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Fisiología y metabolismo 
los seres vivos. Cambios 
Resumen 
La actividad de las p lantas sobre los seres v ivos se basa en 
la presencia de compuestos q uímicos. Estos compuestos 
químicos se producen, mayoritariamente, en el metabol is­
mo secundario, q ue viene controlado por la respuesta f is io­
lógica del vegetal a factores externos e internos. Los facto­
res externos pueden ser abióticos o b i ót icos. En este traba­
jo se m uestran los efectos de los agentes abióticos sobre e l 
metabol ismo secu ndario y la consiguiente composic ión q u í­
m i ca de las p lantas. Luz, agua y temperatura, la com bi na­
ción de el las, y las cond ic iones c l i máticas mod ifican el 
metabol ismo secundario de manera signif icativa. Los facto­
res contam i nantes, como el ozono y algunos elementos 
m i nerales, tam bién presentan esa acción. F inalmente, se 
describen las variac iones metaból i cas que se producen en 
los tres ritmos fundamentales de la vida vegetal (c ic lo vege­
tativo, estaciones y ritmo c i rcadiano). Se concl uye que el 
control del material vegetal en todo su ciclo vegetativo es 
i m presc i nd i b le para asegurar q ue una planta med ic inal pre­
sente los efectos esperados y no efectos i ndeseables. 
Palabras clave: Fisio logía vegetal . Metabo l i smo secundario. 
Agentes abióti cos. R itmos b io lógicos. Act ividad de las 
plantas. 
Summary 
The activ ity of p lants on the h u man bei ng is based on the 
presence of c hemical compounds. These c hemical com­
pounds are prod uced main ly i n the secondary metabol ism, 
w h i c h is controlled by the physiological response of the 
plant to interna! and externa! factors. The externa! factors 
can be abiotic or b iotic . 1 n th is report the effects of the 
abiotic agents on the secondary metabol ism are demons­
trated and the consequent chem ical com posit ion of the 
plants. Light, water and temperature, the com b i nation of 
them and the c l i matic cond itions mod ify the secondary 
metabol i sm sign i ficantly. Contami nati ng factors, such as 
ozone and some m i neral elements, also produce t h is 
act ion. F inal ly, the meta bol ic variations produced in the 
three fundamental rhythms of p lant l i fe (vegetative cycle, 
seasons and c i rcad ian rhythm) are described. The conclu­
sion i s that the control of vegetab le material i n a l l of its 
vegetat ive cycle is absolutely necessary to assure that a 
med i c ina l plant prod uces the desired effect and not the 
undesi red effect. 
Key words: Pl ant phys i o l ogy. Second ary metabo l i s m . 
Abiotic agents. B io logical r itms. P lant activity. 
vegetal, bases de la actividad de las plantas sobre 
producidos por agentes abióticos 
Introducción 
La act iv idad de l as p lantas sobre los seres v ivos se basa en 
l a tremenda i nteract ividad que los vegeta les estab lecen con 
su entorno no bio lógico (agentes ab iót icos) y b io lógico (agen­
tes b ióticos) . Estas relaciones se rea l izan a través de d i versos 
meca n ismos físicos y qu ím icos. 
En e l presente trabajo sólo nos ocu paremos de l os meca n i s­
mos q u ím i cos q ue ut i l i za la p lanta para dar respuesta a las 
i nteracci ones con los agentes ab ióticos. Estos meca n ismos 
q u ím i cos son produ cto del metabol ismo vegeta l y éste depen­
de de la resp uesta f is io lógica de l vegeta l . 
Dado q u e l a actividad d e l as p l antas sobre los seres vivos se 
basa en los productos q u ím icos de l metabol ismo vegetal , se 
puede comprender la i m portanc ia de los cam bios que los 
agentes ab iót i cos puedan provocar en la f is io logía del vege­
ta l . 
La f is io logía vegetal es , en u n concepto restr i ngido, la c ien­
c i a que estud ia l as respuestas de los organ ismos vegetales, o 
partes vivas de l os m ismos, frente a agentes externos o i nter­
nos var iab les. Ta mbién , por la l i m itación del tema, no habla­
remos de l a f ina y com pleja act iv idad en las cuestiones i nter­
nas de la p l anta. Sólo nos refer i remos a l os cambios de l a 
p l anta en respuesta a los agentes externos abi ót icos. 
Vida vegetal e importancia de ésta 
en el medio natural 
Se podría dec i r q ue el p laneta está hecho a med ida de l os 
vegeta les y q ue los demás seres v ivos se han adaptado a la 
v ida vegeta l . Para corroborar esta af irmación basta con recor­
dar la pos ic ión de l os vegetales en el s istema b io lógico. 
Las p la ntas, y las a lgas, producen práct i camente todo e l oxí­
geno que existe en el p laneta . 
El a n h ídr ido carbón i co (COz, b ióxido de carbono) es transfor­
mado por las p lantas, y las a lgas, en com p uestos orgán icos 
de carbono. 
Sólo las p la ntas, y a lgu nas bacter ias, pueden convert i r el 
n itrógeno i norgá n i co en com puestos n itrogenados orgán icos. 
H ay que recordar que e l c ic lo de la energía en la t ierra pasa 
por la transformac ión de la radi ación solar en energía q u ím i ­
c a graci as a l a fotosíntesis de vegeta les y a lgas. 
F ina lmente, no se debe olv idar que la autotrofia de las p lan­
tas las hacen ocupar una pos ic ión central en la cadena tróf i ­
ca . Ahora b ien , la i ngest ión de las p lantas por los a n i ma l es 
no sólo produce efectos n utr ic ionales. Al mismo t iempo que 
los compuestos n utr ic ionales, se i ngieren una m u lt itud de 
com puestos q u ím icos vegetal es con efectos m uy vari ados 
sobre los a n i males . 
Metabol ismo primario y metabol ismo 
secundario vegetal 
Todos los organ ismos poseen cami nos metabó l icos s i m i lares 
con los que s i ntetizan y ut i l i zan un c ierto n ú mero de sustan­
cias q u ím icas: azúcares, a m i noác i dos, áci dos grasos com u­
nes, n u cleótidos y los pol ímeros derivados de e l los ( pol isacá­
ridos, proteínas, l íp idos, AR N , ADN , etc . ) . Este es e l meta­
bol ismo pr imar io y sus compuestos, que son esenc ia les para 
la su pervivenc ia y correcto desarro l l o de los organ ismos. Son 
los metabo l i tos pri marios. 
Muchos orga n i smos ut i l izan otras vías meta ból icas que pro­
ducen com puestos de los que desconocemos su ut i l i dad. Son 
los metabo l i tos secu ndarios y las vías para su síntesis y ut i l i ­
zac ión constituyen e l metabol ismo secu ndar io . Esas rutas 
meta bó l i cas son debidas al acervo genético del organ ismo en 
· mayor grado q u e l as rutas del metabol ismo primar io . En algu­
nos casos, sólo son activadas d u rante estados part icu lares 
del crec i m iento o d u rante períodos de cond i c iones adversas 
(déf ic i t h ídr ico y n utr ic ion a l , ataque, etc . ) . 
A u n q u e entre los organ ismos que presentan metabol ismo 
secu ndar io se encuentran bacterias, hongos, levaduras y ani­
males, los vegetales son los orga n ismos con mayor act iv idad 
y r iqueza de metabol ismo secundar io 
La l ínea d ivisoria entre metabo l ismo pr imar io y secundario es 
bastante i m prec isa : hay var ios oscu ros a m i noáci dos que son 
c iertamente metabol itos secu ndar ios, m ientras que a lgunos 
esterol es t ienen u n papel esenc ia l en l a mayoría de los orga­
n ismos y deben ser considerados meta bol itos pr imar ios. La 
fuerte i nterconexión entre am bos metabo l ismos ayuda a 
aumentar esa confus ión. 
La actividad -n utritiva, tóxica, terapéutica, etc.- de las plantas 
sobre los animales depende de la presencia de compuestos q u í­
m icos producto, en su i nmensa mayoría, del metabol ismo 
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secundario. Por el lo, todos los factores que alteren ese metabo­
l ismo afectarán a la actividad de las plantas sobre los a n i males. 
Regulación del metabol ismo secundario 
La formación de meta bol itos secu ndarios v iene estr ictamen­
te regulada por los factores i nternos y externos que afecten a 
la f is io logía del vegeta l . Veremos la acc ión de algu nos facto­
res externos y, en part icu lar ,la de los factores no b io lógicos 
o ab iót icos. 
Factores ambientales 
Luz 
Dado que la fotosíntesi s y e l crec i m iento del vegetal son 
depend ientes de la l uz, son de esperar variac iones del meta­
bol i smo en p la ntas c reciendo con d ist i ntos ti pos e i ntensida­
des de l uz . 
E l efecto de la l uz debe ser i nterpretado en func ión del órga­
no de la p lanta en el cüa l se s i ntetiza el com puesto. 
La n icot i na se sintet iza en la raíz. Por e l lo , las sem i l las de 
Nicotiana tabacum que germ inan en la oscur idad t ienen más 
n i cot ina que las q ue lo hacen en la l uz. 
Los a lca lo ides de legumbres son s i ntetizados pr i ncipal mente 
en las partes aéreas. Se comprobó q ue en la oscur idad se 
retarda la b iosíntesis de los a lca lo ides. 
Un caso cur ioso es el de Solanum tuberosum, cuyos tubérculos 
( las patatas) forman a lcalo ides con l uz, pero no en la oscuridad. 
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El efecto de la l uz no es sólo cuantitativo (más horas de l uz) 
s ino también cual itativo (color de la l uz) . Con 1 6 h de l uz roja 
se forman más a lcaloides que con 8 h de luz i nfrarroja, condi­
ción en la que se forman más fenoles. Esto viene regulado por 
un fotoreceptor específ ico para este t ipo de rad iación, conoci­
do como fitocromo. Existen fotoreceptores para otros t i pos de 
rad iación muy poco conocidos en cuanto a su relación con el 
metabolismo secu ndario. En este pu nto recordemos q ue el 
espectro cromático de la l uz es alterado en su paso a través de 
estructuras atmosféricas ( n u bes y otros) o b io lógicas ( la l uz que 
l lega al sotobosque pierde "colores" al atravesar la capa verde 
superior, lo que se conoce como efecto canopia) . 
No sólo los colores t ienen i m porta nc ia , s ino, ta mb ién , otras 
rad iac iones del espectro electromagnético q ue rec i ben las 
p lantas. Así , l a rad iación UV produce un i ncremento de f la­
vonoides y a lca loides en muchas especies. En part icu lar los 
UV-B i ncrementan la act ivi dad de la fen i la l an i na-amon io 
l i asa, enz ima c lave en la síntesis fenól ica y en los n iveles de 
f lavonoi des y áci dos h i d roxic i námicos (G itz, et al. , 1 998) . Y 
tam bién se han observado camb ios en los t i pos de fl avonoi­
des (más quercet ina y menos camfero l ) formados tras la 
expos ic ión a UV-B (Rya n , et al., 2002). 
Agua 
Darw i n observó que Aconitum nape!lus de N ueva Escoci a no 
era venenoso, m ientras que en el Med iterráneo ésta es u na 
de las p l antas más tóxicas. 
En 1 952 Soledon también observó que l a Atropa be/ladona 
de Cri mea ten ía 2-3 veces más a lca lo ides q ue la de 
Len ingrado. Lo m ismo en Datura stramonium, Hyoscyamus 
niger y otras espec ies. La causa era, sobre todo, el agua que 
rec i bía la p lanta y no l a lat i tud . Ya que en Papaver somnife­
rum se v io que aunque creciera en la m isma lat i tud era e l 
exceso de agua e l q u e rebajaba e l conten ido de morf i na . 
También se com probó que Chinchona no producía q u i n i n a en 
l a época l l uviosa. 
Temperatura 
Existe escasa i nformación en relación al efecto de l a tem pe­
ratura sobre el metabol ismo secu ndario. E l l o es debido a q ue 
l os mecan ismos de adaptac ión térm ica de la p lanta i nc l uyen 
m u lt itud de aspectos f is io lógicos y b ioq u ím icos. 
Se sabe que las bajas tem peraturas provocan la formación de 
proteínas, de la fa m i l ia de la thaumatina (proteína usada 
como edu lcorante potente, E957) , en las hojas de Arachis 
hypogea. Estas proteínas perd u ran varios d ías en l a planta y 
son resistentes a la ebu l l ic ión ( Dave y M itra , 1 998). Ta mbién 
se sabe q ue l as he l adas provocan la formación y emi sión a la 
atmósfera de los compuestos volát i l es pentenol y pentenona 
en hojas de soja ( Fi sher, et al. , 2003 ) . 
Condiciones climáticas 
Son una com bi nación de l uz, agua y temperatura , fu ndamen­
tal mente. Por e l l o es lógico que e l cambio de l at itud geográ­
f ica afecte al metabo l ismo sec u ndar io. 
