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La editoriaL de Los veterinarios
Centro Empresarial El Trovador, planta 8, oicina I - Plaza Antonio Beltrán Martínez, 1 • 50002 Zaragoza - España
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Dirigido a veterinarios, estudiantes, profesores y profesionales del sector.
CaraCterístiCas téCniCas
animaLes de Compañía
Este es un libro de consulta de gran utilidad para el veterinario 
clínico ya que describe la anatomía y fisiología de las principales 
especies exóticas con las que se enfrenta en la clínica diaria. 
Se trata de un libro escrito por veterinarios para veterinarios que 
fusiona la riqueza de la investigación zoológica con la medicina 
veterinaria, incluyendo notas clínicas con información relevante 
en cada especie así como tablas, destacados y numerosos di-
bujos explicativos. 
Consta de 4 secciones: anfibios, reptiles, aves y pequeños ma-
míferos.
autor: B. O´Malley.
Formato: 22 x 28 cm.
número de páginas: 344.
número de imágenes: 325.
encuadernado: tapa dura.
isBn: 978-84-935971-1-5.
editorial: Servet.
pvp: 80 e
anatomía y fisiología 
clínica de animales exóticos
Más inform ación
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índiCe de Contenido
anfibios
1. anatomía y fisiología de los anfibios
reptiles
2. anatomía general y fisiología de los reptiles
3. tortugas
4. Lagartos
5. serpientes
aves
Anatomía y fisiología de las aves
pequeños mamíferos
6. introducción a los pequeños mamíferos
7. Conejos
8. Cobayas
9. ratas
10. Hámsteres
11. Hurones
índice alfabético
índiCe de Contenido
anatomía y fisiología clínica de animales exóticos
I nicio AnteriorAnterior Siguiente
Los quelonios y los cocodrilos han desarrollado
un pene intracloacal impar en la parte ventral del
proctodeo que hace protrusión durante la cópula.
Como puede verse en las figuras 2.12 y 2.13, el
prolapso de los hemipenes o del pene intracloacal
puede ser motivo de intervención quirúrgica.
Hembra
Los ovarios sirven para producir estrógenos y ga-
metos femeninos.Tienen forma de saco y su super-
ficie está cubierta de folículos de diversos tamaños.
Hay dos oviductos que no sólo transportan los ovo-
citos sino que también segregan albúmina, proteínas
y calcio para la formación de la cáscara del huevo.
Los oviductos se componen de infundíbulo, trompa
uterina, istmo, útero y vagina que se abre directa-
mente al urodeo de la cloaca. En los reptiles vivípa-
ros, (ver Viviparismo) gran parte del útero está en-
grosado y musculado con el fin de albergar al/los
embrión/es en desarrollo (Palmer et al., 1997).
El ciclo ovárico de los reptiles maduros se divide
en tres fases (Palmer et al., 1997).
1. Quiescente – no se aprecia desarrollo del ovario
ni del oviducto.
2.Vitelogénica – se produce una rápida hipertrofia
de los ovarios y del oviducto. Bajo el influjo de los
estrógenos, el hígado produce la yema (vitelo) de
los huevos que se transporta por vía sanguínea al
ovario maduro. Los folículos más grandes madu-
ran primero y se rellenan de gran cantidad de vi-
telo. La intensa actividad estrogénica moviliza el
calcio de los huesos hacia la corriente sanguínea y
eleva entre dos y cuatro veces los niveles plasmá-
ticos (Campbell, 1996).Al aumento del calcio sé-
rico se une el de los lípidos, que proceden de los
cuerpos adiposos.
3. Gravidez/gestación – El periodo de gestación
transcurre desde el momento de la fecundación,
no del apareamiento, hasta la oviposición. Los
términos gravidez y gestación se refieren exclusi-
vamente a la presencia de huevos o embriones,
respectivamente, en el interior del tracto genital
femenino tras la ovulación. El folículo se trans-
forma en un cuerpo lúteo, que segrega progeste-
rona para mantener el estado de gravidez o gesta-
ción e inhibir la oviposición o el parto. En muchas
especies se produce una muda (ecdisis) de pre-
puesta y suele ser la señal para proporcionarle un
lugar de anidamiento al reptil (DeNardo, 1996).
