HistoriaNaturalVolI4

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Crespo, J. E. y L. A. Baessolo, 2002. Biogeografía y taxonomía del género Artemia 
 (Crustacea, Anostraca) en Chile: una revisión. 
 
 
17
 
Historia Natural (Segunda Serie) - Vol. I (4): 17-21. Buenos Aires, 2002. ISSN 0326-1778 
 
 
 
BIOGEOGRAFÍA Y TAXONOMÍA DEL GÉNERO ARTEMIA 
(CRUSTACEA, ANOSTRACA) EN CHILE: UNA REVISIÓN 
 
 
BIOGEOGRAPHY AND TAXONOMY OF THE GENUS ARTEMIA 
(CRUSTACEA, ANOSTRACA) IN CHILE: A REVIEW 
 
 
Julio E. CRESPO1 y Luisa A. BAESSOLO2 
 
1. Departamento de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos, 
Casilla 933, Osorno, Chile. E-mail: jcrespo@ulagos.cl 
 
2. Departamento de Acuicultura y Ciencias del Mar, Universidad de Los Lagos, 
Casilla 933, Osorno, Chile. 
 
 
Summary. Biogeography and taxonomy of Artemia in Chile are reviewed. Up to now, two species found in inland or coastal 
systems along the country are recognised in the genus: A. franciscana and A. persimilis. The taxonomy based on 
morphological studies and/or genetic analysis are discussed too. 
 
Key words: Artemia, biogeography, taxonomy, morphology, genetic, Chile. 
 
Resumen. Se revisa la biogeografía y taxonomía de Artemia en Chile. Actualmente, se reconocen dos especies que 
habitan en sistemas acuáticos continentales o costeros a lo largo del país: A. franciscana y A. persimilis. Se discute 
también la utilidad de los estudios morfológicos y/o análisis genéticos en la taxonomía del género. 
 
Palabras claves: Artemia, biogeografía, taxonomía, morfología, genética, Chile. 
 
 
Introducción 
 
El "camarón de salmuera" o "brine shrimp", conocido 
como Artemia LEACH, 1819 es el crustáceo anostrá-
codo usado durante años como un modelo ideal para 
realizar investigaciones en disciplinas básicas y/o aplica-
das (LENZ, 1987). El género Artemia agrupa especies 
que viven y se reproducen en ambientes hipersalinos 
continentales o costeros alrededor del mundo, excepto 
en la Antártica (VANHAECKE et al., 1987; TRIANTA-
PHYLLIDIS et al., 1998). Su amplia distribución es atri-
buida a la dispersión natural por el viento o por aves mi-
gratorias y/o introducción deliberada realizada por el 
hombre con fines comerciales (MACDONALD, 1980; 
LENZ y BROWNE, 1991). Estos hábitats presentan ca-
racterísticas climatológicas, ecológicas y fisico-químicas 
particulares (PERSOONE y SORGELOOS, 1980), las 
cuales se reflejan en variaciones en rasgos de la historia 
de vida, plasticidad fenotípica y/o heterogeneidad gené-
tica (ABREU-GROBOIS, 1987; BEARDMORE et al., 
1996). 
 
 
 
 
 
Antecedentes históricos 
 
Las primeras descripciones del camarón de salmue-
ra fueron dadas por SCHLOSSER en 1755 para ejem-
plares recolectados de las salinas de Lymington, Ingla-
terra (fide KUENEN y BAAS-BECKING, 1938). Sin em-
bargo, este organismo era conocido mucho antes por 
diferentes grupos étnicos con los nombres populares de 
brineworm, Salztierchen, verme de sale, sofereg, Bahar 
el dud, Fezzanwurm (SORGELOOS, 1996). En 1758 
Linnaeus lo describió como Cancer salinus, nombre 
utilizado hasta 1819. En este año, Leach renombró a los 
ejemplares provenientes de las salinas de Lymington 
como Artemia salina (fide BROENE y BOWEN, 1991), 
antecedentes confirmados por AUDOUIN en 1836 (SOR-
GELOOS, 1996). En 1851 LEYDIG reportó la existencia 
de poblaciones bisexuales y partenogenéticas del crustá-
ceo, consideradas posteriormente por DADAY (1910) 
como Artemia salina. Este autor asumió que las diferen-
cias reproductivas y biogeográficas exhibidas por dichas 
poblaciones correspondían a cuatro variedades de la 
especie: forma principales, forma varietana, forma mil-
hausenii y forma köppeniana (fide SORGELOOS, 
1996). 
 
