancho de cuerpo en 
aleta pectoral (ACAP) y longitud de la aleta 
pélvica (LAP).
Los ejemplares se diseccionaron y se pesaron con 
una balanza digital de precisión Ohaus (precisión: 
0,0001 g). Se registró para cada individuo el peso 
total, peso eviscerado, peso gonadal, peso del 
estómago e intestino, y peso del hígado.
Las gónadas se clasificaron de forma macroscópica 
teniendo en cuenta las fases propuestas por Chiarello- 
Sosa et al. [34]: (Fase I) Inmaduros: testículos pequeños, 
translúcidos y filiformes. Ovario pequeño, cilíndrico 
y hialino con ovocitos no visibles a simple vista 
e irrigación escasamente evidente. (Fase II) En 
maduración: testículos de tamaño medio, coloración 
que pasa de un color rosáceo transparente a un blanco 
lechoso en donde se hace evidente la irrigación. Ovario 
cilíndrico y amarillo con ovocitos escasamente visibles 
macroscópicamente. (Fase III) Maduros: testículos de 
mayor tamaño, blancos y muy irrigados. Ovarios irriga-
dos ocupando gran parte de la cavidad abdominal con 
ovocitos amarillos y visibles. (Fase IV) Desove: 
testículos con gran irrigación que fluye libremente 
con una suave presión. Ovarios flácidos y opacos con 
disminución de volumen evidente.
Se calculó el potencial reproductivo, éste se basa en 
el número de ovocitos presentes en el ovario y el 
tamaño de los mismos, el cual se midió a partir 
del método gravimétrico [35]. Este método consiste 
en pesar el ovario y contar el número de ovocitos en 
una serie de submuestras (alícuotas) de peso conocido 
y de diferentes sectores del ovario (generalmente tres), 
luego el número medio de huevos en las submuestras 
se eleva al peso total del ovario. Se realizó un análisis 
de regresión lineal no paramétrico, entre la fecundidad 
y el tamaño corporal de las hembras. Se calculó el 
diámetro promedio de los ovocitos maduros (la cual 
consiste en la medición de 5 ovocitos maduros por 
submuestra y se calculó el promedio para cada ovario).
Análisis de datos
Se testearon los supuestos de normalidad 
y homocedasticidad de varianzas a fin de utilizar 
estadística paramétrica. En los casos en que los datos 
no cumplieron algún supuesto se realizaron transforma-
ciones y/o utilizaron los equivalentes en estadística no 
paramétrica. Se realizó un análisis de regresión lineal 
entre las medidasmorfométricas y el largo estándar de 
cada ejemplar. En caso de mostrar relación lineal signifi-
cativa se realizó un ANCOVA (análisis de la covarianza) 
con comparación de contraste LSD de Fisher, para 
remover el efecto tamaño sobre dimorfismo. El 
NEOTROPICAL BIODIVERSITY 283
ANCOVA se efectuó con el fin de evaluar diferencias 
significativas de las medidas morfométricas entre 
sexos, y como covariable se utilizó el largo estándar. Se 
realizó una prueba de ANOVA para comprobar la exis-
tencia de diferencias significativas entre el desarrollo 
gonadal y los distintos meses.
La talla mínima de madurez sexual se estableció 
a partir del tamaño mínimo reproductivo, esto es, el 
ejemplar maduro que presenta el menor largo 
estándar (LE).
Los índices corporales relacionan el tamaño gonadal 
con el tamaño del cuerpo del individuo. En este estudio 
se analizaron tres índices, el índice gonadosomático, 
factor de condición, e índice hepatosomático. El índice 
gonadosomático o relación gonadosomática (IGS), es 
un indicador de madurez gonadal y se obtiene de la 
relación porcentual entre el peso de la gónada y el peso 
del organismo. Su valor máximo se considera como 
indicativo de la etapa previa a la reproducción y la 
disminución subsecuente de los valores promedio es 
un indicio de que ha ocurrido el desove 62. Este índice 
se estimó de acuerdo a García-Díaz et al. [36], para cada 
hembra y macho mediante la siguiente expresión: 
IGSi = (PGi/Pi) * 100. Dónde: IGSi = Índice 
gonadosomático, PGi = Peso de la gónada (g), 
Pi = Peso total del organismo (g).
El factor de condición o índice de Fulton (K) deter-
mina el período en el cual los peces acumulan una 
mayor biomasa en su cuerpo y permite determinar la 
época de los cambios en las condiciones fisiológicas 
relacionadas con la edad, sexo y hábitats diferentes 
[37]. El índice de condición para ambos sexos se 
calculó con el índice de Fulton: K = (Pt/L^3) *100 
(Ricker 1975) Pt = Peso total del pez (g) L = Longitud 
estándar (mm).
Y el Índice hepatosomático o índice hepático (HSI), 
se utiliza con frecuencia como indicador del nivel de 
reservas del organismo y presenta una tendencia 
contraria a la del IGS, por eso, aunque la 
interpretación de los cambios cíclicos en el peso del 
hígado es más compleja, sirve como índice indirecto 
del estado de madurez sexual, aproximadamente. Este 
índice es útil sólo en aquellas especies en las que el 
hígado juega un papel importante en la acumulación 
de reservas alimenticias [38] Índice hepático = (Peso 
del hígado/peso eviscerado) *100. Para el procesa-
miento de los datos se utilizó el software estadístico 
InfoStat, versión 2016 (4,0) (Grupo InfoStat, FCA, 
Universidad Nacional de Córdoba, Argentina).
Resultados
En promedio las hembras de H. macraei presentaron 
en su ovario un total de 330 ovocitos, con una mínima 
de 190 ovocitos y una máxima de 442. El diámetro 
promedio de los ovocitos maduros es de 1,38 mm. 
No existió se relación lineal significativa entre el 
número de ovocitos con el largo estándar (Regresión 
lineal: R^2 = 0,361; p = 0,0869) (Figura 2).
La proporción sexual no mostro diferencias signifi-
cativas (1,02:1, Chi- cuadrado de Pearson: X^2 = 0,0044 
p = 0,9471), con 114 hembras y 113 machos. Para las 
variables morfométricas solo se encontraron diferen-
cias significativas entre sexos en dos variables, en LAa 
(longitud de aleta anal) (ANCOVA, F = 5,86; p = 0,0163) 
y en AB (ancho de boca) (ANCOVA: F = 20,34; 
p < 0,0001), donde los machos muestran mayores 
tamaños que las hembras.
En el análisis gonadal, que se realizó de forma 
macroscópica, se pudieron observar tres fases de 
madurez para machos (inmaduros, en maduración 
y maduros), mientras que en las hembras se pudieron 
registrar 5 fases (inmaduros, en maduración, con algu-
nos óvulos en proceso de maduración, maduros 
y desove) (Figura 3). Para el caso de las hembras se 
registró otro estadio, con algunos óvulos en proceso 
Figura 2. Análisis de regresión lineal entre el número de ovocitos maduros y el largo estándar (mm) de hembras de Hatcheria 
macraei.
284 A. VALENZUELA ET AL.
de maduración, que no estaba descrito en las fases 
propuestas por Chiarello-Sosa et al. [34], en la cual en 
el interior del ovario se pudieron observar algunos 
ovocitos con una maduración más avanzada que 
otros, pero no superaban 1 mm de diámetro.
El desarrollo de la madurez gonadal de las hembras 
fue significativamente diferente entre meses (Kruskal- 
Wallis, H = 29,13, p < 0,0001), donde la mayor 
proporción de hembras maduras fue en Agosto, y la 
menor proporción de hembras se encontró en 
Diciembre. Para machos, el desarrollo testicular fue 
sincrónico con el ciclo gonadal de las hembras, y al 
igual que las hembras se observaron diferencias signifi-
cativas entre los distintos meses (Kruskal-Wallis, 
H = 20,66, p < 0,0002), donde fue mayor el desarrollo 
testicular en el mes de agosto.
La talla mínima reproductiva teniendo en cuenta 
tres medidas morfométricas para hembras y machos 
fueron: LE 73,3 y 60,65 mm; LT 83,19 y 69,23 mm; y LHC 
46,11 mm y 37,48 mm; respectivamente.
El peso total, el peso eviscerado, el peso de las 
gónadas y el peso del hígado mostraron diferencias 
significativas entre machos y hembras (Tabla 1). 
Mientras que el peso del hígado no mostro diferencias 
significativas diferencias entre los distintos meses, 
donde el peso fue mayor en el mes de agosto con 
una media de 0,0795 ± 0,0379 g y mínimo en julio 
con una media de 0,0495 ± 0,0351 g.
El índice gonadosomático (IGS) en machos no 
mostró diferencias significativas entre meses (Kruskal- 
Wallis: H = 2,86, p = 0,3397), mientras que en hembras 
si hubo diferencias significativas (Kruskal Wallis: 
H = 34,65, p < 0,0001) (Figura 4(a)), siendo el IGS para 
ambos sexos mayor en agosto y menor en noviembre 
y diciembre.
El factor de condición (k) no fue estadísticamente 
diferente entre sexos (MannWhitney: U = 12,121,00, 
p = 0,1240). Sin embargo, se encontraron diferencias 
significativas entre meses (Kruskal-Wallis: H = 52,38, 
p < 0.0001); en donde se observó que los individuos 
presentaron un mayor factor de condición en noviem-
bre (0.00114 ± 0,000113) mientras que en diciembre se 
observó un menor valor del factor de condición 
(0.000899 ± 0.000319) (Figura 4(b)).
El índice hepático fue significativamente diferente 
entre sexos (Mann-Whitney: U = 11,534,00, p = 0,0064). 
Por otro lado, los machos no mostraron variaciones men-
suales significativas (Kruskal-Wallis: H = 9,19, p = 0,1081), 
Figura 3. Distintas fases de desarrollo gonadal, para (a) hembras y (b) machos de Hatcheria macraei.
Tabla 1. Valores medios, desviación estándar y análisis de la varianza del peso total, peso eviscerado, peso de las gónadas y peso 
del hígado; de machos y hembras de H. macraei. (W = suma de los rangos; Valores con un nivel de significación p > 0.05 muestran 
diferencias significativas).
Hembras Machos Mann-Whitney
Peso total 4,39 ± 2,68 g 5,43 ± 3,33 g W = 13,974,00;p = 0,027
Peso eviscerado 3,74 ± 2,30 g 4,73 ± 2,94 g W = 13,878,00;p = 0,0158
Peso de la gónada 0,129 ± 0,177 g 0,0233 ± 0,030 g W = 9673,50;p < 0,0001
Peso del estómago/intestino 0,1872 ± 0,127 g 0,2808 ± 0,180 g W = 14,106,00;p = 0,0134
Peso del hígado 0,0583 ± 0,040 g 0,0585 ± 0,044 g W = 13,053,50;p = 0,7289
NEOTROPICAL BIODIVERSITY 285
mientras que las hembras si mostraron diferencias signifi-
cativas entre meses (Kruskal-Wallis: H = 27,80, p = 0,0001; 
(Figura 4(c)). Se observó un patrón bimodal en donde los 
valores máximos fueron en agosto 
(Machos = 1,1043 ± 0,055, Hembras = 1,8977 ± 0,122) y 
diciembre (Machos = 1,196 ± 0,130, 
Hembras = 1,912 ± 0,310).
Las variables medidas en el campo como tempera-
tura del aire, temperatura del agua y velocidad del agua 
oscilaron en los distintos meses (Figura 5(a)). La temper-
atura del agua sufrió variaciones en función de la tem-
peratura del aire con un coeficiente de correlación de 
r = 0,94, n = 6. Mientras que la velocidad delagua no 
mostró variaciones ya que el área de muestreo se 
encuentra río abajo del Dique los Cauquenes, siendo 
su caudal regulado por el hombre.
En el siguiente gráfico se puede observar como el 
IGS presenta oscilaciones en función de la temperatura 
del agua, mostrando relación lineal (Regresión lineal: 
R^2 = 0,02; p = 0,0181) (Figura 5(b)).
Discusión
El potencial reproductivo de una especie refleja la 
relación de ésta con el funcionamiento del ambiente, 
dando una idea del estado expansionista de la 
Figura 4. a) variación mensual del índice gonadosomático, b) factor de condición (k) y c) índice hepático, en machos y hembras de 
Hatcheria macraei. Letras diferentes indican diferencias significativas. (mayúsculas hembras, minúsculas machos).