Almacenamiento del esperma
La fecundación en los reptiles es siempre interna.
Muchas especies de serpientes y tortugas pueden al-
macenar el esperma de forma que pueden apa-
rearse una temporada y reproducirse la temporada
siguiente. En estas especies el esperma se almacena
en el oviducto y la fecundación se produce cuando
los ovocitos acceden a dicho oviducto meses des-
pués. El almacenamiento del esperma puede durar
desde unos meses hasta 6 años (Bellairs, 1969f; Fox,
1977; Seymour, 1982).
Los reptiles son ovíparos o vivíparos (Palmer et
al., 1997). El término ovovivíparo se usaba para de-
signar un estado intermedio en el que el embrión
estaba listo para eclosionar en el mismo momento
en que se ponía el huevo. Se pensaba que no había
transferencia de nutrientes a través de la placenta
pero cuando se estudiaron las especies ovovivíparas
se vio que existe algún tipo de intercambio, por lo
que el término se abandonó por redundante. Por
ejemplo, la culebra de jarretera (Thamnophis sirtalis)
presenta intercambio placentario aunque pone hue-
vos con cáscara membranosa blanda.
Los quelonios y los cocodrilos ponen siempre
huevos y solamente los lagartos y las serpientes han
desarrollado el viviparismo. Los huevos de los coco-
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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
Macho
Los testículos producen los espermatozoides y tam-
bién segregan hormonas que inducen las conductas
de apareamiento y los caracteres sexuales secunda-
rios. El tamaño de los testículos varía con la esta-
ción del año y por tanto con la cantidad de luz, la
temperatura y la disponibilidad de alimento. Los
machos de las serpientes y los lagartos tienen un
segmento renal sexual en la mitad caudal del riñón.
Las secreciones de este segmento se transportan ha-
cia la cloaca, donde se mezclan con los espermato-
zoides (Bellairs, 1969f; Palmer et al., 1997).
Tanto en los machos como en las hembras la gó-
nada derecha está al lado de la vena cava caudal y se
une a ella por medio de diminutas venillas. La gó-
nada izquierda tiene su propio suministro sanguíneo
y está íntimamente relacionada con la glándula
adrenal izquierda.
Los lagartos y las serpientes tienen dos hemipe-
nes extracloacales. Se disponen uno junto a otro,
caudalmente a la cloaca, y son órganos ciegos en cu-
yas paredes proliferan vasos sanguíneos y linfáticos y
presentan un surco seminal. Los hemipenes aumen-
tan de tamaño y sobresalen en el momento del apa-
reamiento (fig. 2.11).
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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
DETERMINACIÓN DEL SEXO POR LA TEMPERATURA
Aunque el proceso no está del todo clarificado, se distinguen tres
patrones de determinación del sexo por la temperatura (Espinoza &
Tracy, 1997; Pough et al., 1998e; Thompson, 1997).
■ Los cocodrilos y algunas tortugas y lagartos (por ejemplo, el geko
leopardo, Eublepharis macularius) producen hembras tanto a bajas
como a altas temperaturas, pero machos a temperaturas
intermedias.
■ Muchos quelonios producen hembras a temperaturas altas y
machos a bajas.
■ Algunos lagartos como el agama (Agama agama) producen
machos a altas temperaturas y hembras a bajas. 
Figura 2.11.
(a) Cola de una
serpiente mostrando
el hemipene normal
alojado en la parte
caudal de la cloaca.
(b) Hemipene evertido
fuera de la cloaca.
Figura 2.12. Este macho de iguana verde (Iguana iguana) tenía un prolapso
de ambos hemipenes de 3 días de duración. Estaban necróticos y ya era
tarde para posicionarlos en su lugar, por lo que hubo que amputarlos.
Figura 2.13. Prolapso de pene secundario a debilitamiento en un galápago
de Florida (Trachemys scripta).
Cloaca Saco anal Hemipene Músculo retractor
a
b
I nicio AnteriorAnterior Siguiente
huevos de cáscaras duras y frágiles que impiden la
pérdida de agua. En general, los huevos de cáscara
blanda se desarrollan antes que los de cáscara dura.
La incubaciónpuede prolongarse durante 2 meses en
algunas especies de climas templados o hasta 8-9 me-
ses en algunas de climas tropicales. La eclosión de-
pende de la climatología y ocurre en primavera con
la llegada de temperaturas más benignas o en la esta-
ción de las lluvias (Minnich, 1982; Pough, 1998b).
Cópula
El cortejo y el apareamiento van acompañados de
llamativas manifestaciones sonoras, como gruñidos,
gritos y ladridos. El macho monta sobre la parte
posterior de la hembra y la fertilización es interna.
INTERÉS GENERAL
El macho de galápago de Florida nada hacia atrás y
se coloca frente a la hembra, golpeándole la cara
con sus largas garras y hundiéndola bajo el agua para
copular. Puesto que la cópula puede prolongarse
hasta más de una hora ¡tienen que salir de vez en
cuando a respirar!
Sentidos
Vista
La vista está muy desarrollada y con capacidad para
ver los colores. La órbita está cerrada por tres lados
y, como sucede en lagartos y aves, presenta osículas
esclerales rodeando al globo ocular. Los párpados
tienen escamas y el tercer párpado suele estar pre-
sente. En las tortugas marinas la glándula lagrimal
está transformada en una glándula de la sal. No tie-
nen conductos nasolagrimales, por lo que simple-
mente las lágrimas se secan por evaporación (Un-
derwood, 1970).
La acomodación se produce por la contracción de
los músculos ciliar y esfínter de la pupila, como
adaptación a la vida terrestre y acuática. Los quelo-
nios tienen también la abertura palpebral que so-
bresale ligeramente hacia arriba con el fin de ver
mientras nadan con la cabeza parcialmente fuera del
agua (Underwood, 1970). La retina es avascular.
INTERÉS GENERAL
Con frecuencia se dice que las hembras de las tortu-
gas marinas lloran mientras ponen los huevos en
agujeros escavados por ellas mismas en las playas.
Obviamente no lo hacen por razones sentimentales,
sino que simplemente las glándulas de la sal produ-
cen lágrimas que van goteando al no existir conduc-
tos nasolagrimales.
Olfato
El sentido del olfato está bien desarrollado y asen-
tado tanto en la cavidad nasal como en el órgano de
Jacobson. Sin embargo, los quelonios tienen ese ór-
gano no como una diferenciación en forma de bolsa
sino como un área concreta de epitelio olfatorio
(Parsons, 1970).
Oído
La capacidad auditiva es escasa. No hay oído ex-
terno y solamente se aprecia en algunas especies
una membrana timpánica poco conspicua cubierta
por la piel. La columela y la cavidad del oído medio
son grandes y suelen ser asiento de abscesos. El
oído medio se comunica con la faringe por la
trompa auditiva, que es estrecha y visible desde
dentro de la faringe inmediatamente caudal a la
mandíbula (Murray, 1996a; Young, 1997).
NOTA CLÍNICA
Los quelonios con dietas deficientes en vitamina A
desarrollan metaplasias escamosas en el epitelio que
tapiza la cavidad del oído medio. Ello propicia el
asentamiento de bacterias que ascienden por la
trompa faringotimpánica desde la faringe, produ-
ciendo abscesos crónicos de oído medio.Al contrario
de lo que pasa en los mamíferos, el pus es caseoso y
sólido por la falta de lisozimas que producen pus lí-
quido; por lo tanto, es necesario intervenir quirúr-
gicamente para desbridar y limpiar la lesión, así
como proceder a un adecuado manejo y un reequi-
librio en la ración alimentaria (Murray, 1996a).