 
Crespo, J. E. y L. A. Baessolo, 2002. Biogeografía y taxonomía del género Artemia 
 (Crustacea, Anostraca) en Chile: una revisión. 
 
 
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Con la finalidad de evitar el aumento de nombres, las 
investigaciones reportadas entre 1910 a 1968 utilizaron 
el binomio A. salina LINNAEUS, 1758 (BARIGOZZI, 
1946; GOLDSHMIDT, 1952; GILCHRIST, 1960; BAID, 
1967). Aunque estudios posteriores mostraron que el 
aislamiento geográfico y las condiciones del hábitat po-
dían inducir diversos fenotipos del crustáceo, algunos 
investigadores reportaron nuevas especies para el gé-
nero (GÚNTHER, 1900, KELLOGG 1906; PICCINELLI y 
PROSDOCIMI, 1968). 
 
Actualmente, la familia Artemiidae GROCHOWSKI, 
1896 está representada por 9 especies distribuidas alre-
dedor del mundo. Seis de ellas se encuentran en el Viejo 
Mundo: 1) Artemia salina (=A. tunisiana) LEACH, 
1819, región mediterránea (sur de Europa y Norte de 
África); 2) A. urmiana (GÚNTHER, 1900), Lago Urmia, 
Irán; 3) A. tibetiana (ABATZOPOULOS et al., 1998), 
Tíbet, República Popular China; 4) A. sp. (PILLA y 
BEARDMORE, 1994), CATVIS, KAZAKHSTAN, 5) A. 
sinica (CAI, 1989), provincias del norte y centro de la 
República Popular China y 6) A. parthenogenetica (BA-
RIGOZZI 1974), Eurasia, África y Oceanía. En cambio, 
en el Nuevo Mundo se han descrito: A. monica VERRIL, 
1869, restringida al lago Mono, California, U.S.A.; A. per-
similis PICCINELLI y PROSDOCIMI, 1968, presente en 
la Argentina y Chile y A. franciscana KELLOGG, 1906, 
distribuida en el resto de América y el Caribe. 
 
La designación de estas especies se ha basado en 
criterios tales como: a) la morfología del adulto, b) la 
morfología de la furca y el botón frontal en los machos, 
c) la presencia/ausencia de espinas en la base de los 
penes, d) el número de cromosomas y cromocentros, e) 
la distancia genética (D de NEI), determinada por elec-
troforesis de aloenzimas, f) estudios de ADN (RAPD, 
AFLP) y g) experimentos de cruzamientos para corro-
borar aislamiento reproductivo. 
 
Hoy en día, sabemos que las distintas especies y/o 
poblaciones de Artemia muestran considerable hete-
rogeneidad genética y variación fenotípica (ABREUGRO-
BOIS, 1987), como también variadas características bio-
químicas y fisiológicas (AMAT, 1980; CORREA et al., 
1993) que permiten considerarlo útil en estudios evo-
lutivos (CRESPO 1999) y en la acuicultura (VINATEA, 
1999). 
 
Artemia en Chile 
 
GIDDINGS y CHANLEY (1980) reportaron por prime-
ra vez la presencia de Artemia en las salinas de Pichi-
lemu, VI Región. Luego, ejemplares del crustáceo fueron 
hallados en laguna Cejas (GAJARDO et al., 1992; ZU-
ÑIGA et al., 1994) y laguna Tebenquiche (ZUÑIGA et al., 
1991), ambas del salar de Atacama (II Región). La in-
formación biogeográfica de Artemia entregada poste-
riormente por AMAT et al. (1994), GAJARDO (1993) y 
GAJARDO et al. (1998), a veces imprecisa, fue actua-
lizada en la Tabla 1. Sin embargo, es probable que nue-
vas prospecciones, quizás a lugares de difícil acceso y 
en zonas alejadas (ver CHONG, 1988), aumenten los si-
tios de Artemia en el futuro. 
 
En Chile encontramos dos especies: 1) A. francis-
cana entre la primera y sexta regiones (CRESPO, 1999) 
y 2) A. persimilis restringida a laguna Amarga, Torres 
del Paine (CAMPOS et al., 1996; GAJARDO et al., 1999) 
y posiblemente a laguna del Cisne, XII Región (MEDINA 
y BÁEZ, 1999). Se ha propuesto que la dispersión ha 
ocurrido mediante aves migradoras (i.e. Phoenicopte-
rus spp.) que transportan en su plumaje o su intestino 
quistes del crustáceo o deliberadamente por el hombre 
(GAJARDO et al., 1992; COLIHUEQUE y GAJARDO, 
1996). Se ha observado también que todas las poblacio-
nes halladas son bisexuales y se reproducen mediante la 
producción de nauplios (ovoviviparidad) o quistes (ovipa-
ridad), situación que puede estar relacionada con el 
origen geográfico o las características genéticas propias 
de las poblaciones (GAJARDO y BEARDMORE, 1989; 
CRESPO, 1999). 
 
Durante la última década, las investigaciones en 
poblaciones (o especies) de Artemia halladas en el país 
se han basado en aislamiento reproductivo (GAJARDO 
et al., 1998), morfología (GAJARDO et al., 1998; DE 
LOS RÍOS y ZUÑIGA, 2000), citogenética (COLIHUE-
QUE y GAJARDO, 1996) y aloenzimas (GAJARDO y 
BEARDMORE, 1993; GAJARDOet al., 1995; GAJAR-
DO et al., 1999). No obstante, los estudios mediante 
ADN aún son inexistentes. 
 
Artemia franciscana Kellogg, 1906 
 
a) Morfología. En ambos sexos el telson terminal mues-
tra una furca bilobulada, con una constricción basal y un 
número de setas superior a 10 (rango 10-18). Los pri-
meros dos segmentos abdominales están fusionados 
ventro-lateralmente (=segmentos genitales) formando en 
las hembras un ovisaco puntiagudo lateralmente y con 
una protuberancia torácica. En machos, forman un par 
de penes que presentan 2 espinas en su base. El exo-
podito antenal es sexualmente dimórfico. El protopodito 
de la antena muestra, solamente en machos, dos lóbulos 
o botones frontales subesféricos que presentan 1 ó 2 sé-
tulas cuticulares o espinas que nacen de una depresión 
común. Raramente se observan más de 2 sétulas. 
 
b) Aloenzimas. Tres loci polimórficos (AAT-1, ME y PEP-
1) y uno invariable (IDH-1 100) son especie-específicos. 
La distancia genética de Nei <0.57, rango 0.016-0.565 
(ver GAJARDO y BEARMORE, 1993; GAJARDO et al., 
1995). 
 
c) Citogenética. La especie posee un número cromosó-
mico 2n=42 y entre 9-18 cromocentros (ver COLIHUE-
QUE y GAJARDO, 1996). 
 
Crespo, J. E. y L. A. Baessolo, 2002. Biogeografía y taxonomía del género Artemia 
 (Crustacea, Anostraca) en Chile: una revisión. 
 
 
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Artemia persimilis Piccinelli y Prosdocimi, 1968 
 
a) Morfología. El telson terminal en ambos sexos presen-
ta una furca con lóbulos rudimentarios, sin constricción 
basal y pocas setas (rango 0-3). Los segmentos genita-
les forman un ovisaco puntiagudo lateralmente, con una 
protuberancia torácica y espinas. Los machos poseen un 
par de penes con 2 espinas basales. El exopodito ante-
nal también presenta dimorfismo sexual. El protopodito 
de la antena tiene dos lóbulos de gran tamaño con forma 
de arco redondeado. Presentan 4 a 5 sétulas cuticulares 
que surgen de una depresión común. 
 
b) Aloenzimas. El locus polimórfico IDH-1 (4 alelos) y 
tres monomórficos (AAT-1 150, ME 100 y PEP-1 47) son 
especie-específicos. La distancia genética de Nei (>1.06) 
fluctúa entre 0.717-1.171 (ver GAJARDO y BEARD-
MORE, 1993; GAJARDO et al., 1995). 
 
c) Citogenética. La especie posee un número cromosó-
mico 2n=44 y entre 0-6 cromocentros (ver COLIHUE-
QUE y GAJARDO, 1996; RODRÍGUEZ et al., 1998). 
 
Finalmente, y a modo de conclusión, podemos decir 
que la abundancia y distribución de Artemia estaría rela-
cionada directamente con las condiciones ambientales 
locales y la productividad de los cuerpos de agua en que 
habita. Si bien el modo de especiación descrito para el 
género es "divergencia adaptativa" (ABREU-GROBOIS, 
1987), los antecedentes existentes confirmarían la ten-
dencia a la formación de poblaciones locales pero no 
permitirían ser concluyentes sobre los mecanismos indo-
lucrados. La correspondencia entre datos morfológicos y 
aloenzimáticos sugiere que la estructura corporal en 
Artemia está genéticamente regulada. Sin embargo, la 
falta de correspondencia entre datos aloenzimáticos y 
citogenéticos podría indicar que estos dos niveles de 
organización biológica ejercen influencias separadas 
sobre el fenotipo. Asimismo, la falta de correspondencia 
entre esta información (alozímica, citogenética) y las 
pruebas de laboratorio para aislamiento reproductivo 
pueden ser congruentes con la idea de que las especies 
del Nuevo Mundo no han desarrollado barreras para el 
intercambio génico aún, al menos de tipo pre-cópula. Por 
ende, re-evaluar el carácter bajo metodologías estanda-
rizadas es necesario. Se requiere además la obtención 
de loci diagnósticos para discriminar las distintas pobla-
ciones dentro de cada especie. 
 
