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Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 FISIOLOGIA DEL PUERPERIO Introducción: Puerperio es el periodo pospartal durante el cual el aparato genital femenino no regresa a su forma normal estado de pregestación. Dentro de los eventos fisiológicos reproductivos de los animales domésticos, la etapa postparto es de suma importancia, ya que durante este periodo ocurren cambios involutivos en el aparato genital de la hembra de los cuales dependerá en gran parte su fertilidad futura. La relación entre el periodo puerperal y la posibilidad de lograr un objetivo reproductivo de un ternero y/o una lactancia anual en un sistema de producción bovina, es indudablemente de suma importancia práctica. Teniendo en cuenta que en la especie bovina el periodo de gestación ocupa tres cuartas partes del año, para lograr el objetivo reproductivo se plantea las hembras bovinas pueden concebir nuevamente 80 días después del parto, lo cual efectivamente es así, si se considera individualmente un animal y la duración biológica de su ciclo reproductivo (Grafico N°1). Estos cambios coinciden con el inicio de la lactación, por lo que en esta etapa, el ambiente en el que se encuentra la madre deberá reunir las condiciones optimas para que el puerperio sea normal y poder evitar que se produzcan alteraciones de carácter infeccioso, hormonal o metabólico. Grafico N°1: Ciclo productivo en una hembra bovina. Tiempos fisiológicos normales que se presentan a lo largo de un año. CICLO PRODUCTIVO GESTACION (280 días) PUERPERIO (40 ±5 días promedio) 1°CICLO ( 21 días promedio) 2° CICLO (21 días promedio) Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 Definición: Al puerperio lo podemos definir como “el periodo que comienza luego de la expulsión de la placenta y termina con la aparición del primer celo fértil”, es decir aquel en el que puede iniciarse una preñez. El puerperio se inicia con a partir de la expulsión de las secundinas, en tanto, el criterio sobre la finalización del mismo varia según el enfoque mas o menos amplio, anatómico o funcional que s ele asigne. Esta etapa comprende una completa involución uterina y una restitución del eje hipotálamo-hipófisis-ovario de tal forma que permita una ovulación acompañada de celo y de la formación de un cuerpo lúteo de duración normal. SECUENCIAS DEL PUERPERIO El fin de la involución uterina es preparar el tracto reproductivo para que la concepción y posterior gestación puedan ser posibles. Inmediatamente después del parto (expulsión de secundinas o secundinación) el útero queda como un gran saco flácido de aproximadamente un metro de longitud, 40 cm. de diámetro y 9 kg. de peso. 1. SECUNDINACION. La expulsión de las membranas fetales es considerada fisiológica cuando ocurre entre las 0,5 a 8 horas posparto. Tras el nacimiento del feto, los vasos de la placenta se colapsan y las vellosidades se retraen. Tras la expulsión del feto el útero continúa contrayéndose durante 48 horas más. Estas contracciones uterinas además de expulsar las membranas y prevenir las hemorragias, reducen el tamaño del útero. Esto provoca la dilatación de las criptas carunculares favoreciendo la separación del trofoblasto fetal y el epitelio criptal de la placenta materna. El peso del amnios y la alantoides que atraviesan el canal del parto favorecen el desprendimiento de la placenta del útero; después de la expulsión del feto y de la ruptura del cordónumbilical, la perdida de sangre de la placenta fetal produce anemia en las vellosidades fetales y la retracción de los vasos Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 sanguíneos, por consecuencia se produce la turgencia de aquellas y la reducción de su tamaño. Tras la expulsión de las membranas, en un parto normal, el cérvix segrega un mucus espeso que tiende a taponar el orificio impidiendo el ingreso de agentes infecciosos. Si no fuese así, las membranas retenidas parcial o totalmente en el útero pueden alterar el curso de puerperio “per se”, en la mayoría de los casos deben ser consideradas como síntomas clínicos de un proceso patológico mas generalizado: infecciones, enfermedades metabólicas, deficiencias nutricionales, procesos alérgicos u otros desordenes. Esta patología ejerce influencia negativa en el normal desarrollo del puerperio. 2. PUERPERIOPROPIAMENTE DICHO. Durante este periodo en el aparato genital interacciona actividades disimiles: 2.1. La involución de la porción tubular del aparato genital. 2.2. La reiniciación de la actividad hipotálamo-hipófisis-ovárica con retorno a la ciclicidad. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 Para una mejor interpretación de los cambios que van ocurriendo clasificamos al puerperio: PUERPERIO PRECOZ: hasta 10 días postparto. PURPERIO TOTAL: 5 a 6 semanas postparto. 