CONICET_Digital_Nro 18da03e3-71ff-46e2-bbc4-34c0ab56ff6c_A

Vista previa del material en texto

317
 (2016) 27: 317–325
Augusto Cardoni ∙ Matías Guillermo Pretelli ∙ Juan Pablo Isacch ∙ Alejandro Víctor Baladrón ∙ Nicolás
Mariano Chiaradia
Laboratorio de Vertebrados,  Instituto de  Investigaciones Marinas y Costeras  (IIMyC), Consejo Nacional de  Investigaciones
Científicas y Técnicas, Universidad Nacional de Mar del Plata, Funes 3250, B7602AYJ Mar del Plata, Argentina. 
E‐mail: Augusto Cardoni ∙ acardoni@mdp.edu.ar
RESUMEN  ∙ El Doradito Común  (Pseudocolopteryx  flaviventris), es una especie que nidifica en  juncales y pastizales
inundados o cercanos a cuerpos de agua en el centro y este de Argentina. Es considerado residente en gran parte de
su rango de distribución pero migrante en su distribución Norte y Sur, aunque sus movimientos estacionales han sido
poco estudiados. El objetivo de este estudio fue investigar la biología reproductiva y el estatus de ocurrencia del Dora‐
dito Común en la Reserva de Biosfera Parque Atlántico Mar Chiquita (37°40’S, 57°23’O; Argentina) en el límite sur de
su distribución. El Doradito Común estuvo presente en el área desde octubre hasta marzo. Durante dos temporadas
reproductivas (2012–2013, 2013–2014) encontramos 35 nidos de  la especie en pastizales de Cortaderia selloana. El
tamaño de puesta media fue de 2,5 ± 0,7 (DE) huevos (n = 25) y el período medio de incubación 17,2 ± 2,5 días (n = 6).
Los pichones permanecieron en el nido por 13,2 ± 1,7 días (n = 5). La tasa de supervivencia diaria de los nidos fue de
0,948 ± 0,013 (n = 22) para 2012–2013 y 0,983 ± 0,082 (n = 13) para 2013–2014. La probabilidad de supervivencia del
total del ciclo reproductivo (media = 30 días) fue de 20% para 2012–2013 y de 60% para 2013–2014. La depredación
fue  la principal  causa de pérdida de nidos  (92% de  las pérdidas),  siendo mayor durante el período de  incubación
(69%). El Doradito Común presenta movimientos migratorios  al sur de su rango de distribución, tiene un éxito repro‐
ductivo variable entre años siendo la depredación la principal causa de fallo reproductivo.
ABSTRACT ∙ Breeding biology and migratory status of the Warbling Doradito (Pseudocolopteryx flaviventris) nesting
in grasslands in its southernmost distribution
The Warbling Doradito (Pseudocolopteryx flaviventris) nests in reedbeds and flooded grasslands near water bodies in
central and eastern Argentina. This species is considered resident in large part of its range and migrant in the North
and South of its range, but its movements remain poorly understood. We studied the breeding biology and migratory
status of the Warbling Doradito  in the Biosphere Reserve Parque Atlántico Mar Chiquita (37°40’S, 57°23’W; Argen‐
tina), at the southernmost  limit of  its distribution. Warbling Doraditos arrived at the breeding area  in October and
remained until March. During two breeding seasons (2012–2013, 2013–2014) we studied 35 nests of the Warbling
Doradito in Cortaderia selloana grasslands. Mean (± SD) clutch size was 2.5 ± 0.7 eggs (n = 25) and mean incubation
period was 17.2 ± 2.5 days (n = 6). Chicks remained on average 13.2 ± 1.7 days in the nest (n = 5). The daily survival
rate of nests was 0.948 ± 0.013 (n = 22) for the 2012–2013 breeding season and 0.983 ± 0.082 (n = 13) for 2013–2014.
The probability of nest survival to fledging (mean = 30 days) was 20% for 2012–2013 and 60% for 2013–2014. The
main cause of nest failure was predation (92% of failed nests). Nest predation was higher during the incubation period
(69%) than during the nestling period (31%). Therefore, the Warbling Doradito has migratory movements in the south
of its range, has variable reproductive success between years, and the main cause of nest failure was predation.
Key words: Argentina ∙ Breeding success ∙ Migration ∙ Nest ∙ Pampas grassland ∙ Tyrannidae ∙ Warbling Doradito
INTRODUCCIÓN
Los tiránidos (Tyrannidae) conforman una de las familias de aves más abundantes y diversas del mundo, alcan‐
zando  su máxima diversidad en  la  región del Neotrópico  (Fitzpatrick 2004). Gran parte de  los  tiránidos  son
migratorios, representando una tercera parte de todas las especies migratorias de Sudamérica (Chesser 1994). A
____________________________________________________________________________ 
BIOLOGÍA REPRODUCTIVA Y ESTATUS DE OCURRENCIA DEL DORADITO COMÚN
(PSEUDOCOLOPTERYX FLAVIVENTRIS) NIDIFICANDO EN PASTIZALES AL SUR DE
SU DISTRIBUCIÓN
____________________________________________________________________________ 
Receipt 6 April 2016 ∙ First decision 1 June 2016 ∙ Acceptance 22 December 2016 ∙ Online publication 31 December 2016
Communicated by Kristina Cockle © The Neotropical Ornithological Society
ORNITOLOGÍA NEOTROPICAL (2016) 27: 317–325
318
pesar de que es la familia de aves con mayor riqueza
de especies nidificando en Argentina (Narosky & Sal‐
vador 1998), y que se conocen aspectos básicos de la
biología  reproductiva  (ej.  tipo  de  nido,  tamaño  de
puesta)  para  muchas  especies  (de  la  Peña  2013),
estudios  detallados  sobre  aspectos  reproductivos
solo  se  han  realizado  para  un  reducido  grupo  de
especies  (Martin  1996, Mezquida  & Marone  2001,
Mezquida 2002, Auer et al. 2007, Di Giacomo et al.
2011, Heming et al. 2013, Pretelli & Isacch 2013, Jahn
et al. 2014).
Las  especies  de  Pseudocolopteryx  son  tiránidos
insectívoros  endémicos  de  Sudamérica,  caracteriza‐
dos por ser de pequeño tamaño (7–10 g), de colora‐
ción ventral amarillo brillante y dorso oliva (Ridgely &
Tudor 1994, Fitzpatrick 2004, Ábalos & Areta 2009). El
Doradito  Común  (Pseudocolopteryx  flaviventris)  se
encuentra presente en Paraguay,  sur de Brasil, Uru‐
guay, y desde el  centro hasta el norte de Argentina
(Fitzpatrick  2004,  BirdLife  International  2016).  El
Doradito  Común  es  considerado  residente  en  parte
de  su  rango  de  distribución  (centro  de  Argentina:
Narosky & Di Giacomo 1993, Pagano et al. 2012; sur
de Rio Grande do Sul: Belton 1994, Bencke 2001; Uru‐
guay:  Azpiroz  2012)  y migratorio  en  otras  regiones
como  en  Paraguay  (Hayes  et  al.  1994,  Smith  et  al.