Por otra parte, la variación encontrada en las pobla-
ciones de Artemia podría ser usada como base para 
futuros programas de selección o inoculación de pobla-
ciones bien adaptadas a condiciones ambientales espe-
cíficas, y lugares donde no se encuentran poblaciones 
nativas (CRESPO, 1999). 
 
Estudios futuros 
 
1. Efectuar nuevas prospecciones sobre la abundancia y 
distribución de Artemia en Chile permitirá confirmar la 
real distribución de las especies, particularmente A. 
persimilis, como también el criterio de aislamiento re-
productivo entre las especies encontradas en el conti-
nente. 
 
2. La obtención de mayores antecedentes acerca de la 
variabilidad genética, el número de cromosomas y de 
cromocentros en poblaciones no estudiadas aún, ayuda-
rá a evaluar la heterogeneidad genética de las poblacio-
nes, y por lo tanto, su divergencia adaptativa. 
 
3. El uso de descripciones ontogenéticas y morfológicas 
más detalladas, usando ejemplares cultivados en condi-
ciones estandarizadas de laboratorio, permitirán confir-
mar los datos existentes o agregar nuevos antecedentes 
acerca del estatus específico del crustáceo en el país. 
 
4. La utilización de marcadores moleculares basados en 
ADN (i.e. RAPD, RFLP, AFLP, microsatélites) requiere 
ser abordado para evaluar con mayor grado de resolu-
ción la divergencia observada y para clarificar la taxono-
mía de las especies (o poblaciones) de Chile. 
 
 
 
Localidad Coordenada 
Geográfica 
Altitud1 
(m.s.n.m.) 
Tipo de Hábitat Especie2 
I Región 
Salar de Surire 
Playa Yape, Iquique 
Salar de Llamara 
 
18° 48’ S, 69° 04’ O 
20°40’ S, 70° 15’ O 
21° 18’ S, 69° 37’ O 
 
4200 
n.m. 
850 
 
Continental 
Costero 
Continental 
 
A. f. 
A. f. 
A. f. 
II Región 
Laguna Cejas, Salar de Atacama 
Laguna Tebenquiche, S. Atacama 
 
23º 02’ S, 68º 13’ O 
23º 07’ S, 68º 16’ O 
 
2400 
2400 
 
Continental 
Continental 
 
A. f. 
A. f. 
IV Región 
La Pampilla, Coquimbo 
Palo Colorado, Los Vilos 
 
29° 58’ S, 71° 22’ O 
31° 58’ S, 71° 25’ O 
 
n.m. 
n.m. 
 
Costero 
Costero 
 
A. f. 
A. f. 
V Región 
Salinas El Convento 
 
33° 52’ S, 71° 44’ O 
 
n.m. 
 
Salinas 
 
A. f. 
Crespo, J. E. y L. A. Baessolo, 2002. Biogeografía y taxonomía del género Artemia 
 (Crustacea, Anostraca) en Chile: una revisión. 
 
 
20
 
VI Región 
Salinas de Cahuil, Pichilemu 
 
34° 25’ S, 72° 10’ O 
 
n.m. 
 
Salinas 
 
A. f. 
XII Región 
Laguna Amarga, Torres del Paine 
Laguna del Cisne 
 
50° 59’ S, 72° 45’ O 
53° 14’ S, 70° 00’ O 
 
80 
25 
 
Continental 
Continental 
 
A. p. 
A. p. 
 
(1) m.s.n.m.: metros sobre el nivel del mar; n.m.: nivel del mar. (2) A. f.: Artemia franciscana; A. p.: A. persimilis. 
 
Tabla 1. Ubicación geográfica para poblaciones activas de Artemia en Chile. 
 
 
Agradecimientos 
 
Se agradece el financiamiento parcial del Departamento de Ciencias Básicas, Universidad de Los Lagos, como también la coope-
ración del Sr. Aurelio DÍAZ y la Corporación Nacional Forestal (CONAF, V Región). 
 
 
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Recibido: 8 de julio de 2001. 
Aceptado: 10 de noviembre de 2001.