Tejido óseo

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TEJIDO ÓSEO
GENERALIDADES
· Matriz extracelular mineralizada (mayor diferencia con los otros tejidos), lo cual produce un tejido muy duro capaz de proveer sostén y protección.
· El mineral es fosfato de calcio en la forma de cristales de hidroxiapatita.
· Sirve también como depósito de calcio y fosfato (regulación homeostática de la calcemia).-+
· La matriz ósea contiene sobre todo colágeno tipo I junto con otras proteínas (no colágenas) de la matriz (sustancia fundamental). 
· En menor medida tiene colágeno tipo V, y luego tipo III, XI y XIII. Todo el colágeno es aproximadamente el 90% del peso total de las proteínas de la matriz ósea.
Grupos principales de proteínas no colágenas: 
· Macromoléculas de proteoglucanos: (proteína central + GAG), contribuyen a que el tejido óseo ofrezca resistencia a la compresión. También fija los factores de crecimiento e inhiben la mineralización.
· Glucoproteínas multiadhesivas: adhesión de células óseas y fibras colágenas de la sustancia fundamental mineralizada. Mas importantes: osteonectina (colágeno + cristales de hidroxiopatita), y las sialoproteínas como, osteopontina (media al adhesión de las células de la matriz), y las sialoproteínas I y II (median la adhesión celular e inician la formación de fosfato de calcio durante el proceso de mineralización). 
· Proteínas dependientes de vitamina K osteoespecíficas: incluye la osteocalcina (captura el calcio desde la circulación y atrae y estimula los osteoclastos en el remodelado óseo), la proteína S (contribuye a eliminar células que sufren de apoptosis), y proteína Gla matricial (MGP) (desarrollo de calcificaciones vasculares).
· Factores de crecimiento (FC) y citosinas: son proteínas reguladoras. Ejm: FC símil insulina (IGF), factor de necrosis tumoral α (TNF-α), FC transformante β (TGF-β), FC derivados de plaquetas (PDGF), proteínas morfogénicas óseas (BMP) que inducen la diferenciación de las células mesenquimáticas en osteoblastos, y las interleucinas (IL-1, IL-6).
· La matriz ósea contiene lagunas u osteoplastos (c/u contiene 1 célula ósea u osteocito) conectadas por una red de canalículos (prolongaciones en túneles del osteocito).
· Las prolongaciones de los osteocitos están comunicadas por uniones de hendidura (nexos).
Células del tejido óseo además del osteocito: 
· Células osteoprogenitoras: dan origen a los osteoblastos, son derivadas de las células madres mesenquimáticas.
· Osteoblastos: secretan la matriz extracelular del tejido óseo, una vez que está rodeada por la matriz es osteocito.
· Células de revestimiento óseo: permanecen en la superficie ósea cuando no hay crecimiento activo. Derivan de los osteoblastos que quedan después del cese del depósito óseo.
· Osteoclastos: son de resorción ósea, presentes en las superficies óseas donde el hueso se está eliminando o remodelando o donde el hueso se ha lesionado. Son células fagocíticas producto de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas de la médula ósea (granulocitos, neutrófilos y monocitos).
HUESOS Y TEJIDO ÓSEO.
Los huesos son los órganos del sistema esquelético, y el tej óseo el componente estructural de ellos. El tej óseo se clasifica en compacto (denso) y esponjoso (trabeculado).
Se clasifican según su forma; la ubicación de tej óseo compacto y denso varía según la forma del hueso. Son huesos largos (en la diáfisis es más tej óseo compacto que esponjoso que solo rodea el canal medular, pero en las epífisis es al revés, es tej óseo esponjoso con una fina capa de compacto que hace la cubierta externa), cortos (fina corteza de tej óseo compacto e internamente esponjoso), planos (2 láminas de tej óseo compacto con 1 de esponjoso entre ambas), e irregulares (tienen una forma compleja, ejm: vértebras; o puede contener espacios aéreos o senos, ejm: etmoides).