2.1. INVOLUCION UTERINA: El criterio sobre la finalización del puerperio varía según el enfoque más o menos amplio, anatómico o funcional que se le asigne. La expulsión espontanea de la placenta es necesaria para que el puerperio se desarrolle normalmente. Si consideramos que la retención de las membranas fetales es más frecuente en el bovino y que en la mayoría de los casos es causada por alteraciones en el mecanismo de desprendimiento de los placentomas, el conocimiento de dicho mecanismo es de fundamental importancia para comprender algunos de los problemas del puerperio.Los procesos que involucran a las diferentes estructuras durante el puerperio, pueden ser evaluados clínicamente tomando en cuenta los siguientes órganos y los hallazgos en cada uno de ellos: Cervix: forma, tamaño y ubicación. Cuernos uterinos: disminución del volumen, consistencia, tono, contractibilidad, fluctuación, estrías longitudinales. Ovarios: tamaño y estructuras cíclicas o no cíclicas. Vulva: forma, edematización, lesiones, descargas. Esta evaluación es siempre secundaria a determinar el estado corporal de la vaca. La evaluación se hace por palpación rectal, complementando con vaginoscopía siempre cuando se encuentra fluctuación o se observa un periné muy sucio con costras. Es muy importante en la evaluación de los ovarios la utilización de ecografía para definir correctamente el tamaño de los ovarios y las estructuras presentes. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 CAMBIOS ANATOMICOS: CONTRACCIONES: 14 hs: 8 a 10 contracciones cada 30 minutos. 24-48 hs: desaparece el ritmo regular. 96 hs: solamente algunas contracciones irregulares. Más de 7 días: débil actividad de cuernos. CERVIX: 0 día:inmediatamente después del parto, muy abierto. 3-4 días: pueden franquearlo dos o tres dedos. Mide 10 cm. de diámetro externo (palpando por recto). 5 días: un dedo, reducción del cuello uterino (de 8-9 días: ya no es franqueable) 9 cm. de diámetro cráneo-caudal. 10 días: consistencia firme por vía rectal. 15 días: no franqueable. Situado en cavidad pelviana (abarcable casi en estado pregestacional, se lo puede palpar rectalmente) 20 días: casi ha alcanzado el estado inicial. 30 días: ha alcanzado el estado definitivo, 7 cm. de diámetro. 60 días: 5 cm. de diámetro. CUERNOS UTERINOS: 0 Días: inmediatamente después del parto, 9 kg. de peso, pared de 2 mm. de grosor.Asimétricos, no alcanzables, pared consistente, pliegues longitudinales presentes, miometrio con poco tono, sin fluctuación. 3-4 días: reducido a la mitad, pared de 15 a 20 mm. de grosor. 8-9 días: reducido en dos tercios (tres kilos), pared de 10 a 13 mm. de grosor, palpable por recto.Asimetría, pared densa con buen tono, estrías longitudinales apenas palpables, no hay fluctuación. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 15 días:aproximadamente el tamaño original, puede reducirse bajo la mano por vía rectal. Asimetría no muy evidente, alcanzables, retraibles hacia el día 20. Pared con tono y contractibilidad (correlacionar con estructuras ováricas). No hay fluctuación. 30 días: Ha alcanzado el peso (un kilo) y tamaño inicial. Simétricos o leve asimetría, retraibles, abarcables; con tono, y contractibilidad en cercanía del estro. OVARIOS: 0-10 Días:algún folículo no mayor a 4 mm. Acercándonos al día 10 puede aparecer alguno de mayor tamaño. 10-15 días:folículos de 8 a más mm en general en uno o en los dos ovarios, algunos folículos más de menor tamaño. 15-20días:las estructuras presentes: folículos, cuerpo lúteo, o alguna estructura quística (más frecuente quiste luteal). 30 días:estructuras presentes cuerpo lúteo, y folículos; en algunos casos se observa alguna estructura quística no patológica (CL cavitario). LOQUIOS: No debemos olvidar la constitución de los loquios, que está dado por los líquidos residuales, la secreción de las glándulas placentarias y por detritus provenientes de las transformaciones tisulares. Se pueden encontrar en él células epiteliales y restos de la placenta materna, células epiteliales de las glándulas uterinas, eritrocitos (provenientes de hemorragias o de inmigración), mastocitos, células plasmáticas e histiocitos. Los loquios son siempre acuosos y recién adquieren su característica mucosa al pasar por el canal cervical. Parte de ellos son reabsorbidos, parte eliminados. Tienen un olor normal a carne fresca. La característica mucosa que adquieren al pasar por el canal cervical esta dado por la secreción merocrina que producen las células epiteliales, es un mucus claro y filante, que a partir del día 12-15 ocluye la luz del cérvix para proteger al útero de infecciones ascendentes(entre el 9º día y el 14º día hay mayor nivel de contaminación y mayor contenido bacteriano del útero). 1 día: 4 litros rojizo acuoso 2 días: 1,5 litros rojo hemorrágico 5 días: 1 litro, rojo grisáceo. Flujos loquiales. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 9 días: 0,7 litros parduzco, amarillento, espeso (cantidad y aspecto). Olor a carne fresca. 14 días: 0,4 litros gris amarillento, mucoso. 20 días: escasa secreción mucosa 30 días: moco claro igual al estral. CARUNCULAS: CAMBIOS HISTOLOGICOS INTRACARUNCULARES (8 días) GRANDULAS ENDOMETRIALES (21 días) El puerperio precoz se caracteriza por la eliminación intensa de aquellos tejidos que después del parto ya no son funcionalmente necesarios. Estas transformaciones son más intensas en la carúncula que en el espacio intercarunculario (se expande en dirección central hacia el tallo de la carúncula). El estudio funcional de las células conjuntivas permitió reconocer su modo de participación en las diferentes fases del puerperio. Durante las primeras dos semanas las células son relativamente grandes, de poca densidad, formando un estrato esponjoso. En la semana 3º y 4º se llega a la culminación de la fase de involución con gran densidad celular, pero células pequeñas. Recién a partir de la 6º semana postparto las células se vuelven a agrandar, tienen menos viscosidad, y toman forma circular. Este cambio marca la transición de la fase de involución a la fase de reconstrucción uterina. Esto significa que a partir dela 6º semana por examen histológico de las células del estroma uterino ya no se puede diagnosticar el parto habido. 3 hs: hiperemia. 24 hs: infiltración grasa. 48 hs: constricción y oclusión-vasos sanguíneos carunculares. 5 días: necrosis avanzada-estrato celular cubierto por barrera leucocitaria (sangre). 10 días:descamación superficial. 14 días: superficie lisa. 25 días: epitelización completa. 30 días: estructura normal. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 Fotos N°3,4,5,6 y 7:Secuencia de la involución uterina normal: 1, 5, 10, 15 y 20 días posparto. 2.2.RESTABLECIMIENTO DEL EJE HIPOTALAMICO- HIPIFISIARIO-OVARICO Desarrollo folicular en el periodo postparto Los elevados niveles de progesterona, de estrógenos y probablemente otras hormonas como el lactógeno placentario y la PGF2α, determinan durante la preñez modificaciones en las relaciones H-H-O para priorizar funciones como las adaptaciones metabólicas, el mantenimiento del cuerpo lúteo y el desarrollo de la glándula mamaria. Esto determina un largo periodo de aciclicidad que se prolonga un tiempo después del parto. La primera ovulación Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 postparto es el signo de que se ha superado el bloqueo producido por la preñez previa y la inhibición producida por el mamado u ordeño. En el último periodo de la preñez y en el postparto temprano la adenohipófisis tiene disminuida la cantidad de LH y FSH almacenada. Los altos niveles hormonales (especialmente de estrógenos) que ocurren durante el último periodo de la gestación afectarían a la hipófisis. El contenido de GnRH del hipotálamo es normal pero la adenohipófisis es menos sensible a la acción de la GnRH. Se dice que la hembra ha superado la inhibición inducida por la gestación cuando es capaz de liberar a la circulación general la máxima cantidad de LH en respuesta a una dosis de GnRH. El periodo de “liberación” es de 15 a 16 días en vacas de cría y de 7 a 10 en vacas productoras de leche. Con respecto a la FSH se ha demostrado que sus niveles aumentan entra los 2 a 7 días después del parto. Se supone que este aumento favorece el desarrollo folicular. La segunda fase está relacionada con un aumento de la sensibilidad del hipotálamo a la retroalimentación negativa de estrógeno. En esta fase la succión incrementa la sensibilidad del hipotálamo al “feed back” negativo del estrógeno, incrementa el tono de los péptidos endógenos opioideos y disminuye la liberación pulsátil de GnRH desde el hipotálamo. El reinicio de la dinámica folicular en vacas lecheras y de carne ocurre al comienzo del postparto. Con una baja producción de estrógenos estos no llegan a los niveles críticos que desencadenan el pico preovulatorio de LH, y el folículo dominante comienza a regresar, dando lugar al crecimiento de una nueva onda folicular. La ovulación ocurrirá cuando los pulsos de LH aumentan, con esta alta frecuencia de LH se estimula una máxima producción de estradiol que por feed back positivo sobre el hipotálamo desencadena el pico preovulatorio de LH y FSH. El reinicio de la dinámica folicular en vacas posparto, para que la ovulación tenga lugar, el folículo dominante debe estar expuesto a la correcta frecuencias de pulsos de LH. La inadecuada frecuencia de pulsos de LH resulta en una baja producción de andrógenos por las células tecales y consecuentemente una baja cantidad de estrógenos son producidos por las células de la granulosa. Con una baja producción de estrógenos estos no llegan a los niveles críticos que desencadenan el pico preovulatorio LH, y el folículo dominante comienza a regresar, dando lugar al crecimiento de una nueva onda folicular. La ovulación ocurrirá cuando los pulsos de LH aumentan a aproximadamente un Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 pulso cada 40-60 minutos. Con esta alta frecuencia de LH se estimula una máxima producción de estradiol que por feed-back positivo sobre el hipotálamo desencadena el pico preovulatorio de LH y FSH. Vaca lechera La emergencia de la primera onda folicular ocurre entre 2 a 7 días (media 4 días) después de parto en vacas Holstein primíparas y la primera ovulación ocurre en promedio en el día 27 (rango 12 a 58) Vaca de carne La lactación y el amamantamiento tienen efecto supresor sobre el desarrollo folicular. Similar a lo que ocurre en la vaca de leche, el reinicio de las ondas foliculares ha sido observadaa los 10 días del parto. Sin embargo, la primera ovulación ocurre más tarde que en la vaca de leche (media 30,6 días) y solo raramente del folículo dominante de la primera onda folicular. En la mayoría de las vacas, la ovulación ocurre a partir de la 2º, 3º, 4º o 5º onda folicular postparto y, como en las vacas lecheras, si la primera ovulación ocurre después del día 20 es seguida por un ciclo corto. El próximo grafico, (Grafico Nº2) representa primero a la vaca lechera y segundo a la de carne. Como se produce la restitución de las ondas foliculares posparto. Se pueden ver los ciclos cortos que se dan, lo cual explicaremos a continuación. Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 Grafico Nº2: Esquema propuesto de desarrollo del folículo dominante y comienzo de la ciclicidad durante posparto de vacas lecheras y de carne en lactación sin stress nutricional. La frecuencia de los pulsos de LH se muestra en periodos ventana de 8 horas mientras que las muestras de sangre fueron tomadas cada 15 minutos. Ciclos cortos no siempre ocurren después de la primera ovulación (Roche, et. al.). Nutrición y dinámica folicular postparto En las vacas lecheras siempre existe un periodo de balance energético negativo durante las primeras semanas del puerperio. Luego aumenta la ingesta de materia seca y a partir de que el balance energético se revierte (media 8 semanas postparto) comienzan a aumentar los pulsos de LH y ocurre la ovulación. Una nutrición escasa y el amamantamiento resultan en una reducción de los pulsos de GnRH y LH, que hacen que los folículos no crezcan los suficiente como para alcanzar el tamaño pre-ovulatorio y que puedan producir Cátedra de Teriogenología Facultad de Cs. Veterinaria UNNE.2014 concentraciones de estradiol necesarias para provocar un pico de LH y la ovulación. Ciclos estrales cortos Ciclos estrales cortos fue una de las primeras anormalidades observadas en las vacas que ovulan muy pronto en el puerperio. Las ovulaciones que siguen a un estro destinado a ser un ciclo corto son anormales y liberan óvulos que pueden ser fertilizados. Sin embargo, no se ha detectado preñeces, aparentemente porque el CL se lisa antes de que el ovario reciba un signo desde el útero que le informe de la concepción. Porque lo llamamos ciclo corto? Lo es porque el CL no es capaz de funcionar normalmente o porque los signos o estímulos para su regresión se dan prematuramente? El CL formado durante un ciclo estral corto es más pequeño, secreta menos progesterona y es menos sensible a la estimulación. La estimulación gonadotrófica de un ciclo corto parece ser normal y no es una limitante de su desarrollo aunque las concentraciones de FSH que preceden a esa ovulación podrían ser bajas. El CL del ciclo corto no es hipersensible a prostaglandina, por lo tanto, debemos considerarlo como funcionalmente deficiente. BIBLIOGRAFIA 1-Alonso, N. 1998. Fisiología del puerperio. Curso de reproducción bovina. IRAC. Modulo I. Córdoba. pp 139-161. 2-Roche, J.F, Boland M.P.1991. Turnover of dominant follicles in cattle of different reproductive states. Theriogenology , pp 35-81. 3-Thatcher, W.W., Schmitt, E.J.P., de la Sota, R.L., Burke J., Risco, C., Staples, C.R., Drost, M.1996. Desarrollo follicular en el period posparto: Anestro, efecto del balance energético, nutrición y condición corporal sobre el desarrollo follicular y la fertilidad en el posparto de vacas en lactancia. Segundo Simposio Internacional de Reproducción Animal, Carlos Paz. pp 23.
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