71
INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
Las especies terrestres utilizan la vejiga de la orina
como almacén de agua que pueden ir reabsorbiendo
durante largos periodos de tiempo.Algunas especies
presentan vejigas cloacales, que no son sino cámaras
de almacenamiento suplementario de agua que son
utilizadas también como lugares de intercambio ga-
seoso por las especies que hibernan bajo el agua du-
rante varias semanas (Bentley, 1976; Fox, 1977).
NOTA CLÍNICA
La proximidad de los conductos genitales con la
vejiga puede predisponer a que algún huevo pueda
desviarse hacia la vejiga si la hembra se estresa
mientras está poniendo.
Sistema reproductor
Determinación sexual
En el Capítulo 2 se revisa detalladamente la deter-
minación sexual dependiente de la temperatura en
los quelonios.
Macho
Los testículos son alargados y ovales, de color amari-
llo, y están unidos al polo craneoventral de los riño-
nes. Los conductos deferentes discurren paralelos a
los uréteres hasta la cloaca. La parte ventral del
proctodeo está modificada y engrosada para formar
un pene único (fig. 2.13). Dicho pene se compone
de dos pares de haces de tejido fibroso separados por
un surco central que no puede invertirse, a diferen-
cia de lo que sucede en las serpientes y los lagartos.
Ese tejido está muy vascularizado y cuando penetra
en la cloaca de la hembra aumenta de tamaño. El se-
men se desliza por el surco central. Finalizada la có-
pula, el músculo retractor restituye de nuevo el
pene a la cloaca del macho (Bellairs, 1969c).
Hembra
Los ovarios están dispuestos simétricamente en si-
tuación craneal a los riñones. Su forma es irregular
debido al diferente tamaño de los folículos en dis-
tintos estadios de maduración (Fig. 3.27). En algu-
nas especies las hembras guardan el esperma en el
útero y así se van fertilizando sucesivas puestas de
huevos conforme van produciéndose, incluso varios
años después de haberse producido la cópula
(Pough, 1998a).
Todos los quelonios son ovíparos. Las especies que
habitan climas templados ponen huevos con cáscaras
apergaminadas flexibles y blandas que tienen la capa-
cidad de absorber o perder agua. Las especies de cli-
mas tropicales y muchas tortugas de tierra ponen
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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
DETERMINACIÓN DEL SEXO
■ En el macho el peto es más cóncavo, mientras que en la hembra es plano o convexo. Este detalle se nota
más en especies que tengan el caparazón más abovedado, con el fin de facilitar la cópula (Zangerl, 1970).
■ La cola es más gruesa y larga en el macho.
■ La abertura de la cloaca del macho se sitúa más allá del borde exterior del espaldar.
■ Los machos de las especies acuáticas tienen las garras de los miembros anteriores más largas (Evans, 1986).
Figura 3.27. Imagen postmortem de una caso de retención folicular en los
ovarios de una Tortuga Mora (Testudo graeca) que murió de neumonía.
Nótese la enorme masa craneal y caudal de músculos del tronco.
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INTRODUCCIÓN A LOS PEQUEÑOS ANIMALES
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ANATOMÍA Y FISIOLÓGICA CLÍNICA DE ANIMALES EXÓTICOS
una boca pequeña, ingerir grandes presas, mante-
niendo su tamaño. El cráneo está modificado de ma-
nera que todos los huesos que soportan dientes pue-
den moverse independientemente; la caja craneal
está fuertemente osificada para protegerlo de las de-
fensas de las presas (Liem et al., 2001a) (fig. 5.8).