286 A. VALENZUELA ET AL.
población [39]. Además, puede variar con el creci-
miento, la densidad poblacional, la disponibilidad de 
alimentos y la tasa de mortalidad [40]. Saborido-Rey 
[35] describe dos tipos de fecundidad, fecundidad 
determinada en donde no hay reposición de ovocitos 
en estado de vitelogénesis y fecundidad indeterminada 
cuando hay aporte continuo de ovocitos. La fecundidad 
de la población de H. macraei presente en la Patagonia, 
es del tipo determinada porque no se reclutaron nuevos 
ovocitos durante la temporada de desove [34], estos 
resultados coinciden con la población presente en la 
Ciénaga. Hay especies que pueden presentar una fecun-
didad alta, con presencia de millones a varios cientos de 
miles de ovocitos y especies que tienen una fecundidad 
baja, con unos cientos o pocos miles de ovocitos por 
hembra madura [41]. H. macraei tiene una fecundidad 
baja en la población de la Ciénaga, coincidiendo con 
una población presente en Patagonia, que presenta 
entre los 115 a 480 ovocitos [34] y el tamaño de los 
ovocitos es similar a otras especies de Trichomycteridae 
[34]. Una fecundidad baja a menudo se ve compensada 
por grandes ovocitos que dan lugar a individuos con 
mayor capacidad para explorar el ambiente que aquel-
los que se originaron a partir de pequeños ovocitos [42].
De acuerdo con Nikolski [43], la proporción entre 
sexos varía considerablemente de una especie 
a otra, y también podría variar dentro de la misma 
población de un año a otro; esta fluctuación, en la 
proporción, se debe a diferencias por crecimiento, 
mortalidad, costos energéticos de la reproducción 
y migración diferencial o segregación espacial por 
sexo [44]. Casatti [45] encontró que Trichomycterus 
sp. tiene una proporción 1:1 que coincide con otra 
especie Horabagrus brachysoma [46]. Caso contrario 
una disminución poblacional sucede con otro siluro, 
Diplomystes nahuelbutaensis, en donde la 
proporción resultó 36,3% hembras, 56 % machos 
y 7% indeterminados [47]. Barriga y Battini [29] 
determinaron que H. macraei en la Patagonia 
posee una proporción de sexos 1:1 en el término 
de un año, lo que coincide con nuestros resultados. 
Esto podría indicar que la población de peces 
Figura 5. a) variación mensual de la temperatura del agua y aire (°C) y la velocidad del agua (m/s), en el área de estudio. 
b) variación mensual del IGS (índice gonadosomático) de la especie Hatcheria macraei (sin diferenciación entre sexos) 
y de la temperatura del agua (°C) en los distintos meses.
NEOTROPICAL BIODIVERSITY 287
estudiadas en la Ciénaga se encuentra estable, no 
hay una agregación de hembras y machos durante 
el periodo reproductivo.
Los caracteres sexuales secundarios pueden ser de 
vital importancia para muchas especies [48]. Hatcheria 
macraei, presentó un dimorfismo sexual en relación a la 
talla, en la cual los machos mostraron mayor robustez 
que las hembras. Dentro de las variables morfométricas 
analizadas las que mostraron diferencias significativas 
son la longitud de la aleta anal y el ancho de la boca, en 
las que los machos mostraron las mayores medidas. Lo 
que sugiere que un cuerpo más robusto evolutivamente 
representa un instrumento para competir por territorio 
de apareamiento y alimentación con otros machos, 
microhábitats más turbulentos en cuanto al uso del 
espacio, cuidado parental, construcción de nidos (de 
confirmarse la existencia de este proceso) [49]. Se ha 
registrado previamente este patrón en distintas espe-
cies del género, en donde los machos pueden ser más 
grandes que las hembras [50], como algunos 
Loricariidae, Hypostomus ancistroides, H. hermanni, 
Chaetostoma fischeri y Ancistrus spp [22].
Hatcheria macraei tiene una mayor longitud de la 
aleta anal en machos, estos resultados son similares 
con otro Siluriforme, Diplomystes cuyanus, lo que 
podría ser un instrumento utilizado en la dispersión 
de los gametos masculinos en el momento de la 
reproducción externa [49]. Este patrón probablemente 
se repita en otras especies de siluros.
Los testículos de H. macraei son alargados y sin 
proyecciones [34], son del tipo lobular [51]. La 
población en la Ciénaga cuenta con machos maduros 
en todos los meses del año, pero son más frecuentes 
en el mes de agosto, mostrando sincronía con la 
maduración de los ovarios.
Se determinó que en la población H. macraei, en la 
Ciénaga, los ovarios son de tipo cistovario (en los que 
un ovocito madura dentro de un folículo en las láminas 
ováricas y se libera en la luz del ovario en el momento 
de la ovulación y luego pasa por el oviducto para ser 
liberado hacia el ambiente) [51]. Además, en este estu-
dio, la maduración de los ovocitos dentro de la gónada 
sería de tipo asincrónico, es decir, que cuenta con 
ovocitos en distinto periodo de maduración, lo que 
coincide con los resultados obtenidos por Chiarello- 
Sosa et al. [52]. Este patrón asincrónico, se observa 
generalmente en especies que desovan varias veces 
durante el curso de una temporada de reproducción 
prolongada [53]. El desove múltiple permite la 
separación temporal de la descendencia, lo que dismi-
nuye la probabilidad de un evento catastrófico impre-
decible que destruya toda la progenie del año [54] 
y también una competencia intraespecífica al 
comienzo de la alimentación exógena [52]. Se consid-
era que esta estrategia reproductiva es selectivamente 
ventajosa en entornos inestables y desfavorables [55].
El índice gonadosomático fue mayor en el mes de 
agosto para ambos sexos con una temperatura de 
15.5°C (Figura 9). Se ha demostrado repetidamente 
que los ecosistemas de agua dulce responden signifi-
cativamente a las fluctuaciones climáticas a gran escala 
[56]. La temperatura condiciona o determina fuerte-
mente los modos de vida de los organismos acuáticos 
y es considerado un factor primario de supervivencia. 
La variación estacional de la temperatura del agua 
también puede proporcionar la señal necesaria para 
estimular el movimiento de los peces adultos para el 
desove o de los juveniles que se reclutan en el hábitat 
adulto [57]. Como hipótesis a comprobar se podría 
decir que la población de H. macraei de la Ciénaga, se 
encontraría fuertemente condicionada por la temper-
atura del agua; donde las temperaturas preferidas para 
la reproducción de la especie oscilarían entre los 15°C 
y los 25°C.
El tamaño de madurez sexual es muy variable den-
tro de la familia Trichomycteridae [29]. Nuestros resul-
tados muestran una talla mínima reproductiva para 
machos de 60,5 mm y hembras de 73,3 mm, esta 
última es considerablemente mayor en relación 
a hembras de la Patagonia. Esto se debe a que la talla 
de la madurez sexual se ve afectada por las condi-
ciones ambientales de cada zona geográfica, la tem-
peratura, el fotoperiodo y la disponibilidad de 
alimento [58]. Las hembras tienen un tamaño mayor 
en relación a los machos, ya que los machos son 
maduros y fértiles a menores tallas porque destinan 
su energía a la producción de espermatozoides [59] 
mientras que las hembras, retrasarían el destino de la 
energía a la maduración ovárica [60] incrementando la 
talla corporal que es necesaria para proveer un mayor 
espacio en la cavidad celómica para la producción de 
ovocitos [61].Con el análisis macroscópico de las gónadas se 
pudo determinar en que fase de madurez se encon-
traba cada ejemplar, este análisis se correspondió con 
los valores de IGS. Cuando el IGS tiene un 
valor máximo es considerado como un indicativo de 
la etapa previa a la reproducción y la disminución 
subsecuente de los valores promedio es un indicio de 
que ha ocurrido el desove [62]. El índice 
gonadosomático muestra una temporada reproduc-
tiva prolongada para H. macraei, varia gradualmente 
con el paso de las estaciones hasta alcanzar un 
valor máximo en el mes de agosto en ambos sexos, 
y presenta una caída brusca en el mes de noviembre, 
que corresponde al desove. Estos resultados difieren 
con otras especies de Trichomycterus analizadas en 
latitudes altas, como T. corduvensis [63], T. spegazzinii 
[11] inclusive varía con una población de H. macraei, 
presente en la Patagonia [34] en donde el índice gona-
dosomatico aumenta gradualmente en septiembre 
hasta alcanzar su valor máximo en diciembre y baja 
drásticamente en el mes de marzo. Chiarello-Sosa et al. 
288 A. VALENZUELA ET AL.
[34] determinó que la temporada de desove de la 
población de H. macraei en la Patagonia se asocia 
con períodos de alta temperatura del agua, coinci-
diendo con la población analizada en la Ciénaga. Esto 
indica que existe un patrón en relación a las especies 
de latitudes bajas y altas. La sincronización del desove 
con estos períodos a menudo coincide con picos de 
disponibilidad de presas y niveles óptimos de temper-
atura de desarrollo que maximizan la supervivencia de 
la descendencia [48].
El factor de condición se usa para comparar la 
condición corporal o bienestar en el que se encuentra 
una la población de peces, se basa en que los individuos 
de mayor peso a una determinada longitud presentan 
una mejor condición [64]. La población analizada por 
Chiarello-Sosa et al. [34] en la Patagonia no mostró 
diferencias significativas entre machos y hembras, al 
igual que los bagres analizados en este estudio. Se 
observó también una variación entre los distintos 
meses, en la cual la población presenta una baja 
condición durante el periodo reproductivo (cuando el 
IGS es elevado) y la condición mejora con valores de IGS 
menores. Esto muestra que los peces que pasan por el 
periodo reproductivo tienen un cierto deterioro de su 
condición general [49], ya que el factor de condición 
está relacionado principalmente con el estado de 
alimentación, las fases gonadales [48], y la tensión de 
anidación durante la reproducción [65]. Esto explica el 
hecho que la actividad reproductiva genera un alto 
costo energético para los organismos [66].
El índice hepatosomático responde a las variaciones 
que reflejan procesos de acumulación y utilización de 
reservas relacionadas con la reproducción e intensidad 
alimentaria [67]. La movilización de las reservas 
energéticas tiene lugar durante el proceso madurativo 
de las gónadas [40]. En los individuos de la población 
analizada, se puede observar que el índice 
hepatosomático disminuye durante el proceso de 
maduración de las gónadas, entre marzo y julio, con 
mayor intensidad en hembras que en machos. Los cam-
bios cíclicos en el peso del hígado se producen por la 
acumulación de lípidos y la síntesis de vitelogenina 
precursora del vitelo almacenado en los ovocitos dur-
ante la vitelogénesis [39]. El comportamiento reproduc-
tivo es otro gasto energético y puede deberse al 
movimiento para la elección del lugar de 
reproducción, preparar el lugar de desove, defensa del 
lugar, cortejo y cópula, y cuidado parental [35]. Esto 
podría verse reflejado en la baja del índice que sufren 
los individuos entre agosto y noviembre. Podríamos 
decir que las reservas del hígado son utilizadas durante 
el desarrollo ovocitario y previo al desove.
Winemiller y Rose [68], proponen un modelo trian-
gular de evolución de historia de vida, para explicar la 
respuesta adaptativa a una variación ambiental, en la 
que reconoce tres tipos de estrategias; estrategia 
oportunista, una estrategia de equilibrio y por 
último las especies que presentan estrategias 
periódicas. Según el modelo propuesto, la población 
de H. macraei de la Ciénaga, sería una especie opor-
tunista ya que presenta una temporada de 
reproducción prolongada, tamaño pequeño y baja 
fecundidad. Estos resultados coinciden con el tipo 
de estrategia que determina Chiarello-Sosa et al. [34] 
para una población de H. macraei presente en la 
Patagonia. Esta estrategia es común en entornos des-
favorables e impredecibles [68], como los ríos de bajo 
orden ya que se encuentran más afectados por las 
fluctuaciones climáticas. En otras especies de la 
familia Trichomycteridae, algunas características 
reproductivas difieren ligeramente, pero la estrategia 
es la misma [34]. Se espera que especies con tipo de 
estrategia oportunista muestren respuestas rápidas 
frente a hábitats que son sometidos a patrones de 
perturbación frecuente [68].
Agradecimientos
Agradezco a los revisores anónimos y a Rodrigo Gómez Ales 
por los comentarios y sugerencias que ayudaron 
a enriquecer este trabajo. A la secretaria de ambiente 
y desarrollo sustentable por los permisos otorgados para la 
realización de este trabajo.
Disclosure statement
No potential conflict of interest was reported by the author-
(s). /Los autores no han referido ningún potencial conflicto de 
interés en relación con este artículo.
ORCID
Agustina Valenzuela http://orcid.org/0000-0002-0096- 
3507
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NEOTROPICAL BIODIVERSITY 291
	Abstract
	RESUMEN
	Introducción
	Metodología
	Área de estudio
	Métodos de campo
	Métodos de laboratorio
	Análisis de datos
	Resultados
	Discusión
	Agradecimientos
	Disclosure statement
	ORCID
	References