La var iac ión de cond ic iones c l i máticas puede hasta variar e l 
t i po de a lca lo ides de una pl anta. E l Lotus corniculatus es una 
p l anta forrajera del centro de Europa pero en zonas sem iár i­
das de Austra l ia , Asia central y E E. U U . no p uede uti l i zarse 
debido a q ue la presenc ia de a lcalo ides la convierte en tóxi­
ca . 
Ozono 
Ya en 1 9 50 se descr ib ieron l os efectos nocivos de l ozono en 
los Pinus ponderosa que c recía n cerca de Los Ange les y en 
e l ta baco de l Este de l os E E. U U . En la actua l i dad se reco­
noce q u e el ozono es el conta m i nante del a i re más f i totóxi­
co. Se ha observado q u e el ozono i n d uce la formación de iso­
f lavonoides en soja , de est i l benos en las acíc u l as de p i no , de 
cateq u i nas en los brotes de abetos y p i nos y de fura nocu­
mar i nas en perej i l . Los n iveles de estas susta ncias perma� 
La intensidad de la luz, su duración 
y su cromatismo son factores de regulación 
del metabolismo secundario. También 
los UV afectan al metabolismo secundario 
necen e levados d u rante var ios meses (Sanderma n n , et al. , 
1 998). 
Nutrición 
Es de esperar q ue el déf ic i t o el exceso nutric iona l afecte e l 
meta bol i smo de los a l ca lo ides. Tanto en e l caso de los macro­
n utr ientes fundamenta les ( N , K , P) , como en el de los m icro­
n utrientes 
Dada la i m portancia del n i trógeno en e l meta bol ismo vegeta l , 
sería d e esperar que afectara a l metabol ismo d e los metabo­
l itos secu ndarios. Pero los resu l tados de la fert i l ización con N 
no son concl uyentes. En Nicotiana, Lupinus, Hordeum se 
puede obtener valores de a lca lo ides de 2 a 1 0 veces super io­
res al normal con el uso de a ltas concentrac iones de N . De 
hecho l a respuesta depende de la p l anta, de su especie e 
i nc luso de la var iedad y de l estado vegetativo. U n hecho bas­
tante c laro es que , so�repasado un n ivel ópt imo de fert i l i za­
c ión , e l com portam iento de la p lanta cam b ia . 
Los exper i mentos con potasio son más contro lab les que los 
de N y sus resu ltados más c l aros. En genera l , l a def ic ienc ia 
de K hace prod u c i r más a lcalo ides. 
Los efectos de l fósforo son menos espectacu lares y son e l 
contrario de los del potasio. Los a lca lo ides de a ltramuz d i s­
m i n uyen con l a fert i l ización de P . 
T a l como sucedía con los macronutr ientes, e l efecto de los 
m icronutrientes no s iem pre es igua l . Está c l aro q u e los m icro­
n utr ientes que posean acciones muy específicas dentro de las 
vías meta ból i cas variarán sus efectos en func ión de cada 
caso. 
En Lupinus B, Mo y M n , en exceso provocan un descenso en 
e l conten ido de a l calo ides. 
Tso ( 1 972-73) estud i ó e l efecto de 54 e lementos sobre la 
producción de n i cot ina en N. tabacum creciendo en cu l t ivo 
h id ropón i co. Be, C u , Pd , Pt, Sm i ncrementaban c laramente 
e l conten ido de n icot i na . Otros e lementos tenían efectos 
menores ( N i , R b , Ag, Te y S n ) . El Zn d ism i n u ía el conte n i do 
de a l ca lo ides. 
E l déf ic i t de boro prod uce un fuerte i ncremento en los n i ve­
les de fenoles y en la act iv idad de la pol ifenol oxidasa ( R u iz , 
et al., 1 998). 
¡:: 1 cobre i n d uce la formación de l as c u mar inas, escopolet ina 
y ayap ina en las p lantas de gi rasol (Gut iérrez, et al. , 1 995) . 
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pH del suelo 
Se ha observado que las p lantas que c recen en suelos a lca l i ­
nos t ienen más a lcalo ides q ue las de suelos ácidos. 
Si bien se pensó en que dado q ue las zonas ári das suelen ser 
básicas, y es aqu í donde las p la ntas son ricas en a lca lo ides, 
eso era un prod u cto de la presión ambienta l . 
Pero probabl emente sea debido a la ari dez y a la d ist i nta o 
defici ente a bsorc ión de m i nera les del sue lo . 
Pero en cu lt ivos h i d ropón icos p uede var iar . Así , Atropa bella­
dona produce más a lca lo ides a pH entre 5 , 5-6 ,5 q u e a p H s 
s u periores. 
Ritmos del metabol ismo secundario 
Los meta bol itos secu ndarios son part ic i pantes activos en la 
d i nám ica de l as reacc iones meta ból icas y s iguen d iversos 
t i pos de ritmos. R itmos que v ienen determ i nados por los 
agentes ab ióticos. 
Desde t iempos i n memoria les se sabe q u e las p lantas deben 
recogerse en momentos determi nados, ya sea de época del 
año, ya sea de l d ía . 
Ritmos vegetativos o de ciclo 
La trad ic ión ha enseñado que normal mente el mome r:Jto ópt i ­
mo para recoger l a p lanta es e n los pr imeros estad ios de cre­
c i m iento y raramente en la senescenc ia . Esto ya es una i n d i ­
cac ión de q u e los n ive l es de metabol itos secu ndar ios cam­
bian en las d iferentes fases del c ic lo vegetativo según e l esta­
do f is io lógico de la p lanta. 
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S i los n iveles de a lca l o ides se siguen en peri odos largos se 
observan variaciones s ign if icat ivas. Catharantus roseus, de l 
que se han a is lado entre 60 y 200 a l ca l o ides, presenta semi­
l las s i n a lca lo i des. A las 3 semanas de l a germ i nación los 
a lca lo ides están presentes en toda la p lanta para, a part i r de 
ese momento , em pezar a desaparecer. A las 8 semanas rea­
parecen. Esta var iación puede afectar sólo a u na parte de l a 
p lanta. 
La morf ina se forma en la raíz de p l antas jóvenes y au menta 
con e l crec i m iento. Con la formación del fruto la morf ina 
desaparece de las hojas y se acumu la , con a l tos n iveles, e n 
l a cáps u l a de l fruto. 
Ritmos estacionales 
Ya en 1955 se v io q u e el conten ido de cafeína en las p lan­
tas de té var iaba a lo largo de l c ic lo vegetativo y según las 
estac iones. Con u n m í n i mo (0,49% en febrero) y u n máxi mo 
( 1 ,43% en agosto) . 
Los ta n i nos de hojas de Betula pubescens varían en conten i ­
do tota l y en la com pos ic ión en las d ist i ntas estaciones 
(Sa l m inen , et al., 200 1 ) 
También los n iveles de a lca lo ides y flavonoides de Passiflora 
incarnata varían según las estaciones y la hora del d ía 
(Fuentes, et al. , 200 1 ) 
Ritmos circadianos 
Teofrasto (400 a . C . ) ya daba i nstrucc iones a los recolecto­
res de p l antas: "a lgu nas raíces debe n ser recolectadas de 
noche, otras de d ía y a lgunas , antes de q u e el sol las a l u m­
bre " . 
U n estud io completo sobre l a variac ión d i u rna de los n ive l es 
de a lca lo ides se real izó en Papaver. Cuando se observan los 
n iveles de tebaína, codeína y morf ina , d u rante e l d ía , se 
observa q ue tebaína y codeína prese nta n cu rsos pareci dos en 
su var iación d i urna. No así la morf ina, q u e sigue un c u rso 
d iferente. 
En Atropa se observan var iaciones de 2 a 3 veces, tanto en 
frutos como en hojas. 
En Lupinus album l os a l ca l o ides a umentan de d ía y bajan de 
noche. 
Los alcaloides esteroid icos también presentan variaciones 
d i ar ias remarca bies. 
Conclusiones 
La act iv idad de las p la ntas sobre los seres v ivos depende de 
los com puestos q u ím icos presentes e n e l las. Estos com­
p uestos son prod ucto, mayoritar i amente, de l meta bol ismo 
sec u n dar io . Este meta bo l i smo v iene regulado por l as res-
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Las condiciones climáticas (luz agua 
y temperatura) pueden alterar fuertemente 
la composición química de una planta 
puestas f is io lógicas de l vegeta l a los agentes ab iót icos con­
tem p lados en e l presente trabaj o. La var iab i l idad b io lógica 
vegetal puede determ i nar cambios en l a act iv i dad b io lógica 
y e l l o repercut i r y var iar los efectos esperados de una p lan­
ta med i c i n a l , i nc l uso provocando efectos i ndeseab les e 
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