ESTRUCTURA GENERAL DE LOS HUESOS
Superficie externa de los huesos
· Los huesos están cubiertos de periostio menos en las superficies articulares, una vaina de tejido conjuntivo denso (fibroso) que contiene células osteoprogenitoras (capa profunda del periostio).
· Cuando no se está formando tejido óseo en la superficie del hueso, la capa fibrosa del periostio es la principal. Sin embargo, con estímulos adecuados las pocas células periósticas que hay en la capa profunda pueden sufrir mitosis y convertirse en osteoblastos.
· Fibras de Sharpey: continuidad de las fibras colágenas de ligamentos y tendones que al entrar en el tejido óseo forman un ángulo y se continúan con las fibras colágenas de la MEC ósea.
Cavidades óseas
· Están revestidas por endostio, una capa de células de tej conj que contiene células osteoprogenitoras.
· Las células osteoprogenitoras son difíciles de distinguir de las células de revestimiento óseo (ambas son aplanadas y características citoplasmáticas inespecíficas), a causa de su ubicación dentro de las cav. óseas se llaman células endósticas.
· La cavidad medular y los espacios del hueso esponjoso contienen médula ósea, en el niño roja, y en el adulto al ser grasa es medula ósea amarilla.
Hueso maduro (HM) 
· Está compuesto por unidades estructurales llamadas osteonas (sistema de Havers), que consisten en laminillas concéntricas de matriz ósea alrededor de un conducto central, el conducto de Havers (conducto osteónico), que contiene vasos y nervios. 
· El sistema de canalículos que se abre en sistema de Havers sirve para el intercambio de sustancias entre los osteocitos y los vasos sanguíneos.
· Entre las osteonas hay restos de laminillas concéntricas antiguas que se llaman laminillas intersticiales, a causa de esta organización al hueso maduro también se le lama hueso laminillar.
· El hueso laminillar se encuentra en otros sitios además de la osteona.
· Las laminillas circunferenciales siguen toda la circunferencia interna y externa de la diáfisis de un hueso largo.
· Los conductos de Volkmann (conductos perforantes), son túneles en el hueso laminillar donde pasan vasos sanguíneos y nervios desde las superficies perióstica y endóstica para alcanzar el conducto de Havers; no están rodeados lo lamillas concéntricas.
· El hueso esponjoso maduro tiene una estructura similar a la del hueso compacto maduro, y su matriz ósea es laminillar.
· La irrigación sanguínea de la diáfisis está dada por arterias que entran en la cavidad medular a través de los agujeros nutricios. 
· Las arterias metafisarias suplementan la irrigación sanguínea del hueso.
· Las arterias nutricias que irrigan la diáfisis y las epífisis aparecen durante la embriogénesis como los vasos principales de los brotes periosticos; y las metafisarias, se originan en vasos periosticos que quedan incorporados en la metáfisis durante el proceso de crecimiento, es decir, cuando el hueso crece en ancho.
· La irrigación sanguínea del tej óseo es esencialmente centrifuga.
· El tejido óseo carece de vasos linfáticos y sólo el periostio posee drenaje linfático. 
 Hueso inmaduro (HI) (tejido óseo que se forma en el esqueleto de un feto)
El hueso inmaduro no exhibe un aspecto laminillar organizado. Por la disposición de fibras colágenas se denomina no laminillar = hueso entretejido o hueso fasciculado por el entrelazado de las fibras colágenas.
· El HI contiene una cantidad relativamente mayor de células por unida de volumen que el HM.
· Las células del HI tienen la tendencia a distribuirse al azar, mientras que en el HM las células se orientan con su eje mayor paralelo a las laminillas.
· La matriz del HI posee más sustancia fundamental que la del HM. 
· La matriz del tejido óseo inmaduro se tiñe mejor con la hematoxilina, mientras que la del maduro se tiñe intensamente con eosina.
· El HI no se mineraliza completamente desde un principio, mientras que el HM sufre una mineralización secundaria prolongada. 
En el adulto hay regiones donde hay tejido óseo inmaduro, en especial donde el hueso se está remodelando, también se encuentra en los alveolos dentarios de la cavidad bucal en los adultos (es lo que hace posible las correcciones ortodónticas en el adulto), y en los sitios donde los tendones se insertan enlos huesos. 