2014),  Uruguay  (Gore  &  Gepp  1978),  norte  de  Rio
Grande  do  Sul,  Brasil  (Repenning &  Fontana  2009),
norte de Argentina (Di Giacomo 2005), y sudeste de la
provincia  de  Buenos Aires, Argentina  (Pretelli  et  al.
2013). Al respecto, Repenning & Fontana (2009) esta‐
blecen dos opciones sobre  los movimientos migrato‐
rios  de  la  especie:  (1)  que  exista  una  población
residente en el centro‐sur de la distribución y otra(s)
migratoria(s) que reproduce(n) en la porción sur de la
distribución  que  pasan  el  otoño  e  invierno  en  el
extremo  norte,  o  que  (2)  la  especie migre  hacia  el
norte  de  su  límite  de  distribución  en  el  otoño  e
invierno, de manera que los individuos se substituyen
espacialmente.
 El Doradito Común nidifica en juncales y pastiza‐
les cercanos a cuerpos de agua en el centro y Este de
Argentina  (Narosky  &  Salvador  1998,  Fitzpatrick
2004). Más allá de algunas descripciones de su nido
(Canevari et al. 1991, Narosky & Salvador 1998, de la
Peña 2013), es poco lo que se conoce sobre su biolo‐
gía  reproductiva.  Según  nuestro  conocimiento,  no
hay  estudios  enfocados  en  aspectos  básicos  de  su
biología  reproductiva,  como  por  ejemplo  fenología
reproductiva,  tasas  de  supervivencia  diaria,  y  éxito
reproductivo.
El propósito de este estudio fue realizar una des‐
cripción  de  la  biología  reproductiva  del  Doradito
Común  en  el  Este  de Argentina,  el  límite  sur  de  su
rango de distribución, incluyendo descripciones sobre
la morfología del nido,  fechas de puesta y eclosión,
tamaño  de  puesta,  períodos  de  incubación  y  de
pichones en  el nido, estimación del éxito  reproduc‐
tivo y fidelidad de adultos al sitio de nidificación. Ade‐
más discutimos el estatus migratorio de la especie en
base al patrón estacional de ocurrencia en el  límite
sur de su distribución en comparación con la ocurren‐
cia para otras localidades conocidas.
MÉTODOS
Área de estudio.El estudio fue llevado a cabo dentro
de  la Reserva de Biosfera Parque Atlántico Mar Chi‐
quita  (37°40’S,  57°23’O;  Provincia  de  Buenos Aires,
Argentina;  Figura  1)  (Isacch  2008),  donde  existen
extensos pastizales dominados por Cortaderia  sello‐
ana  (Poaceae),  marismas  dominadas  por  Spartina
densiflora  (Poaceae),  Juncus  acutus  (Juncaceae)  y
Sarcocornia perennis (Amaranthaceae), y bajos inter‐
medanosos  dominados  por  juncales  de  Schoeno‐
plectus  californicus  (Cyperaceae)  y  Zizaniopsis  spp.
(Poaceae) (Stutz 2001, Isacch et al. 2006). Este estu‐
dio se desarrolló en zonas de pastizal dominados por
C. selloana,  localizados en  la Reserva Militar Natural
Mar Chiquita dentro de  la Reserva de Biosfera. Esta
zona  es  frecuentemente  usada  por  el  Doradito
Común durante la primavera–verano austral (Pretelli
et al. 2013, Isacch et al. 2014).
Estatus  de  ocurrencia.  Durante  un  año  (octubre
2010–septiembre  2011)  se  realizaron  censos  para
determinar  la  presencia  de  individuos  de  Doradito
Común en el área de estudio. Se establecieron nueve
transectas de ancho fijo (100 x 60 m), espaciadas por
al menos  100 m  (Bibby  et  al.  1997).  El método  de
muestreo  consistió  en  recorrer  la  transecta  cami‐
nando lentamente y registrando el número de indivi‐
duos  vistos  y/o  escuchados.  Todos  los  muestreos
fueron realizados por el mismo observador  (MGP) y
la duración de la transecta fue de 10 min. Los mues‐
treos  fueron  mensuales  entre  los  meses  de
marzo–agosto), y semanales entre los meses de sep‐
tiembre–febrero, a fin de tener mayor exactitud de la
fecha de arribo del Doradito Común. No se realizaron
muestreos  durante  condiciones  climáticas  adversas
(ej.  velocidad  de  viento  >  20  kmh‐1 o días  lluviosos;
Conner & Dickson 1980).
Fidelidad de  los adultos al sitio de nidificación. Los
Doraditos fueron capturados durante dos estaciones
reproductivas consecutivas (2012–2013 y 2013–2014) 
usando redes de neblina (malla de 20 mm) colocadas
cerca del nido (entre 5 y 10 m) para asegurar de cap‐
turar  la pareja  reproductiva. Los  individuos captura‐
dos  fueron  anillados  usando  anillos  de  plástico  con
una combinación única de dos colores. Cada una de
las  áreas  reproductivas  identificadas  fue  visitada
durante las dos temporadas reproductivas siguientes
para  determinar  si  los  individuos  regresaban  al
mismo sitio de nidificación. Debido a que se trabajó
en  las mismas áreas en años  sucesivos  (2013–2014,
2014–2015),  la detección de  individuos anillados fue
realizada en  concordancia  con  la búsqueda y  segui‐
miento  de  nidos.  Cabe  aclarar  que  la  búsqueda  de
nidos  realizada  en  la  temporada  2014–2015  forma
parte de otro estudio, acá solo se reportan los indivi‐
duos re‐avistados.
REPRODUCCIÓN DEL DORADITO COMÚN
319
Biología  reproductiva.  Los datos obtenidos durante
los muestreos para determinar el estatus de ocurren‐
cia de  la especie permitieron  identificar  las áreas de
pastizal utilizadas por el Doradito Común como hábi‐
tat  reproductivo. Estas correspondieron a  siete par‐
ches de C.  selloana distribuidos en un área  total de
ca.  41  ha.  Durante  dos  temporadas  reproductivas
(2012–2013, 2013–2014, desde septiembre a princi‐
pios de enero) se realizó una búsqueda exhaustiva de
nidos caminando azarosamente dentro de cada par‐
che  y mediante  observaciones  de  comportamiento
reproductivo  (Winter  et  al.  2003).  Cada  nido  halla‐
do  fue geoposicionado con GPS y se marcó con una
cinta de color un sitio cercano al nido para facilitar el
monitoreo posterior. Cada nido fue visitado a interva‐
los de 2–3 días para  registrar el número de huevos,
fechas de puesta, eclosión y emancipación, y eviden‐
cias  de  depredación,  siguiendo  protocolos  estándar
para  evitar  la  atracción  de  depredadores  de  nidos
(Martin & Geupel 1993). La permanencia de huevos
seguida a la fecha estimada de eclosión y/o la ausen‐
cia de adultos en sucesivos monitoreos fue el criterio
utilizado para considerar un nido como abandonado.
Se  consideró  al  nido  como  depredado  cuando  la
camada completa desapareció entre dos visitas con‐
secutivas o  cuando  los pichones desaparecieron del
nido antes de la fecha estimada de emancipación. Se
consideró que un nido fue exitoso cuando se verificó
Figura 1. Distribución del Doradito Común (Pseudocolopteryx flaviventris) (en gris; basado en eBird 2012, BirdLife Internatio‐
nal 2016 y Wikiaves 2016) y localidades donde se han desarrollado estudios sobre la ocurrencia estacional de la especie; MCh:
Reserva Mar Chiquita, RNPL: Reserva Natural Punta Lara (Pagano et al. 2012), RGD: Rio Grande do Sul (Repenning & Fontana
2009).
ORNITOLOGÍA NEOTROPICAL (2016) 27: 317–325
320
la emancipación de al menos un pichón. Cada uno de
los pichones fue pesado con una balanza electrónica
(precisión de 0.1 g) en dos oportunidades: inmediata‐
mente  después  de  la  eclosión  (día  0)  e  inmediata‐
mente antes de la emancipación (día 13).
Basados en la información obtenida a través de las
visitas, determinamos el tamaño de puesta y el éxito
reproductivo (Bart & Robson 1982, Klett et al. 1986,
Martin & Geupel 1993). Para evitar  la subestimación
del  tamaño  de  puesta,  sólo  tuvimos  en  cuenta  los
nidos encontrados durante la construcción y el perío‐
do de puesta de huevos. El éxito reproductivo fue cal‐
culado  usando  el  estimador  de  la  tasa  de
supervivencia  diaria  (TSD)  del  nido  usando  el  pro‐
grama MARK  (White & Burnham  1999).  La  TSD  fue
usada para estimar la probabilidad acumulada de éxi‐
to  de  nidificación  (TSDdías  de  periodo  reproductivo).  Los  su‐
puestos  para  la  estimación  de  la  TSD  fueron:  (1)  la
edad  de  los  nidos  fue  correctamente  estimada
cuando  fueron  descubiertos,  (2)  la  performance
(éxito o  fallo) de  los nidos  fue correctamente deter‐
minada, (3) el descubrimiento y el subsecuente moni‐
toreo de  los nidos no  influenció  la supervivencia, (4)
la performance es independiente entre los nidos y (5)
la  tasa de  supervivencia diaria es homogénea entre
nidos. La duración del período de  incubación (desde
la puesta hasta  la eclosión)  fue obtenida a partir de
nidos  en  los  que  se  observó  la  puesta  del  primer
huevo hasta  la eclosión del mismo.  La duración del
período  de  pichones  (desde  la  eclosión  hasta  la
emancipación  del  nido)  fue  calculada  a  partir  de
nidos en los que se observó la eclosión del huevo y la
emancipación del pichón. La varianza de probabilida‐
des acumuladas de supervivencia y  los  intervalos de
confianza del 95% fueron estimados usando el méto‐
do delta (ver Rotella 2005, Powell 2007). La compara‐
ción  de  la  supervivencia  entre  las  temporadas
reproductivas  se  evaluó  usando  el  programa  CON‐
TRAST (Hines & Sauer 1989). Este programa utiliza el
estimador χ2, aproximación que es análoga al ANOVA
en  función  del  control  del  error  experimental  y  del
error tipo I (Hines & Sauer 1989).
 
Descripción  del  nido. Una  vez  finalizada  la  tempo‐
rada  reproductiva,  nidos  que  presentaran  óptimas
características  de  conservación  fueron  removidos
para  realizar una descripción de  su estructura. Para
cada nido se registró el alto total, diámetro externo e
interno, ancho de pared, y profundidad y ancho de la
taza, utilizando una  regla metálica  con precisión de
1 mm.  Los  valores  se  presentan  como  promedio  ±
Desvío Estándar.
RESULTADOS
Estatus de ocurrencia y fidelidad del sitio de nidifica‐
ción.  Los  primeros  individuos  de  Doradito  Común
arribaron al área reproductiva a principios de octubre
y permanecieron allí hasta mediados de marzo.  Los
mayores  valores  de  abundancia  fueron  observados
entre noviembre y enero (Figura 2).
Se anilló un total de 38 individuos correspondien‐
tes a 23 nidos, durante dos temporadas reproductivas
(25 en 2012–2013,  y 13 en 2013–2014). Dos  indivi‐
duos  fueron  re‐avistados,  uno  en  noviembre  2013
(macho  anillado  en  noviembre2012)  y  el  otro  en
noviembre 2014 (hembra anillada en octubre 2013).
Ambos  individuos  fueron  registrados  en  un  radio
menor a 100 m del nido donde  fueron anillados en
temporadas previas. No se encontraron  los nidos de
estos individuos en las posteriores temporadas repro‐
ductivas.
Biología reproductiva y éxito de nidificación. Encon‐
tramos un  total de 35 nidos de Doradito Común en
pastizales  de  C.  selloana  (Figura  3).  Los  primeros
nidos fueron encontrados a mediados de octubre (el
17 de octubre de 2013), y  las primeras puestas  fue‐
ron observadas a finales de octubre (el 29 de octubre
de 2013) y principios de noviembre (el 11 de noviem‐
bre de 2012). El pico máximo de nidificación  (nidos
activos:  en  construcción,  con  huevos  y/o  pichones)
fue en  la segunda quincena de noviembre. El  tama‐
ño de puesta  fue de 2,5 ± 0,7 huevos  (rango = 1–3,
moda  =  3,  n  =  25)  y  el  período medio  de  incuba‐
ción de 17,2 ± 2,5 días  (rango = 14–18, n = 6).  Los
pichones  permanecieron  en  el  nido  durante  13,2  ±
1,7 días (rango = 11–15, n = 5). El peso de los picho‐
nes al eclosionar fue de 0,9 ± 0,1 g (pichones, n = 8;
nidos,  n  =  6)  y  emanciparon  del  nido  con  un  peso
promedio de 8,1 ± 0,4 g (rango = 7,5–8,5 g; pichones,
n = 14; nidos, n = 6), con una ganancia de peso diaria
estimada de 0,68 ± 0,22 g  (pichones, n = 16; nidos,
n = 12).
La tasa de supervivencia diaria (TSD) del nido fue
de 0.948 ± 0.013 (n = 22) para 2012–2013 y de 0,983
±  0,082  (n  =  13)  para  2013–2014,  siendo  diferente
entre años (χ2 = 20,01, gl= 1, P < 0,001). La probabili‐
dad de  supervivencia al  ciclo  reproductivo  (media =
30 días; en este estudio) fue de 20% para 2012–2013
y de 60% en 2013–2014. El 92% de  las pérdidas de
nidada  fueron  causadas  por  depredación, mientras
que el restante 8% fue por abandono del nido. De los
35  nidos  encontrados  durante  la  puesta,  34%  (12
nidos)  fueron  depredados  antes  de  que  los  huevos
eclosionen; de los 22 nidos donde confirmamos eclo‐
sión,  27%  (6  nidos)  fueron  depredados  antes  de  la
emancipación. 
Descripción  del  nido.  El  nido  del  Doradito  Común
reproduciendo en pastizales de C. selloana consistió
en una taza abierta, pequeña y compacta de aparien‐
cia globular fijada a varias hojas de C. selloana (Figura
3). Todos  los nidos  fueron  construidos  con material
vegetal fino, principalmente fibras de  las panojas de
C. selloana. Los nidos (n = 14) tuvieron una altura de
61  ±  10  mm  (rango  =  49–88  mm),  un  diámetro
externo de 68 ± 5 mm (rango = 58–76 mm) y un diá‐
metro interno de 43 ± 2 mm (rango = 38–47 mm). El
ancho de  la pared  fue de 13 ± 3 mm  (rango = 7–18
mm) y  la profundidad de  la copa  fue de 39 ± 4 mm
(rango = 30–45 mm).
REPRODUCCIÓN DEL DORADITO COMÚN
321
DISCUSIÓN
La  población  estudiada  del Doradito  Común  estuvo
presente  en  el  área  de  estudio  únicamente  desde
mediados  de  la  primavera  (principios  de  octubre)
hasta  finales  del  verano  (principios  de  marzo).
Durante el período reproductivo, el Doradito Común
es una especie numéricamente  importante en com‐
paración  con  otras  especies  del  ensamble  de  aves
característico de  los pastizales de C. selloana dentro
de la Reserva (Martínez 2001, Pretelli et al. 2013). El
patrón de abundancia anual registrado para el Dora‐
dito  Común  en  nuestra  área  de  estudio  es  exacta‐
mente inverso al registrado para la parte norte de su
rango de distribución (ej. norte de Rio Grande do Sul,
Brasil; Repenning & Fontana 2009), donde está pre‐
sente  de  marzo  a  septiembre.  En  latitudes  inter‐
medias  dentro  de  su  rango  de  distribución  (ej.
Reserva Natural Punta Lara, 34°48’S, 58°00’O; Figura
1) (Pagano et al. 2012), esta especie está presente a
lo  largo de  todo el año, pero es más abundante en
otoño y primavera, posiblemente en coincidencia con
los  picos  de movimientos  poblacionales  durante  la
primavera desde el Norte hacia el Sur, y durante el
otoño  con  dirección  inversa.  Estos  datos  permiten
establecer que poblaciones del Doradito Común que
nidifican al sur de su distribución estarían migrando
al norte durante  los meses  invernales, como ha sido
sugerido  en  otro  estudio  (Repenning  &  Fontana
2009). A pesar de no tener certeza de si las poblacio‐
nes del sur se están moviendo a zonas intermedias de
su rango de distribución, donde existen poblaciones
residentes, o  si están  realizando migración desde el
sur  hasta  el  norte  de  su  rango  de  distribución,  la
especie debería ser considerada como migrante aus‐
tral, específicamente migrantes del sistema sudame‐
ricano templado‐frio (Joseph 1997).
Los primeros eventos de nidificación (ej. construc‐
ción del nido) en el área de estudio para el Doradito
Común  ocurrieron  a  mediados  de  octubre  coinci‐
diendo  con  reportes  previos  para  otras  zonas  de  la
Provincia de Buenos Aires (Narosky & Salvador 1998,
de  la  Peña  2013).  El  inicio  de  puesta  fue  relativa‐
mente  tardío  (finales  de  octubre)  comparado  con
otras especies que nidifican en la zona de estudio. Por
ejemplo,  los migrantes Neotropicales  (migrantes del
Figura 2. Abundancia anual  (media y error estándar) del Doradito Común  (Pseudocolopteryx  flaviventris) en pastizales de
Cortaderia selloana (Poaceae) en el sudeste de la región Pampeana, Argentina. 
ORNITOLOGÍA NEOTROPICAL (2016) 27: 317–325
322
sistema  sudamericano  templado‐frio,  Joseph  1997)
como  el  Pico  de  Plata  (Hymenops  perspicillatus;
Pretelli & Isacch 2013) y el Espartillero Enano (Sparto‐
noica  maluroides;  Cardoni  et  al.  2012)  inician  la
puesta a principios de octubre, mientras que especies
residentes como el Pecho Amarillo Grande  (Pseudo‐
leistes virescens; Pretelli 2015) y el  Junquero  (Phleo‐
cryptes melanops; Chiaradia et al. en prensa) lo hacen
a  mediados  de  septiembre.  Cabe  resaltar  que  las
especies migratorias  que  se  reproducen  en  el  área
comienzan más  tarde su  reproducción que  las espe‐
cies residentes. A su vez, este patrón concuerda con
el  arribo  tardío  del Doradito  Común  a  las  zonas  de
reproducción, al menos en la parte sur de su rango de
distribución.  Arribos  tardíos  a  áreas  de  nidificación
también fueron registrados para el Doradito Oliváceo
(P. acutipennis), que arriba a  finales de octubre a  la
Provincia de Buenos Aires  (Partido de General Ville‐
gas, 35°01’S, 63°01’O) (Roesler 2009), y mediados de
diciembre en el Norte Argentino (Chesser 2005).
Los nidos del Doradito Común consistieron de una
pequeña  y  compacta  taza  finamente  elaborada  con
fibras de  la panoja de C. selloana. Esta gramínea fue
importante  tanto para  la elaboración del nido como
para el anclaje del mismo. La estructura del nido es
similar a  la descripta para otras especies de Pseudo‐
colopteryx  (P.  sclateri,  Narosky &  Salvador  1998;  P.
acutipennis, Ortiz et al. 2006, Roesler 2009; P. dinelli‐
anus, Dinelli 1933; P. citreola, Ábalos & Areta 2009) y
para especies emparentadas como Polystictus super‐
ciliaris  (Hoffmann  &  Rodriguez  2011)  y  Polystictus
pectoralis  (Pereyra 1938). El  tamaño de puesta más
frecuente  (tres huevos)  fue similar al de otras espe‐
cies de Pseudocolopteryx (Dinelli 1933, Narosky & Sal‐
vador 1998, Ábalos & Areta 2009, Roesler 2009, de la
Peña  2013).  La  duración  del  período  de  incubación
(17,2  días)  y  del  período  de  pichones  (13,2  días)
estuvo dentro del  rango de valores para otras espe‐
cies de tiránidos que nidifican en regiones templadas
de  Sudamérica  (rango  incubación:  12,8–19  días,
Figura 3. Individuo adulto del Doradito Común (Pseudocolopteryx flaviventris) (A), pastizal de Cortaderia selloana (Poaceae,
B), nido con huevos (C) y pichones (D).