Las serpientes carecen de sínfisis mandibular, ade-
más, la flexibilidad de la piel permite que las mandí-
bulas se muevan independientemente hacia delante
y hacia atrás (figs. 5.9 y 5.10). El hueso cuadrado que
se articula con la mandíbula y el arco palatomaxilar
también es una articulación libre. Ésta se pone rígida
bajo tensión pero es extremadamente flexible cuando
se relaja (fig.5.10).Las víboras más evolucionadas tie-
nen huesos cuadrados alargados, inclinándose hacia
atrás y hacia fuera dándoles la forma triangular ca-
racterística de la cabeza. Muchas tienen también una
articulación entre los huesos prefrontal y maxilar
(Bellairs, 1969b; Pough, 1998a; Pough et al., 2002)
(fig. 5.11).
Cada mitad del cráneo trabaja por separado y esta
independencia le permite a la serpiente, literalmente,
hacer caminar su mandíbula a lo largo de las presas
grandes (fig. 5.12). La mitad izquierda de la mandí-
bula y el maxilar pueden moverse y entonces fijarse,
permitiendo que el lado derecho avance hacia delante.
Las serpientes frecuentemente bostezan después de
comer permitiendo que sus huesos de las fauces re-
cuperen su posición normal.
Las vértebras
Normalmente hay unas 400 vértebras precloacales,
cada una con un par de costillas y largos músculos del
esqueleto axial. Cada vértebratiene cinco articula-
ciones distintas con las vértebras inmediatas, lo que
combinado con el elevado número de vértebras, da
lugar a una columna vertebral muy flexible (Hoffs-
tetter & Gasc, 1970). Los músculos epiaxiales e hi-
poaxiales, se extienden a lo largo de las vértebras me-
diante un sistema entrelazado de cadenas musculares
y tendones,que añaden flexibilidad a la serpiente.Los
músculos intercostales e hipoaxiales no sólo colabo-
ran en la locomoción sino que también lo hacen en
el tránsito de las presas para su digestión, y en la res-
piración.
Las serpientes no tienen una región cervical dife-
renciada, pero las dos primeras vértebras cervicales
carecen de costillas. No hay esternón ni cartílagos
costales por lo que cada pareja de costillas están uni-
dos mediante músculos, a la superficie interior de las
escamas ventrales.A partir de la cloaca no hay costi-
llas, y están sustituidas por las apófisis de las vérte-
bras, que se bifurcan ventral y dorsalmente para pro-
teger los corazones linfáticos (figs. 5.13 y 5.16). La
cola es siempre más corta que el tronco (Hoffstetter
& Gasc, 1970).
Figura 5.8. Radiografía lateral de Boa común (Boa constrictor) mostrando el cráneo flexible de las
serpientes. Se aprecia la caja craneana fuertemente osificada, los dientes con puntas orientadas
caudalmente y el hueso cuadrado móvil.
Figura 5.10. Cráneo simple de una serpiente 
Figura 5.11. Cráneo de serpiente evolucionada, como puede encontrarse en víboras, demostrando el
acortamiento maxilar. El hueso prefrontal puede elevarse como una bisagra y rotar los colmillos rostrales
para atacar.
Figura 5.12 (a y b). Pitón birmana (Pitón molurus) comiendo una rata. El cráneo modificado de la serpiente
le permite a un animal de cabeza pequeña consumir presas grandes para su mantenimiento. Los huesos
del cráneo que alojan a los dientes pueden moverse independientemente unos de otros, permitiendo a la
serpiente hacer “caminar” sus fauces sobre presas grandes.
Figura 5.9. Radiografía dorsoventral de la anterior, donde se percibe la
ausencia de sínfisis mandibular
DE INTERÉS GENERAL
La cobra tiene costillas largas y curvadas en sus vér-
tebras cervicales que pueden girar hacia fuera ha-
ciendo que se extienda un pliegue de piel suelta. Este
sombrerete es entonces hinchado con aire desde los
pulmones.
12.a
12.b
Hueso pterigoides Hueso escamoso
Hueso
cuadrado
Columela
Caja del
encéfalo
Mandíbula
Premaxilar PrefrontalMaxilar
Hueso transpalatinoPrefrontal Hueso pterigoides Hueso cuadrado
Hueso pterigoides
Mandíbula
Maxilar
I nicio AnteriorAnterior