CÉLULAS DEL TEJIDO ÓSEO
*Células osteoprogenitoras
· Deriva de células madre mesenquimáticas.
· La proteína fundamental que desencadena la diferenciación de estas células es el factor fijador central alfa 1 (CBFA1).
· Las proteínas morfogénicas óseas también desempeñan un papel en la diferenciación de los osteoblastos.
· La célula progenitora es una célula en reposo que puede transformarse en un osteoblasto y secretar matriz ósea. 
· Están en las superficies externas e internas de los huesos y en la microvasculatura que irriga el tejido óseo = células periósticas (capa profunda del periostio), y células endósticas (tapizan cavidades medulares)
*Osteoblastos
· Es la célula osteoformadora diferenciada que secreta matriz ósea. 
· Secreta colágeno tipo I, y proteínas de la matriz ósea, que constituyen la matriz no mineralizada inicial, ostoide.
· Proteínas: P. fijadoras de calcio (osteocalcina y osteonectina), glucoproteínas multiadhesivas (sialoproteínas óseas I y II, osteopontina y trombispondina), proteoglucanos y sus aglomeraciones, y fosfata alcalina (ALP).
· Tiene a su cargo la calcificación de la matriz. Parece que el proceso de calcificación es iniciado por el osteoblasto mediante la secreción hacia la matriz de las vesículas matriciales, que están limitadas por membrana y contienen gran cantidad de ALP, y corresponden a los gránulos PAS positivos de la microscopía óptica, se originan por la separación de evaginaciones esferoidales de la membrana plasmática que quedan libres en la matriz.
· Forma cuboide o poliédrica y distribución monoestratificada en la superficie donde se está formando el tejido óseo. 
· Matriz = eosina. Citoplasma = basófilo (aparato de Golgi, por su tamaño se ve como una región clara junto al núcleo).
· Los osteoblastos inactivos son células aplanadas o adelgazadas que revisten la superficie ósea.
· Las prolongaciones de los osteoblastos están comunicadas con las de otros osteoblastos y osteocitos por medio de uniones de hendidura.
· Su citoplasma se caracteriza por una gran cantidad de RER y ribosomas libres, y en menor cantidad mitocondrias bastoniformes, cuerpos densos y lisosomas ocasionales. 
*Osteocitos
· Es la célula ósea madura y está encerrado en la matriz ósea que secretó antes como osteoblasto, y ahora es responsable de mantenerla.
· una de sus funciones es la mecanotransducción, en la cual la célula responde a fuerzas mecánicas aplicadas al hueso. 
· Pueden sintetizar matriz nueva y participan también en su degradación, estos procesos contribuyen a la homeostasis del calcio.
· La muerte de él, trae como consecuencia la resorción de la matriz por los osteoclastos y la reparación o modelado del tejido óseo por los osteoblastos.
· Cada osteocito ocupa un espacio, laguna u osteoplasto.
· Las prolongaciones que emite a través de canículos en la matriz para comunicarse, con HE no se ven, pero con un preparado con el método de desgaste si son bien visibles.
· Son más pequeños que sus precursores por la cantidad reducida de citoplasma perinuclear
· Exhiben menos basofilia citoplasmática que los osteoblastos. 
· La degradación ósea por las MMP se denomina osteólisis ostecítica, en que la función lítica de los osteocitos no está relacionada con el remodelado de la matriz ósea sino con el mantenimiento adecuado de las concentraciones sanguíneas de calcio.
Tienen tres estados funcionales, cada uno de ellos con una morfología característica (MET)
· Osteocitos latentes: escasez de RER y aparato de Golgi muy reducido. Bien adosada a su membrana celular se ve una lámina osmiófila que corresponde a matriz calcificada madura.
· Osteocitos formativos: exhiben indicios de formación de matriz y presentan ciertas características similares a los osteoblastos. Aparato de Golgi y RER son abundantes y se observa el ostoide en el espacio pericelular dentro de la laguna.