REPRODUCCIÓN DEL DORADITO COMÚN
323
rango  pichones:  12–19  días)  (Mezquida  & Marone
2001, Mezquida  2002,  Auer  et  al.  2007,  Pretelli  &
Isacch 2013). 
El  éxito  de  reproducción  registrado  para  el  Do‐
radito Común  fue muy variable entreaños  (20% en
2012–2013  y  60%  en  2013–2014).  El mismo  patrón
se  registró para el Espartillero Enano  reproduciendo
en  pastizales  de  Spartina  densiflora  en  la  misma
zona  de  estudio  (Reserva  Mar  Chiquita),  con  una
variación  en  dos  temporadas  consecutivas  de  35%
(2006–2007) y 67% (2007–2008) (Cardoni et al. 2012).
La  variación  interanual  en  el  éxito  reproductivo  es
un patrón común en aves (ej., Blancher & Robertson
1985,  Rotenberry  & Wiens  1989, Mezquida  2002),
lo que podría explicarse por  la variación en  la abun‐
dancia  de  los  depredadores,  ya  que  la  principal
causa de pérdida de nidos es  la depredación (Roten‐
berry & Wiens 1989, Schmidt & Ostfeld 2003). En  la
zona de estudio se ha observado que  la densidad de
depredadores  varía  entre  años  (Baladrón  2010).  Se
sabe  que  las  poblaciones  de  depredadores  (tanto
aves rapaces como mamíferos) presentan variaciones
demográficas debido a cambios en las condiciones cli‐
máticas  (ej.  nivel  de  precipitaciones,  temperaturas
durante  el  año)  y/o  ambientales  (ej.  producción  de
semillas,  producción  primaria)  (Ostfeld  &  Keesing
2000, Schmidt & Ostfeld 2003). No contamos con evi‐
dencias de variación en la abundancia de depredado‐
res,  aunque  los  datos  sugieren  que  esta  sería  la
principal causa. Como parte de otro estudio, registra‐
mos dos intentos de depredación en nidos con picho‐
nes  de  Doradito  Común.  Un  Espinero  Pecho  Man‐
chado  (Phacellodomus  striaticollis)  intentó  depre‐
dar un nido,   pero fue repelido por  los parentales. El
otro  intento  fue  realizado  por  un  marsupial,  el
Colicorto Pampeano  (Monodelphis dimidiata),  resul‐
tando  con  la  depredación  de  los  pichones  (D.A.
Cardoni  datos  no  publ.).  Otros  potenciales  depre‐
dadores de nidos de aves de pastizal  registrados en
el  área de estudio  son Ratón de Pastizal Pampeano
(Akodon  azarae),  Ratón  Hocicudo  (Oxymycterus
rufus),  Chimango  (Milvago  chimango)  y  Gavilán
Planeador  (Circus  buffoni)  (Baladrón  2010;  Cardoni
et  al.  2012,  2015;  Pretelli  et  al.  2013).  El  Pico  de
Plata, otro tiránido migratorio que reproduce en pas‐
tizales  de  C.  selloana,  tuvo  un  éxito  reproductivo
del 24%  (2010–2011 y 2011–2012) (Pretelli & Isacch
2013). Por lo tanto,  las diferencias encontradas en el
éxito  reproductivo  entre  años  para  el  Doradito
Común  y  con  especies  de  tiránidos  en  general  in‐
dica  que  esta  variabilidad  del  éxito  reproductivo
se  debería  a  condiciones  contingentes  locales  (ej.
variación  en  los  ensambles  de  depredadores  pro‐
ducto  de  condiciones  climáticas;  Schmidt & Ostfeld
2003).
En  síntesis,  podemos  confirmar  que  el  Doradito
Común es una especie migratoria al sur de su rango
de distribución,  tiene un éxito  reproductivo variable
entre  años  y  este  es  comparable  a  otras  especies
habitando los mismos hábitats y la principal causa de
fallo reproductivo es la depredación.
AGRADECIMIENTOS 
Agradecemos  a  dos  revisores  anónimos,  a  Kristina
Cockle y a Kaspar Delhey por  los valiosos aportes y
comentarios  que  enriquecieron  este  trabajo.  Este
estudio fue realizado gracias a  las siguientes fuentes
de financiación: Agencia Nacional de Promoción Cien‐
tífica y Tecnológica (PICT 12–461, Argentina), Univer‐
sidad  Nacional  de  Mar  del  Plata,  y  Neotropical
Grassland Conservancy. 
REFERENCIAS
Ábalos, R & JI Areta (2009) Historia natural y vocalizaciones del
Doradito  Limón  (Pseudocolopteryx  citreola) en Argentina.
Ornitología Neotropical 20: 215–230.
Auer, SK, RD Bassar,  JJ Fontaine & TE Martin  (2007) Breeding
biology  of  passerines  in  a  subtropical montane  forest  in
northwestern Argentina. The Condor 109: 321–333.
Azpiroz, AB (2012) Aves de las pampas y campos de Argentina,
Brasil  y  Uruguay.  Una  guía  de  identificación.  PRESSUR,
Nueva Helvecia, Uruguay.
Baladrón, AV (2010) Impacto de la depredación de aves rapaces
sobre  micromamíferos  en  el  Sudeste  bonaerense.  Tesis
Doc., Univ. Nacional de Mar del Plata, Buenos Aires, Argen‐
tina.
Bart,  J & DS Robson  (1982) Estimating survivorship when  the
subjects are visited periodically. Ecology 63: 1078–1090.
Belton, W (1994) Aves do Rio Grande do Sul, distribuição e bio‐
logia. Editora Unisinos, São Leopoldo, Brasil.
Bencke, GA (2001) Lista de referência das aves do Rio Grande
do Sul. Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Publi‐
cações Avulsas FZB Nº 10, Porto Alegre, Brasil.
Bibby, CJ, ND Burgess & D Hill  (1997) Bird census  techniques.
Academic Press, London, UK.
BirdLife  International  (2016)  Species  factsheet:  Pseudocolop‐
teryx  flaviventris.  Disponible  de  http://www.birdlife.org
[Consultado el 15 de marzo de 2016].
Blancher, PJ & RJ Robertson (1985) Site consistency in kingbird
breeding performance: implications for site fidelity. Journal
of Animal Ecology 54: 1017–1027.
Canevari, M, P Canevari, G Carrizo, G Harris, J Rodríguez Mata
&  R  Straneck  (1991) Nueva  guía  de  las  aves  argentinas,
Volume 2. Fundación Acindar, Buenos Aires, Argentina.
Cardoni, DA,  JP  Isacch & OO  Iribarne  (2012) Effects of  cattle
grazing and  fire on the abundance, habitat selection, and
nesting  success  of  the  Bay‐capped Wren‐spinetail  (Spar‐
tonoica maluroides)  in coastal saltmarshes of the Pampas
region. The Condor 114: 803–811.
Cardoni, DA, JP Isacch & OO Iribarne (2015) Bird responses to
different  intensity of  cattle production at  Spartina densi‐
flora marshes from southeastern South America. Emu 115:
12–19.
Chesser, RT (1994) Migration in South America: an overview of
the  Austral  system.  Bird  Conservation  International  4:
91–107.
Chesser, RT (2005) Seasonal distribution and ecology of South
American  Austral  migrant  flycatchers.  Pp  168–181  en
Greenberg, R & PP Marra  (eds). Birds of  two worlds:  the
ecology  and  evolution  of migration.  Johns Hopkins Univ.
Press, Baltimore, Maryland, USA.
Chiaradía, NM, DA Cardoni, MG Pretelli & JP Isacch (en prensa)
Breeding biology of  the Wren‐like Rushbird  (Phleocryptes
melanops) at  the  southeast Pampas of Argentina. Wilson
Journal of Ornithology : – .
Conner, RN &  JG Dickson  (1980)  Strip  transect  sampling  and
analysis  for  avian  habitat  studies.  Wildlife  Society  Bulletin 
ORNITOLOGÍA NEOTROPICAL (2016) 27: 317–325
324
       8: 4–10.
de  la Peña, MR  (2013) Citas, observaciones  y distribución de
aves argentinas: Edición ampliada. Serie Naturaleza, Con‐
servación  y  Sociedad N° 7,  Ediciones Biológica,  Santa  Fe,
Argentina.
Di  Giacomo,  AG  (2005)  Aves  de  la  Reserva  El  Bagual.  Pp
201–465 en Di Giacomo, AG & SF Krapovickas (eds). Histo‐
ria natural y paisaje de  la Reserva El Bagual, provincia de
Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados
y  de  la  flora  vascular  de  un  área  protegida  del  Chaco
Húmedo.  Temas  de  Naturaleza  y  Conservación  4.  Aves
Argentinas,  Asociación  Ornitológica  del  Plata,  Buenos
Aires.
Di Giacomo, AS, AG Di Giacomo &  JC Reboreda  (2011) Male
and  female  reproductive  success  in  a  threatened polygy‐
nous  species:  the Strange‐tailed Tyrant, Alectrurus  risora.
The Condor 113: 619–628.
Dinelli, LM (1933) El tiránido Pseudocolopteryx dinellianus y su
nido. El Hornero 5: 221–222.
eBird. 2012. eBird: Una base de datos en  línea para  la abun‐
dancia  y distribución de  las aves  [aplicación de  internet].
eBird,  Ithaca,  New  York,  New  York,  USA.  Disponible
de  http://www.ebird.org.  (Consultado  el  15  de  Julio  de
2016).
Fitzpatrick,  JW  (2004)  Family  Tyrannidae  (Tyrant‐flycatchers).
Pp 170–462 en del Hoyo,  J, A Elliott & DA Christie  (eds).
Handbook of the birds of the world. Volumen 9: Cotingas to
pipits and wagtails. Lynx Edicions, Barcelona, España. 
Gore, MEJ & ARM Gepp  (1978)  Las aves del Uruguay. Mosca
Hnos., Montevideo, Uruguay.
Hayes, FE, PA Scharf & RS Ridgely (1994) Austral bird migrants
in Paraguay. The Condor 96: 83–97.
Heming, NM, HF Greeney & MA Marini(2013) Breeding biology
research and data availability  for New World Flycatchers.
Natureza & Conservação 11: 54–58.
Hines, JH & JR Sauer (1989) Program CONTRAST: a general pro‐
gram  for  the analysis of  several  survival or  recovery  rate
estimates. U.S. Department of the  Interior, Fish and Wild‐
life Service, Washington, D.C., USA.
Hoffmann,  D  &  M  Rodriguez  (2011)  Breeding  biology  and
reproductive  success  of  Polystictus  superciliaris  (Aves:
Tyrannidae),  an  uncommon  tyrant‐flycatcher  endemic  to
the highlands of eastern Brazil. Zoologia 28: 305–311.
Isacch, JP (2008) Implementing the biosphere reserve concept:
the  case  of  Parque  Atlántico  Mar  Chiquito  biosphere
reserve from Argentina. Biodiversity and Conservation 17:
1799–1804.
Isacch, JP, CSB Costa, L Rodríguez‐Gallego, D Conde, M Escapa,
DA Gagliardini & OO  Iribarne  (2006) Distribution of  salt‐
marsh  plant  communities  associated with  environmental
factors  along  a  latitudinal  gradient  on  the  south‐west
Atlantic coast. Journal of Biogeography 33: 888–900.
Isacch, JP, DA Cardoni & OO Iribarne (2014) Diversity and habi‐
tat distribution of birds  in  coastal marshes  and  compari‐
sons  with  surrounding  upland  habitats  in  southeastern
South America. Estuaries and Coasts 37: 229–239.
Jahn, AE, DT Tuero, AM Mamani, V Bejarano, DA Masson & E
Aguilar (2014) Drivers of clutch‐size in Fork‐tailed Flycatch‐
ers  (Tyrannus savana) at temperate and tropical  latitudes
in South America. Emu 114: 337–342.
Joseph,  L  (1997)  Towards  a  broader  view  of  Neotropical
migrants:  consequences  of  a  re‐examination  of  Austral
migration. Ornitología Neotropical 8: 31–36.
Klett, AT, HF Duebbert, CA  Faanes & KF Higgins  (1986)  Tech‐
niques for studying nest success of ducks in upland habitats
in  the  prairie  pothole  region.  Resource  Publication  158.
U.S. Fish and Wildlife Service, Washington, D.C., USA.
Martin, TE & GR Geupel (1993) Nest‐monitoring plots: methods
for  locating nests and monitoring success. Journal of Field
Ornithology 64: 507–519.
Martin, TE  (1996)  Life history evolution  in  tropical and  south
temperate birds: what do we really know? Journal of Avian
Biology 27: 263–272.
Martínez, MM (2001) Avifauna de Mar Chiquita. Pp 227–250 en
Iribarne, OO (ed). Reserva de Biósfera Mar Chiquita: carac‐
terísticas  físicas, biológicas y ecológicas. Editorial Martín,
Mar del Plata, Argentina.
Mezquida, ET & L Marone (2001) Factors affecting nesting suc‐
cess of a bird assembly in the central Monte Desert, Argen‐
tina. Journal of Avian Biology 32: 287–296.
Mezquida, ET (2002) Nidificación de ocho especies de Tyranni‐
dae  en  la  reserva  de  Ñacuñán,  Mendoza,  Argentina.  El
Hornero 17: 31–40.
Narosky, T & A Di Giacomo (1993) Las aves de  la provincia de
Buenos Aires: Distribución y estatus. Asociación Ornitológi‐
ca  del  Plata,  Vázquez  Mazzini  Editores,  Buenos  Aires,
Argentina.
Narosky, T & SA Salvador (1998) Nidificación de las aves argen‐
tinas (Tyrannidae). Asociación Ornitológica del Plata, Bue‐
nos Aires, Argentina.
Ortiz, D, R Aráoz & P Capllonch (2006) Registros novedosos de
doraditos (Pseudocolopteryx) en  la provincia de Tucumán.
Revista Nuestras Aves 52: 24–25.
Ostfeld, RS, & F Keesing (2000) Pulsed resources and commu‐
nity  dynamics  of  consumers  in  terrestrial  ecosystems.
Trends in Ecology and Evolution 15: 232–237.
Pagano, LG, EA  Jordan,  JI Areta, RF  Jensen &  I Roesler  (2012)
Aves  de  la  Reserva  Natural  Punta  Lara.  Pp  97–144  en
Roesler, I & MG Agostini (eds). Inventario de  los Vertebra‐
dos de la Reserva Natural Punta Lara, provincia de Buenos
Aires,  Argentina.  Temas  de  Naturaleza  y  Conservación,
Monografía de Aves Argentinas No 8. Aves Argentina, Bue‐
nos Aires, Argentina.
Pereyra,  JA  (1938) Algunos nidos poco  conocidos de nuestra
avifauna. El Hornero 7: 24–30.
Powell,  LA  (2007)  Approximating  variance  of  demographic
parameters using the delta method: a reference for avian
biologists. The Condor 109: 949–954.
Pretelli, MG & JP Isacch (2013) Breeding biology of Spectacled
Tyrant (Hymenops perspicillatus) in the southeastern Pam‐
pas region, Argentina. Wilson  Journal of Ornithology 125:
275–279.
Pretelli,  MG  (2015)  Efecto  de  la  fragmentación  del  pastizal
sobre  las  aves  en  pastizales  costeros  de  la  región  pam‐
peana. Tesis Doc., Univ. Nacional de Mar del Plata, Buenos
Aires, Argentina.
Pretelli, MG, JP  Isacch & DA Cardoni  (2013) Year‐round abun‐
dance, richness and nesting of the bird assemblage of tall
grasslands  in  the  south‐east  pampas  region,  Argentina.
Ardeola 60: 327–343.
Repenning, M & CS Fontana  (2009) Estatus de ocurrencia del
Doradito  Común  (Pseudocolopteryx  flaviventris)  en  Rio
Grande  do  Sul,  Brasil.  Ornitología  Neotropical  20:  131–
135.
Ridgely,  RS  &  G  Tudor  (1994)  The  birds  of  South  America.
Volume  2:  The  suboscines passerines. Oxford Univ.  Press,
London, UK.
Roesler,  I  (2009) El Doradito Oliváceo Pseudocolopteryx acuti‐
pennis  en  las  pampas  Argentinas:  nuevos  registros  y
comentarios sobre su historia natural. Cotinga 31: 1–4.
Rotella,  J  (2005)  Nest  success  models.  En  Cooch,  EG  &  GC
White (eds). Program MARK: a gentle introduction. Dispo‐
nible  en  http://www.phidot.org/software/mark/docs/
book.
REPRODUCCIÓN DEL DORADITO COMÚN
325
Rotenberry,  JT  &  JA  Wiens  (1989)  Reproductive  biology  of
shrubsteppe  passerine  birds:  geographical  and  temporal
variation  in  clutch  size,  brood  size,  and  fledging  success.
The Condor 91: 1–14.
Schmidt, KA & RS Ostfeld. 2003. Songbird populations in fluctu‐
ating  environments:  nest  predator  responses  to  pulsed
resources. Ecology 84: 406–115.
Smith, P, AJ Lesterhuis & RP Clay (2014) Status and distribution
of  the  doraditos  (Tyrannidae:  Pseudocolopteryx)  in  Para‐
guay, including a new country record. Revista Brasileira de
Ornitologia 22: 180–188.
Stutz, S (2001) Vegetación del área de la Laguna Mar Chiquita.
Pp  75–81  en  Iribarne, OO  (ed). Reserva  de  Biosfera Mar
Chiquita:  características  físicas,  biológicas  y  ecológicas.
Editorial Martín, Mar del Plata, Argentina.
White, GC & KP Burnham (1999) Program MARK: survival esti‐
mation from populations of marked animals. Bird Study 46:
120–138.
Wikiaves (2016) Mapa de registros da espécie Amarelinho‐do‐
junco (Pseudocolopteryx flaviventris). Disponible en http://
www.wikiaves.com.br/mapaRegistros_amarelinho‐do‐jun‐
co. [Consultado el 15 de julio de 2016].
<<
 /ASCII85EncodePages false
 /AllowTransparency false
 /AutoPositionEPSFiles true
 /AutoRotatePages /None
 /Binding /Left
 /CalGrayProfile (Dot Gain 20%)
 /CalRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CalCMYKProfile (U.S. Web Coated \050SWOP\051 v2)
 /sRGBProfile (sRGB IEC61966-2.1)
 /CannotEmbedFontPolicy /Error
 /CompatibilityLevel 1.4
 /CompressObjects /Tags
 /CompressPages true
 /ConvertImagesToIndexed true
 /PassThroughJPEGImages true
 /CreateJDFFile false
 /CreateJobTicket false
 /DefaultRenderingIntent /Default
 /DetectBlends true
 /DetectCurves 0.0000
 /ColorConversionStrategy /CMYK
 /DoThumbnails false
 /EmbedAllFonts true
 /EmbedOpenType false
 /ParseICCProfilesInComments true
 /EmbedJobOptions true
 /DSCReportingLevel 0
 /EmitDSCWarnings false
 /EndPage -1
 /ImageMemory 1048576
 /LockDistillerParams false
 /MaxSubsetPct 100
 /Optimize true
 /OPM 1
 /ParseDSCComments true
 /ParseDSCCommentsForDocInfo true
 /PreserveCopyPage true
 /PreserveDICMYKValues true
 /PreserveEPSInfo true
 /PreserveFlatness true
 /PreserveHalftoneInfo false
 /PreserveOPIComments true
 /PreserveOverprintSettings true
 /StartPage 1
 /SubsetFonts true
 /TransferFunctionInfo /Apply
 /UCRandBGInfo /Preserve
 /UsePrologue false
 /ColorSettingsFile ()
 /AlwaysEmbed [ true
 ]
 /NeverEmbed [ true
 ]
 /AntiAliasColorImages false
 /CropColorImages true
 /ColorImageMinResolution 300
 /ColorImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleColorImagestrue
 /ColorImageDownsampleType /Bicubic
 /ColorImageResolution 300
 /ColorImageDepth -1
 /ColorImageMinDownsampleDepth 1
 /ColorImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeColorImages true
 /ColorImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterColorImages true
 /ColorImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /ColorACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /ColorImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000ColorACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000ColorImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasGrayImages false
 /CropGrayImages true
 /GrayImageMinResolution 300
 /GrayImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleGrayImages true
 /GrayImageDownsampleType /Bicubic
 /GrayImageResolution 300
 /GrayImageDepth -1
 /GrayImageMinDownsampleDepth 2
 /GrayImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeGrayImages true
 /GrayImageFilter /DCTEncode
 /AutoFilterGrayImages true
 /GrayImageAutoFilterStrategy /JPEG
 /GrayACSImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /GrayImageDict <<
 /QFactor 0.15
 /HSamples [1 1 1 1] /VSamples [1 1 1 1]
 >>
 /JPEG2000GrayACSImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /JPEG2000GrayImageDict <<
 /TileWidth 256
 /TileHeight 256
 /Quality 30
 >>
 /AntiAliasMonoImages false
 /CropMonoImages true
 /MonoImageMinResolution 1200
 /MonoImageMinResolutionPolicy /OK
 /DownsampleMonoImages true
 /MonoImageDownsampleType /Bicubic
 /MonoImageResolution 1200
 /MonoImageDepth -1
 /MonoImageDownsampleThreshold 1.50000
 /EncodeMonoImages true
 /MonoImageFilter /CCITTFaxEncode
 /MonoImageDict <<
 /K -1
 >>
 /AllowPSXObjects false
 /CheckCompliance [
 /None
 ]
 /PDFX1aCheck false
 /PDFX3Check false
 /PDFXCompliantPDFOnly false
 /PDFXNoTrimBoxError true
 /PDFXTrimBoxToMediaBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXSetBleedBoxToMediaBox true
 /PDFXBleedBoxToTrimBoxOffset [
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 0.00000
 ]
 /PDFXOutputIntentProfile ()
 /PDFXOutputConditionIdentifier ()
 /PDFXOutputCondition ()
 /PDFXRegistryName ()
 /PDFXTrapped /False
 /Description <<
 /CHS <FEFF4f7f75288fd94e9b8bbe5b9a521b5efa7684002000410064006f006200650020005000440046002065876863900275284e8e9ad88d2891cf76845370524d53705237300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c676562535f00521b5efa768400200050004400460020658768633002>
 /CHT <FEFF4f7f752890194e9b8a2d7f6e5efa7acb7684002000410064006f006200650020005000440046002065874ef69069752865bc9ad854c18cea76845370524d5370523786557406300260a853ef4ee54f7f75280020004100630072006f0062006100740020548c002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee553ca66f49ad87248672c4f86958b555f5df25efa7acb76840020005000440046002065874ef63002>
 /DAN <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>
 /DEU <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>
 /ESP <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>
 /FRA <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>
 /ITA <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>
 /JPN <FEFF9ad854c18cea306a30d730ea30d730ec30b951fa529b7528002000410064006f0062006500200050004400460020658766f8306e4f5c6210306b4f7f75283057307e305930023053306e8a2d5b9a30674f5c62103055308c305f0020005000440046002030d530a130a430eb306f3001004100630072006f0062006100740020304a30883073002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e003000204ee5964d3067958b304f30533068304c3067304d307e305930023053306e8a2d5b9a306b306f30d530a930f330c8306e57cb30818fbc307f304c5fc59808306730593002>
 /KOR <FEFFc7740020c124c815c7440020c0acc6a9d558c5ec0020ace0d488c9c80020c2dcd5d80020c778c1c4c5d00020ac00c7a50020c801d569d55c002000410064006f0062006500200050004400460020bb38c11cb97c0020c791c131d569b2c8b2e4002e0020c774b807ac8c0020c791c131b41c00200050004400460020bb38c11cb2940020004100630072006f0062006100740020bc0f002000410064006f00620065002000520065006100640065007200200035002e00300020c774c0c1c5d0c11c0020c5f40020c2180020c788c2b5b2c8b2e4002e>/NLD (Gebruik deze instellingen om Adobe PDF-documenten te maken die zijn geoptimaliseerd voor prepress-afdrukken van hoge kwaliteit. De gemaakte PDF-documenten kunnen worden geopend met Acrobat en Adobe Reader 5.0 en hoger.)
 /NOR <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>
 /PTB <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>
 /SUO <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>
 /SVE <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>
 /ENU (Use these settings to create Adobe PDF documents best suited for high-quality prepress printing. Created PDF documents can be opened with Acrobat and Adobe Reader 5.0 and later.)
 >>
 /Namespace [
 (Adobe)
 (Common)
 (1.0)
 ]
 /OtherNamespaces [
 <<
 /AsReaderSpreads false
 /CropImagesToFrames true
 /ErrorControl /WarnAndContinue
 /FlattenerIgnoreSpreadOverrides false
 /IncludeGuidesGrids false
 /IncludeNonPrinting false
 /IncludeSlug false
 /Namespace [
 (Adobe)
 (InDesign)
 (4.0)
 ]
 /OmitPlacedBitmaps false
 /OmitPlacedEPS false
 /OmitPlacedPDF false
 /SimulateOverprint /Legacy
 >>
 <<
 /AddBleedMarks false
 /AddColorBars false
 /AddCropMarks false
 /AddPageInfo false
 /AddRegMarks false
 /ConvertColors /ConvertToCMYK
 /DestinationProfileName ()
 /DestinationProfileSelector /DocumentCMYK
 /Downsample16BitImages true
 /FlattenerPreset <<
 /PresetSelector /MediumResolution
 >>
 /FormElements false
 /GenerateStructure false
 /IncludeBookmarks false
 /IncludeHyperlinks false
 /IncludeInteractive false
 /IncludeLayers false
 /IncludeProfiles false
 /MultimediaHandling /UseObjectSettings
 /Namespace [
 (Adobe)
 (CreativeSuite)
 (2.0)
 ]
 /PDFXOutputIntentProfileSelector /DocumentCMYK
 /PreserveEditing true
 /UntaggedCMYKHandling /LeaveUntagged
 /UntaggedRGBHandling /UseDocumentProfile
 /UseDocumentBleed false
 >>
 ]
>> setdistillerparams
<<
 /HWResolution [2400 2400]
 /PageSize [612.000 792.000]
>> setpagedevice