· Osteocitos resortivos: gran cantidad de cisternas del retículo endoplasmático y aparato de Golgi bien desarrollado, y lisosomas bien visibles. Su espacio pericelular carece de fibrillas colágenas y puede contener un material floculento que parece un producto de degradación (función resortiva). La degradación del colágeno se da por metaloproteinasas de la matriz (MMP).
*: Forma diferenciada del mismo tipo celular básico. 
*Células de revestimiento óseo
· Derivan de los osteoblastos y tapizan el tejido óseo que no se está remodelando.
· Las que están en las superficies externas del hueso son células periósticas, y las que tapizan las superficies internas, células endósticas.
· Se cree que intervienen en el mantenimiento y la nutrición de los osteocitos incluidos en la matriz ósea subyacente y que regulan el movimiento de calcio y el fosfato desde la sangre hacia el hueso y viceversa.
Osteclastos 
· Son células multinucleadas grandes que aparecen en los sitios donde ocurre la resorción ósea.
· Su función es la resorción ósea. 
· Como consecuencia de la actividad del hueso, por debajo del osteoclasto, se forma una excavación poca profunda, bahía o laguna de resorción (laguna de Howship). 
· Es eosinófila.
· Derivan de la fusión de células progenitoras hematopoyéticas mononucleares (de granulocitos/ macrófagos) bajo el efecto de citosinas múltiples. 
· El mecanismo de señalización RANK-RANKL es indispensable para la diferenciación y maduración de los osteoclastos.
· Los osteoclastos de formación reciente sufren un proceso de activación para convertirse en células capaces de realizar la resorción ósea. 
Cuando resorben hueso en forma activa, exhiben tres regiones especializadas:
· Borde festoneado o desflecado: Es la porción de la célula en contacto directo con el hueso. Contiene muchos repliegues profundo de membrana que forman unas estructuras tipo microvellosidades que están encargados de aumentar la extensión de la superficie para la exocitosis de las enzimas hidrolíticas y la secreción de protones por las bombas protónicas dependientes de ATP; y de la endocitosis de productos de degradación y detritos óseos. En el citoplasma muy cerca de este borde hay una gran cantidad de mitocondrias y lisosomas Los núcleos están en la parte más alejada de la superficie ósea. 
· Zona clara o de sellado: Perímetro de citoplasma anular contiguo al borde festoneado que delimita más o menos la superficie ósea en resorción. Contiene microfilamentos de actina abundantes, pero básicamente carece de orgánulos. 
· Región basolateral: Interviene en la exocitosis del material digerido. En las vesículas de transporte que tienen material óseo degradado desde el borde festoneado y que luego se fusionan con la membrana celular, tienen TRAP, lo cual señala su papel en la fragmentación del material incorporado por endocitosis.
· Los osteoclastos resorben el tejido óseo mediante la liberación de protones e hidrolasas lisosómicas hacia el microambiente restringido del espacio extracelular. 
· Antes de que pueda producirse la digestión, la matriz ósea tiene que ser descalcificada por medio de la acidificación de la superficie del hueso, lo cual inicia la disolución del mineral. 
· El medio ácido inicia la degradación del componente mineral del hueso (principalmente hidroxiopatita) para convertirlo en iones de calcio, fosfatos inorgánicos solubles y agua.
· Cuando se completa la resorción del tejido óseo en cuestión, los osteoclastos sufren apoptosis.
· La función fagocítica de los osteoclastos es regulada por muchos factores.
· Un aumento de hormona paratiroidea (PTH) promueve la resorción ósea y ejerce un efecto demostrable sobre la actividad osteoclástica, en cambio, la calcitonina tiene un efecto opuesto compensador y reduce la actividad de los osteoclastos. 
· Otras moléculas que regulan la actividad osteoclástica son la catepsina K, la inhidrasa carbónica II y las proteínas de las bombas protónicas. La deficiencia de estas proteínas causa osteopetrosis, una enfermedad congénita caracterizada por el aumento de la densidad ósea y defectos de la función osteoclástica.
OSIFICACIÓN: