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Interacción genotipo ambiente sobre 
la viabilidad y el vigor de la semilla de 
soya en la Orinoquia Colombiana 
 
 
 
 
 
Yuli Stephani Tibocha Ardila 
 
 
 
 
Universidad Nacional de Colombia 
Facultad de Ciencias Agrarias 
Bogotá D.C., Colombia 
 2023
 
Interacción genotipo ambiente sobre 
la viabilidad y el vigor de la semilla de 
soya en la Orinoquia Colombiana 
 
 
 
 
Yuli Stephani Tibocha Ardila 
 
 
 
 
Tesis o trabajo de investigación presentada como requisito parcial para optar al título de: 
Magister en ciencias Agrarias 
 
 
 
Director: 
Ph.D. Rubén Alfredo Valencia 
Codirector: 
Ph.D. Gustavo Ligarreto 
 
 
 
 
Línea de Investigación: 
Genética y Fitomejoramiento 
 
 
Universidad Nacional de Colombia 
Facultad de Ciencias Agrarias 
Bogotá D.C., Colombia 
 2023
 
Dedicatoria 
 
A mi mamá que está en el cielo 
 
A mi esposo y mis hijos por su amor, 
paciencia y apoyo 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Porque el Señor da la sabiduría; 
conocimiento y ciencia brotan de sus labios 
 
 
Proverbios 2:6 
 
https://dailyverses.net/es/proverbios/2/6/rvr60
 
Declaración de obra original 
Yo declaro lo siguiente: 
 
He leído el Acuerdo 035 de 2003 del Consejo Académico de la Universidad Nacional 
«Reglamento sobre propiedad intelectual» y la Normatividad Nacional relacionada al 
respeto de los derechos de autor. Esta disertación representa mi trabajo original, excepto 
donde he reconocido las ideas, las palabras, o materiales de otros autores. 
 
Cuando se han presentado ideas o palabras de otros autores en esta disertación, he 
realizado su respectivo reconocimiento aplicando correctamente los esquemas de citas y 
referencias bibliográficas en el estilo requerido. 
 
Por último, he sometido esta disertación a la herramienta de integridad académica, definida 
por la universidad. 
 
 
____________________________ 
Yuli Stephani Tibocha Ardila 
 
Fecha 03/02/2023 
 
Agradecimientos 
A Dios, porque he recibido de Él su gracia y ayuda en todo lo necesario para realizar este 
proyecto. 
A mi esposo Carlos Andrés Pinilla, y a mis hijos Santiago y Analucia que siempre me 
apoyaron, y fueron pacientes hasta el final. 
Al Dr. Rubén Alfredo Valencia por su paciencia y disposición en apoyarme y orientarme 
con sus grandes conocimientos en soya. 
Al profesor Gustavo Ligarreto por su tiempo y aportes brindados. 
A los jurados de esta tesis por su disposición y aportes brindados para enriquecer este 
trabajo. 
A mi equipo de trabajo: Graciela Casiano, Luis Vega, Cesar Angarita, y Juan Carlos Reyes, 
por todo su apoyo en campo. 
A las investigadoras de Agrosavia Nathali López y Marcela López por su apoyo en el 
estudio de patógenos en semilla. A la Ingeniera Deisy Flórez por su compañerismo y 
aportes brindados. A Melissa Fernández de la empresa BIOS, por su apoyo en el análisis 
de aminoácidos en semilla. Al ingeniero Jose Luis Obando de la Fazenda por su apoyo en 
la entrega de información climática. 
A la señora Albina Morales y su familia en la finca las Leonas por su cordialidad y 
disposición. 
A la Corporación colombiana de investigación agropecuaria (AGROSAVIA) por el apoyo 
en el desarrollo de este proyecto. 
 
 
 
 
 
Resumen y Abstract IX 
 
Resumen 
 
Interacción genotipo ambiente sobre la viabilidad y el vigor de la semilla de soya 
en la Orinoquia Colombiana 
 
Las áreas de siembra de soya (Glycine max (L.) Merril) en la Orinoquia son crecientes, y 
la demanda de semilla de alta calidad es apremiante. Existe una alta dependencia de 
semillas producidas en otras latitudes o regiones, cuya movilidad afecta su calidad, el costo 
de producción y su oportunidad de siembra, por lo que se prevé la necesidad de producir 
la semilla a nivel regional. El objetivo de este trabajo fue determinar el efecto de la 
interacción genotipo ambiente sobre la viabilidad y vigor de la semilla de soya en 
condiciones de la Orinoquia Colombiana. Para esto, se evaluó la respuesta de seis 
variedades de soya en cinco localidades de la Orinoquia, tres en el primer semestre de 
siembra del 2021, y dos en el segundo semestre del 2020. Se estudió la respuesta 
diferencial de las variedades en las variables germinación, vigor y viabilidad, en los 
factores clima, suelo y hongos más limitantes, y el efecto del genotipo (G), el ambiente (A) 
y la interacción genotipo por ambiente (GA) sobre la calidad de las semillas. Se encontró 
que las variedades Corpoica Superior 6 y Corpoica Orinoquia 3 se destacaron por su mejor 
desempeño y calidad de semillas debido a su precocidad, uniformidad y alto potencial de 
rendimiento de semilla. La alternancia de días lluviosos con días secos desde la madurez 
fisiológica a cosecha, y la presencia de patógenos, particularmente Phomopsis sp., 
redujeron drásticamente la germinación de semillas entre ambientes en 16,9% y 67,3%. 
Los días a cosecha y los contenidos de Lisina son variables altamente útiles para el 
proceso de mejoramiento genético por calidad de semilla. El análisis gráfico de biplot GGA 
(SREG) permitió identificar el ambiente Sede Taluma del primer semestre de 2021 (TALA) 
como el más discriminante, y el ambiente C.I. La Libertad (LIBB) del segundo semestre 
como el más representativo para producir semillas, particularmente, en Villavicencio (C.I. 
La Libertad). La variedad más estable a través de ambientes y según el análisis SREG 
(VE), fue Soyica P-34 en las dos variables respuesta en estudio, mientras que las mejores 
X Título de la tesis o trabajo de investigación 
 
variedades con adaptación especifican fueron C. Superior 6 y Orinoquia 3 con los 
promedios más altos en germinación entre 69.6% y 63.1%, índice de vigor (íV) de 13.3 y 
13.4, y rendimiento de semilla (RSem) de 1.473 y 1.404 kg ha-1, respectivamente. Los 
resultados señalan la importancia que tiene para los productores de semilla, conocer la 
variedad a multiplicar y las condiciones edafoclimáticas óptimas para alcanzar altos 
rendimientos y buena calidad de las semillas. La mejor calidad y rendimiento de las 
semillas se logró en C.I. La Libertad durante el segundo semestre de año, con suministro 
suficiente de agua en el período de llenado de grano, y tiempo seco después de madurez 
fisiológica. 
 
Palabras claves: Germinación, deterioro de semilla, estrés hídrico, análisis de sendero, 
modelo SREG 
 
 
 
 
 
 
 
 
Contenido XI 
 
 
Abstract 
Effect of the genotype-environment interaction on the viability and vigor of 
soybean seed in the Colombian Orinoquia 
Soybean (Glycine max (L.) Merril) planting areas in the Orinoquia region are growing, and 
the demand for high-quality seed is pressing. There is a high dependence on seeds 
produced in other latitudes or regions, whose mobility affects their quality, production cost, 
and their sowing opportunity. Therefore, a need to produce seed at the regional level is 
foreseen. The aim of this work was to determine the effect of the genotype by environment 
interaction on the viability and vigor of the soybean seed in conditions of the Colombian 
Orinoquia. For this, the response of six soybean varieties was evaluated in five locations 
in Orinoquia, three in the first semester of 2021 and two in the second semester of 2020. 
The differential response of the varieties was studied on the germination variables vigor 
and viability with the most limiting climate, soil, and fungal factors, and the effect of the 
genotype (G), the environment (A), and the genotype by environment (GA) interaction on 
the quality of the seeds. Corpoica Superior 6 and Corpoica Orinoquia 3 varieties stood out 
for their better performance and seed quality due to their precocity, uniformity, and high 
seed yield potential. Alternating rainy and dry days from physiological maturity to harvest 
and the presence of pathogens, particularly Phomopsis sp., drastically reduced seed 
germination betweenenvironments by 16.9% and 67.3%. The days to harvest and Lysine 
contents are instrumental variables for the genetic breeding process focused on seed 
quality. The GGA (SREG) biplot graphic analysis allowed identifying the Taluma 
Headquarters environment in the first semester of 2021 (TALA) as the most discriminating 
and the one of C.I. La Libertad (LIBB) in the second semester as the most representative 
to produce seeds, particularly in Villavicencio (C.I. La Libertad). According to the SREG 
(VE) analysis, the most stable variety across environments was Soyica P-34 in the two 
response variables under study. In contrast, the best varieties with specific adaptation were 
C. Superior 6 and C. Orinoquia 3, with the highest average germination values of 69.6% 
and 63.1%, a vigor index (íV) of 13.3 and 13.4, and seed yield (RSem) of 1,473 and 1,404 
kg ha-1, respectively. The results indicate the importance for seed producers to know the 
variety that will be multiplied and the optimal edaphoclimatic conditions to achieve high 
yields and good seed quality. The best seed quality and yield were achieved in C.I. La 
Libertad during the second half of the year, with sufficient water supply during the grain 
filling period and dry weather after physiological maturity. 
Keywords: Germination, seed deterioration, water stress, path analysis, SREG model 
Contenido XIII 
 
Contenido 
Pág. 
Resumen ............................................................................................................................. IX 
Abstract ............................................................................................................................... XI 
Lista de figuras ................................................................................................................. XV 
Lista de tablas .................................................................................................................. XVI 
Introducción .......................................................................................................................17 
Bibliografía....................................................................................................................... 21 
1. Capítulo 1.....................................................................................................................23 
Resumen ......................................................................................................................... 23 
1.1 Introducción .......................................................................................................... 24 
1.2 Materiales y métodos ........................................................................................... 27 
1.2.1 Área de estudio..................................................................................................27 
1.2.2 Material genético ...............................................................................................28 
1.2.3 Variables de evaluación ....................................................................................29 
1.2.4 Análisis estadístico ............................................................................................32 
1.3 Resultados y discusión ........................................................................................ 32 
1.3.1 Germinación ......................................................................................................33 
1.3.2 Viabilidad ...........................................................................................................39 
1.3.3 Vigor ...................................................................................................................44 
1.4 Conclusiones ........................................................................................................ 45 
1.5 Bibliografía............................................................................................................ 46 
2. Capítulo 2.....................................................................................................................49 
Resumen ......................................................................................................................... 49 
2.1 Introducción .......................................................................................................... 50 
2.2 Materiales y métodos ........................................................................................... 52 
2.2.1 Área de estudio..................................................................................................52 
2.2.2 Características de los suelos ..............................................................................53 
2.2.3 Condiciones experimentales y variables de evaluación .....................................54 
2.2.4 Evaluación de hongos en semilla .......................................................................55 
2.2.5 Análisis estadístico ..............................................................................................55 
2.3 Resultados y discusión ........................................................................................ 56 
2.3.1 Hongos en semilla ...............................................................................................58 
2.4 Conclusiones ........................................................................................................ 64 
2.5 Bibliografía............................................................................................................ 64 
XIV Título de la tesis o trabajo de investigación 
 
3. Capítulo 3.....................................................................................................................67 
Resumen ......................................................................................................................... 67 
3.1 Introducción .......................................................................................................... 68 
3.2 Materiales y métodos ........................................................................................... 70 
Diseño experimental .....................................................................................................70 
3.2.2 Variables de evaluación ......................................................................................71 
3.2.3 Análisis estadístico ..............................................................................................71 
3.3 Resultados y discusión ........................................................................................ 73 
3.4 Conclusiones ........................................................................................................ 84 
3.5 Bibliografía............................................................................................................ 85 
4. Conclusiones y recomendaciones ...........................................................................89 
Conclusiones ................................................................................................................... 89 
Recomendaciones........................................................................................................... 90 
 
 
 
 
 
Contenido XV 
 
Lista de figuras 
Pág. 
 
Figura 1-1: Plántulas de soya normales con todas sus estructuras (A), y plántulas 
anormales deformadas con desarrollo débil (B). ........................................ 30 
Figura 1-2: Respuesta diferencial de la germinación a cosecha (%) de seis variedades 
de soya por localidad (LIBA: C.I. La Libertad 2021A, TALA: Sede Taluma 
2021A, LEONAS 2021A, LIBB: C.I. La Libertad 2020B, y TALB: Sede 
Taluma 2020B) de la Orinoquia Colombiana. ............................................ 34 
Figura 1-3: Exceso y défcit hídrico desde madurez a cosecha en cinco localidades de 
la Orinoquia Colombiana (LIBA: C.I. La Libertad 2021A, TALA: Sede 
Taluma 2021A, LEONAS2021A, LIBB: C.I. La Libertad 2020B, y TALB: 
Sede Taluma 2020B). ................................................................................. 36 
Figura 1-4: Curvas de regresión lineal para la variable germinación vs. tiempo de seis 
variedades de soya en dos localidades: A) C.I. La Libertad 2020B y B) 
Sede Taluma 2020B. .................................................................................. 38 
Figura 1-5: A) Prueba de viabilidad por tetrazolio en semillas de la variedad Corpoica 
Taluma 5, B) Semilla no viable, C) Semilla no viable con daño mecánico 
(DMNV), D) Semilla no viable con daño por humedad (DHNV), y E) Semilla 
no viable con daño por insecto (DINV). ...................................................... 40 
Figura 1-6: Daños en semilla no viables en seis variedades de soya en cinco 
localidades, A.) C.I. La Libertad 2021A, B.) Sede Taluma 2021A, C.) Finca 
Leonas 2021A, D.) C.I. La Libertad 2020B, E.) Sede Taluma 2020B.. ..... 42 
Figura 2-1: Excesos y déficits de lluvias en madurez y cosecha vs germinación. 
Semestre A y B, Orinoquia Colombiana. .................................................... 57 
Figura 2-2: Probabilidad de infección de los hongos Phomopsis sp. y Fusarium sp. en 
la semilla de soya, en cinco ambientes de la Orinoquia. ........................... 59 
Figura 2-3: Análisis de sendero para germinación de soya. ......................................... 63 
Figura 3-1: Biplot GGA (SREG) para germinación de semillas en seis ambientes de la 
Orinoquia ..................................................................................................... 78 
Figura 3-2: Biplot GGA (SREG) para el índice de vigor de semillas en seis ambientes 
de la Orinoquia colombiana ........................................................................ 81 
Figura 3-3: a y b. Biplot GGA (SREG) para rendimiento de semillas en seis ambientes 
de la Orinoquia. ........................................................................................... 82 
 
 
XVI Título de la tesis o trabajo de investigación 
 
Lista de tablas 
Pág. 
 
Tabla 1-1: Características varietales de las variedades de soya empleadas en el 
estudio…. ......................................................................................................... 28 
Tabla 1-2: Comparación de las medias de las variables germinación (GER), viabilidad 
(VIAB) y vigor (CE) de seis variedades de soya en cinco localidades de la 
Orinoquia Colombiana. .................................................................................... 41 
Tabla 2-1: Condiciones climáticas de las localidades en estudio. ................................... 53 
Tabla 2-2: Características físico-químicas de los suelos de las localidades en estudio de 
la Orinoquía colombiana. ................................................................................. 54 
Tabla 2-3: Coeficientes de correlación fenotípica de variables asociadas con la 
germinación en condiciones de la Orinoquia Colombiana. ............................. 60 
Tabla 2-4: Índices de ajuste para modelos de variables asociadas con germinación. .... 61 
Tabla 2-5: Efectos directos e indirectos de las variables de clima y hongos sobre la 
germinación de variedades de soya en condiciones de la Orinoquia 
colombiana. ...................................................................................................... 63 
Tabla 3-1: Análisis completo de varianza a partir de medias, usando los procedimientos 
de Gollob (1968). ............................................................................................. 73 
Tabla 3-2: Suma de cuadrados y contribución de la varianza total por fuente de variación 
para germinación (GER), índice de vigor (íV) y rendimiento de semilla (RSem) 
de variedades de soya en la Orinoquía colombiana. ...................................... 74 
Tabla 3-3: Participación de la varianza por componente principal y acumulado para 
germinación (GER), índice de vigor (íV) y rendimiento de semilla (RSem). .. 75 
Tabla 3-4: Promedios y componentes principales CP1 y CP2 por variedad y ambiente. 76 
Tabla 3-5: Rendimiento de semilla (RSem) de soya en kg ha-1 en cinco ambientes de la 
Orinoquia colombiana. ..................................................................................... 84 
 
 
 
 
 
 
Introducción 
La soya (Glycine max (L.) Merril) es uno de los cultivos comerciales más importantes del 
mundo, y es uno de los pocos alimentos de origen vegetal que proporciona proteínas de 
alta calidad, con nueve aminoácidos esenciales. Se considera una fuente de materia prima 
con múltiples usos por su alto contenido de proteína con valores entre 35 a 40%, y con una 
calidad de aceite de 18-22% (Valencia & Ligarreto, 2010). Alrededor del 77% de la 
producción mundial de soya se destina para la elaboración de alimentos balanceados para 
consumo animal, y el resto se utiliza para biocombustibles, diferentes industrias o aceites 
vegetales. Solo el 7% de la soya se usa directamente para productos alimenticios humanos 
como el tofu, la leche de soya, los frijoles edamame y el tempeh (Ritchie & Roser, 2021). 
Debido a su capacidad de fijación de nitrógeno, la soya se constituye en un componente 
valioso en los sistemas de rotación con gramíneas como arroz y maiz, lo que garantiza la 
conservación y el mejoramiento del potencial productivo del suelo. 
 
Los cinco principales países productores y exportadores de soya son Brasil, Estados 
Unidos, Argentina, China e India, representado más del 80% de la producción mundial 
desde 2012/13 y alcanzaron casi el 90% de la producción total en 2020/21. China es el 
principal importador de soya, con un estimado de 60% del total de las exportaciones del 
mundo seguida por la Unión Europea con 12% y México con 3,6% (Chen et al., 2022). 
 
El área sembrada de soya en Colombia se ha reducido en los últimos años, pasando de 
119.000 ha en 1990/91 a 46.000 ha en el 2021. Una evidencia clara de la reducción de 
áreas de siembra de soya en el país se presentó en el departamento del Valle del Cauca, 
lo que contribuyó a que el departamento del Meta, por sus ventajas comparativas y 
competitivas, se convirtiera en el mayor productor del grano al aportar cerca del 90% de la 
producción nacional. En los últimos años, se han aumentado los volúmenes de 
importación, que para el año 2021 alcanzaron 433.824 t/año de grano de soya y 1.572.970 
t/año de torta de soya (FENALCE, 2021). Sin embargo, en la región de los Llanos 
18 
 
Orientales, hay una gran disponibilidad de tierras de más de 500.000 hectáreas para 
reducir la dependencia de las importaciones. 
 
La necesidad de abastecer la demanda creciente de alimentos balanceados a base de 
soya, ha contribuido con el crecimiento acelerado de la agricultura soyera en la Orinoquia 
y, en particular, en la altillanura colombiana. Esta vasta región, a pesar de disponer de 
extensas áreas para la producción del grano, es altamente dependiente del suministro de 
semillas de otras regiones como el Valle del Cauca y Tolima, donde las condiciones 
edafoclimáticas son favorables y la disponibilidad de riego permiten maximizar el 
rendimiento y reducir los daños asociados a patógenos y plagas para producir semilla de 
alta calidad. 
 
La calidad de la semilla se define como un nivel o grado de excelencia debido a la 
integración de componentes genéticos, fisiológicos y sanitarios que permiten obtener 
plantas de alta productividad (França-Neto et al., 2010). Un aspecto de la calidad de las 
semillas es su viabilidad, que es la capacidad del embrión para germinar y producir una 
plántula normal que puede medirse por la germinación estándar o prueba de tetrazolio. La 
germinación estándar es una prueba para semillas que mide la capacidad de la semilla 
para emerger y desarrollarse en condiciones ideales de crecimiento, y puede predecir la 
emergencia en el campo cuando lascondiciones de este son ideales (TeKrony et al., 1977). 
Otro componente de la calidad es el vigor, que se define como la capacidad de la semilla 
para emerger y desarrollar plántulas normales de manera uniforme, tanto bajo condiciones 
favorables, como desfavorables (Ashton et al., 2007). Puede medirse mediante varios 
métodos, que incluyen el envejecimiento acelerado, la conductividad eléctrica, el sistema 
de imágenes del vigor de las semillas, la prueba en frío, el banco de arena, la velocidad 
del recuento de germinación y, en algunos casos, índices que combinan estas mediciones 
para predecir con mayor precisión el rendimiento de las semillas en el campo que el de la 
germinación sola (Egli et al., 1978). 
 
Autores como Carvajal et al. (2017) y Martínez et al. (2019), señalan que el mayor vigor y 
potencial germinativo se alcanza a madurez fisiológica. En esa etapa, la semilla tiene el 
peso seco máximo, ha acumulado la mayor cantidad de reservas nutritivas y el embrión ha 
completado su desarrollo. A partir de este momento, se inicia el proceso de deterioro de la 
semilla en forma continua e irreversible, hasta perder su capacidad germinativa (González 
Capítulo 1 19 
 
et al., 2008). Las semillas de alta viabilidad y vigor, propician la germinación de las 
plántulas de manera rápida y uniforme, resultando en un mayor potencial de producción. 
Estudios realizados por Kolchinski et al. (2005) sobre el efecto de los niveles de vigor de 
la soya, demostraron incrementos en el rendimiento de granos del 24,3% y el 35% con el 
uso de semillas de alta calidad. Una baja calidad de la semilla da como resultado un 
establecimiento del cultivo pobre, que es el principal problema de la producción 
(Muhammad et al., 2017). 
 
La calidad de la semilla está determinada por características intrínsecas del genotipo, el 
suelo, incluyendo la física, química y biologías de estos, el clima, la época de siembra, la 
densidad de población, la presencia de plagas, enfermedades y malezas, la oportunidad 
de cosecha, la calibración de la cosechadora, la clasificación y las condiciones de 
almacenamiento o conservación, incluyendo la temperatura, la humedad relativa, el 
empaque y el tiempo de conservación, entre otros. Según Carvalho et al. (2016), la calidad 
y el rendimiento de las semillas están determinados por fatores ambientales (A), genéticos 
(G) y aquellos de su interacción (GA). 
 
Los factores que contribuyen a la pérdida de la calidad de la semilla se pueden relacionar 
principalmente con el exceso o déficit hídrico, altas temperaturas y humedad relativa, 
deficiencias en la nutrición de las plantas, ataque de plagas y patógenos y daños 
mecánicos durante la cosecha y el procesamiento (Carvajal et al., 2017). Las altas 
temperaturas mayores a 30°C en la fase de llenado de granos, pueden ocasionar semillas 
con altos índices de arruga y con menor calidad, reduciendo su viabilidad, el vigor, el índice 
de emergencia de plántulas y aumentando la infección de semillas por hongos (França-
Neto et al., 1993). Según Carvajal et al., (2017), existen patógenos que pueden reducir el 
rendimiento y la calidad de la semilla tales como Phomopsis sp., Colletotrichum truncatum, 
Cercospora kikuchii y Fusarium sp. Estudios realizados por López-Cardona et al. (2022), 
reportan como los más importantes, las especies incluidas en el complejo Diaporthe/ 
Phomopsis y la mancha púrpura causada por el hongo Cercospora kikuchii (Formento, 
2021). Para los hongos de campo, las condiciones de alta humedad y altas temperaturas 
al momento de la cosecha, aumentan el riesgo de infección. 
 
20 
 
El retraso en la cosecha de semilla de soya causado por las condiciones del clima, se 
traduce en una reducción de la viabilidad y un aumento en daños mecánicos durante la 
cosecha. En un estudio sobre el efecto de siembra y fechas de madurez en la calidad de 
la semilla de soya, Vergara et al. (2019) encontraron que las plantas de soya con 
maduración fisiológica en tiempos secos, produjeron semilla de baja calidad. 
 
La producción de semilla de soya de alta calidad es un desafío para los productores de la 
altillanura. Diferentes factores ambientales y genéticos no han permitido el desarrollo 
empresarial semillerista en la región, lo que ha representado un costo adicional por los 
altos fletes del transporte, aunado al incremento del riesgo en el deterioro de la calidad y 
la disponibilidad oportuna de las semillas. Los escasos productores de semilla en la 
Orinoquia enfrentan con frecuencia dificultades para producir semilla que cumpla con la 
normatividad vigente del Instituto Colombiano Agropecuario (ICA) como organismo de 
control. Asimismo, muchos agricultores siembran semillas de costal producida en sus 
predios, desconociendo la calidad fisiológica de esta. Esto ha contribuido, no solo a la 
reducción de la producción, sino también a la proliferación de enfermedades y malezas 
(Corpoica, 2006). 
 
Los semilleristas o agricultores deben conocer con claridad la variedad a multiplicar, 
incluyendo su precocidad, adaptación, rendimiento potencial, y resistencia a plagas y 
enfermedades, entre otros, y las condiciones edafoclimáticas óptimas para alcanzar altos 
rendimientos y calidad de las semillas. Adicionalmente, también las medidas de 
secamiento, clasificación, empaque y conservación para que la actividad sea rentable y 
sostenible. 
 
Teniendo en cuenta el contexto anterior y para distribuir de manera ordenada los temas a 
tratar, este documento se divide en tres capítulos. El primer capítulo se buscó identificar la 
respuesta diferencial de seis variedades de soya en germinación, viabilidad y vigor de la 
semilla. Un segundo capítulo donde se determinó el efecto del ambiente y la presencia de 
patógenos sobre la calidad de la semilla de soya. Finalmente, en el capítulo 3, se muestra 
el efecto del genotipo (G), el ambiente (A) y la interacción genotipo por ambiente (GA) 
sobre la calidad de las semillas de seis variedades de soya en cinco ambientes de la 
Orinoquia colombiana. 
 
Capítulo 1 21 
 
 
 
Bibliografía 
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Capítulo 1 23 
 
 
1. Capítulo 1 
 
Respuesta diferencial de la calidad de semillas en soya (Glycine max (L.) Merril) en 
la Orinoquia Colombiana 
 
Resumen 
La Orinoquía Colombiana representa cerca del 90% de la producción nacional de soya, 
donde la subregión de la altillanura plana tiene la mayor área de siembra con 39.710 ha 
utilizadas particularmente para la elaboración de concentrados para aves y porcinos. Sin 
embargo, la calidad de la semilla de soya (Glycine max (L.) Merril) en la Orinoquia 
colombiana, está relacionada con factores genéticos y ambientales que afectan el 
crecimiento normal de las plantas y limitan a los agricultores en la obtención de un cultivo 
uniforme con alto rendimiento. Por lo anterior, la presente investigación tuvo como objetivo 
determinar la respuesta diferencial de seis variedades de soya en calidad de semilla bajo 
condiciones de la Orinoquia colombiana. Las siembras de campo se realizaron en el 
segundo semestre de 2020 y en el primer semestre del 2021. Después de la cosecha, se 
realizaron las pruebas de germinación, viabilidad por prueba de tetrazolio y vigor mediante 
pruebas de conductividad eléctrica, siguiendo los lineamientos establecidos por ISTA. Con 
una germinación promedio de 80%, la localidad C.I. La Libertad en el segundo semestre 
de 2020 (LIBB) obtuvo la mejor respuesta en calidad de semilla. Las variedades Corpoica 
Superior 6 y Corpoica Orinoquia 3 de ciclo precoz de 90 a 95 días, presentaron el mejor 
desempeño en germinación, viabilidad y vigor en el primer semestre de siembra frente a 
las variedades de ciclo intermedio y tardío de 104 a 115 días. A los 30 días, las variedades 
de soya almacenadas en sacos en bodegas pierden el 80% de la germinación, que es el 
valor mínimo exigido para su comercialización. 
24 
 
Palabras clave: Glycine max; germinación; altillanura; tetrazolio; daños en semilla 
1.1 Introducción 
La producción de soya en Colombia se ha concentrado en la Orinoquia Colombiana, 
especialmente en la subregión de la altillanura plana, donde actualmente se producen 
108.732 t/año en 39.710 hectáreas sembradas (FENALCE, 2021), con una participación 
del 90% frente a otras zonas productoras del país. Esta producción de grano de soya 
representa cerca de 7% de la demanda nacional de 1.900.000 t/año entre grano y torta de 
soya (FENALCE, 2021), lo que implica altos volúmenes de importación. En la altillanura 
plana, hay un área potencial de siembra de soya de más de 500.000 hectáreas que pueden 
ayudar a reducir las importaciones. Sin embargo, esta región presenta condiciones 
ambientales limitantes como el estrés hídrico mayor a cuatro días durante el desarrollo del 
cultivo (Valencia & Ligarreto, 2010), altas temperaturas ocasionalmente mayores a 30°C y 
una deficiencia de fósforo del suelo menor a 10 ppm, lo cual dificulta la producción de 
semillas de alta calidad. 
La calidad de la semilla de soya se compone de atributos genéticos, físicos, fisiológicos y 
sanitarios, cuya expresión permite valorar las semillas en su máxima calidad de manera 
integral (Bonilla, 2014). Las semillas de alta calidad presentan una elevada pureza 
genética, alto porcentaje de germinación, alta viabilidad, alto vigor, buen tamaño, buen 
peso, y ausencia de enfermedades, lo que posibilita una población ideal de plantas, mayor 
eficiencia en el aprovechamiento de agua y nutrientes y, en consecuencia, una mayor 
producción de grano (Carvajal et al., 2017; Szareski et al., 2016). En este sentido, los 
productores de esta oleaginosa requieren semillas de alta calidad para asegurar mejores 
niveles de rentabilidad (Bonilla, 2014). 
Los factores bióticos que más afectan la calidad de la semilla de soya son la incidencia de 
insectos plagas y patógenos. El chinche Nezara viridula es el insecto más limitante, ya que 
inyecta enzimas salivales en los tejidos de las semillas e inocula hongos, provocando 
necrosis en las regiones afectadas. Varios hongos como Phomopsis sp., Colletotrichum 
truncatum, Fusarium sp., y Aspergillus sp., al infectar la semilla, contribuyen a la reducción 
del vigor y la germinación (Krzyzanowski et al., 2016). Entre los factores abióticos más 
limitantes, está el estrés hídrico por excesos o déficit de lluvias y las altas temperaturas. 
De acuerdo con Wijewardana et al. (2019), los cultivos de soya enfrentan desafíos frente 
Capítulo 1 25 
 
al cambio climático a causa del estrés por sequía. Principalmente, las condiciones 
ambientales adversas en la etapa reproductiva, generan concentraciones elevadas de 
ácido abscísico en la semilla, pudiendo afectar su fisiología y reduciendo las tasas de 
germinación, viabilidad y vigor, además de afectar la expresión fenotípica por la activación 
de genes controlados por elementos sensibles a esta fitohormona del estrés. En otras 
palabras, el suministro hídrico influye radicalmente sobre la calidad de la semilla, el vigor 
de las plántulas y tiene consecuencias transgeneracionales. Según Krzyzanowski et al. 
(2016), la ocurrencia de sequías asociadas a altas temperaturas mayores a 30ºC durante 
la fase de llenado del grano pueden ocasionar bajas producciones y semillas con altos 
índices de arruga, afectando drásticamente la calidad de la semilla, y reduciendo su 
germinación, viabilidad y vigor. Estudios realizados por Carvajal et al. (2017), indican que 
a partir de la madurez fisiológica, las semillas alcanzan su máxima calidad, y si son 
expuestas a periodosalternados de humedecimiento y secado dentro de las vainas, ocurre 
un marcado deterioro de la semilla. La exposición de la semilla de soya a lluvias frecuentes 
antes de la cosecha, provocará su deterioro, mayores índices de daño mecánico y pérdida 
de germinación y vigor durante el almacenamiento (Krzyzanowski et al., 2016). Todos 
estos factores reducen la germinación, la viabilidad y el vigor en niveles que alcanzan hasta 
el 100%, y limitando la producción y comercialización de semillas de soya, según los 
estándares exigidos por el Instituto Colombiano Agropecuario, que son un 80% de 
germinación (ICA, 2015). 
El desempeño fisiológico de las semillas de soya está determinado por las propiedades 
que verifican el grado de actividad de las mismas, incluyendo el poder germinativo, la 
viabilidad y el vigor. La evaluación de estas variables indica la capacidad de las semillas 
para producir plántulas normales durante la fase de emergencia y lograr de manera 
exitosa, el establecimiento y la uniformidad de las plantas en campo y, por ende, un alto 
potencial de rendimiento (Mangena, 2021). 
La germinación en soya se define como el desarrollo de una plántula normal con sus 
estructuras esenciales bien desarrolladas, completas, bien proporcionadas y sanas en 
condiciones favorables de campo (ISTA, 2016). Según ISTA (2018), el porcentaje de 
germinación indica la proporción en número de semillas que han producido plántulas 
clasificadas como normales en las condiciones y el periodo especificado. Esta prueba se 
realiza utilizando repeticiones de 100 semillas sobre un sustrato apropiado, ya sea suelo, 
26 
 
arena y papel de germinación, y bajo condiciones óptimas de humedad, temperatura y luz. 
Se puede determinar el porcentaje de plántulas normales, plántulas anormales, semillas 
frescas, semillas duras y semillas muertas presentes en la muestra (Bonilla, 2014). 
La viabilidad de la semilla se define como la capacidad del embrión para germinar y 
producir una plántula normal (FAO, 2019). La evaluación de la viabilidad de la semilla es 
medida a través del test de tetrazolio, que permite diferenciar en el embrión, los tejidos 
vivos de los muertos sobre la base de la actividad de enzimas deshidrogenasas que son 
enzimas de la respiración (Ruíz, 2009). Cuando la semilla de soya es hidratada en la 
solución, estas enzimas reducen la 2,3,5-trifenil cloruro de tetrazolio o sal de tetrazolio en 
los tejidos vivos, formándose un compuesto rojo que indica que hay actividad respiratoria 
en las mitocondrias y, por lo consiguiente, viabilidad celular y del tejido. Los tejidos no 
viables no reaccionan y, por lo tanto, no se colorean (Krzyzanowski et al., 2018). Este 
método permite identificar y valorar los daños más comunes responsables de la pérdida 
de la calidad, tales como daños mecánicos, deterioro por humedad y daños por insectos 
(França-Neto et al., 1998). 
El vigor de la semilla es la suma de todas aquellas propiedades que determinan el potencial 
para una emergencia y desarrollo rápido y uniforme de plántulas normales bajo 
condiciones de campo (ISTA, 2018). La prueba de conductividad eléctrica se ha utilizado 
eficientemente para evaluar el vigor de la semilla, basándose en la integridad de las 
membranas celulares y la cantidad de exudados liberados por la semilla durante el proceso 
de absorción de agua. Cuanto menor sea la liberación de iones en la solución, mayor será 
el vigor de la semilla, es decir, menor daño en la membrana celular (Marcos-Filho, 2015). 
Una baja conductividad indica poca pérdida de electrolitos y, por consiguiente, gran vigor. 
Por el contrario, una elevada conductividad indica poco vigor (ISTA, 1993). La disminución 
del vigor de las semillas es una respuesta al proceso de deterioro causado por varios 
factores, incluyendo cosechas tardías, presencia de lluvias durante la madurez, y cosecha 
y secado y/o almacenamientos inadecuados. Las semillas deterioradas poseen baja 
germinación y vigor y, por consiguiente, tienden a producir plántulas débiles con reducido 
potencial de rendimiento (Minuzzi et al., 2010). 
La producción de soya en la Orinoquia Colombiana demanda semilla de alta calidad, 
siendo este el principal insumo de los productores de esta oleaginosa. Para obtener y 
mantener una alta calidad de las semillas, es necesario utilizar variedades que toleren 
Capítulo 1 27 
 
condiciones desfavorables en campo. En la Orinoquia colombiana, los productores de soya 
dependen de la utilización de variedades con adaptación especifica a las condiciones de 
clima y suelo, que además de poseer buenos potenciales de productividad, tengan 
excelente calidad de semilla. En este sentido, la evaluación e identificación de variedades 
con alto merito genético en calidad de semilla y que responda favorablemente a las 
condiciones de la Orinoquia es fundamental para asegurar mejores producciones. En este 
contexto, el objetivo de esta investigación fue identificar la respuesta fisiológica diferencial 
de seis variedades de soya bajo condiciones ambientales diversas de la Orinoquia 
Colombiana. 
1.2 Materiales y métodos 
1.2.1 Área de estudio 
El trabajo de investigación se llevó a cabo durante el segundo semestre de 2020 y el primer 
semestre del 2021 en cinco localidades de la Orinoquia colombiana en el departamento 
del Meta, así: 
– Dos localidades ubicadas en el Centro de Investigación (CI) la Libertad de Agrosavia 
denominadas LIBA y LIBB. El CI está localizado en el municipio de Villavicencio a 4° 
03’ 39” de latitud norte, 73° 27 18” de longitud oeste y 467 m s.n.m. 
– Dos localidades ubicadas en la Sede Taluma de Agrosavia denominadas TALA y 
TALB. Esta sede está localizada en el municipio de Puerto López, a 4° 22’ 41” de 
latitud norte, 72° 13’ 25” de longitud oeste y 176 m s.n.m. 
– Una localidad en la finca Leonas ubicada en el Municipio de Puerto López, a 4° 17’ 
54” de latitud norte, 72° 22’ 43” de longitud oeste y 183 m s.n.m. 
Las localidades del primer semestre que son LIBA, TALA y Leonas, tienen fechas de 
siembra entre abril y mayo del 2021. Estas se caracterizan por tener suelos de textura 
franco-arcillosa, una precipitación entre 735 y 1.701 mm y una temperatura máxima entre 
25 y 35°C, respectivamente. Las localidades del segundo semestre que son LIBB y TALB, 
tienen fechas de siembra entre agosto y septiembre del 2020. Estas presentaron menores 
niveles de precipitación entre 373 y 715.9 mm con frecuencia irregular, periodos 
prolongados de más de 4 días de déficit hídrico, y temperatura máxima entre 24 y 32°C. 
28 
 
Para determinar los excesos y déficits de agua durante el ciclo del cultivo mediante el 
modelo de balance hídrico propuesto por Allen (2006), se utilizó la base de datos de la 
estación meteorológica Davis Vantagel Pro2 Plus, ubicada a 3 km de la finca experimental 
Taluma y la estación agrometeorológica C.I. La Libertad adscrita al IDEAM. La 
evapotranspiración real se obtuvo utilizando el coeficiente de tanque (Kp) sugerido por 
Cruz-Valderrama (2015) y los coeficientes de cultivo (Kc) reportados por la FAO (2018) y 
Valencia-Ramírez y Tibocha-Ardila (2022). 
 
1.2.2 Material genético 
 
Se evaluaron seis variedades de soya con diferencias específicamente en el ciclo 
vegetativo y hábito de crecimiento descritas en la tabla 1-1. 
Tabla 1-1: Características varietales de las variedades de soya empleadas en el 
estudio. 
 Variedad Origen HC CF CP DF DM ALT NN P100 
Soyica P-34 ICA D B G 37 104 80 17 18 
Orinoquia 3 ICA I P C 35 85 80 20 15 
C. Taluma 5 Corpoica I P C 42 95 103 20 15 
C. Superior 6 Corpoica SD P C 37 78 70 17 14 
A. Primavera 
11 
Agrosavia SD P C 42 99 78 15 15 
Barreiras Embrapa D P C 39 100 65 14 13 
HC: hábito de crecimiento; CF: color de flor; CP: color de pubescencia; DF: días a floración; 
DM: días a madurez; ALT: altura a madurez; NN: nudos a madurez; P100: peso de 100 
semillas; D: determinado;I: indeterminado; SD: semideterminado; B: blanca; P: púrpura; 
G: gris; C: café 
Fuente: elaboración propia 
 
Capítulo 1 29 
 
1.2.3 Variables de evaluación 
• Germinación 
 
Al tiempo que se cosechaba en campo según el ciclo vegetativo de cada variedad, se 
realizaron las pruebas de germinación en casa de malla con una humedad relativa 
promedio del 70% y temperatura de 28°C. Se utilizó sustrato de suelos fértiles de vega 
previamente esterilizado con agua caliente a una temperatura de 100°C. De la semilla 
cosechada por localidad, se sembraron 100 semillas en eras con sustrato de suelo y con 
cuatro repeticiones, siguiendo el mismo esquema de distribución en campo. A los 10 días 
después de la siembra, se realizó la evaluación siguiendo los criterios de medición de 
plántulas de soya descritos por ISTA (2018). Se determinó la proporción porcentual de 
plántulas normales, considerando aquellas plántulas intactas con todas sus estructuras 
esenciales incluyendo raíz primaria, raíces secundarias y hojas embrionales bien 
desarrolladas, completas, bien proporcionadas y sanas (FAO, 2019). A su vez, las 
plántulas anormales correspondieron a aquellas dañadas a las que les faltaba cualquiera 
de las estructuras esenciales, deformadas con un desarrollo débil y/o descompuestas, y 
con cualquiera de las estructuras esenciales enfermas o deterioradas a consecuencia de 
una infección primaria (FAO, 2019) (Figura 1-1). Para determinar la germinación en función 
del tiempo en condiciones naturales de bodega, en el segundo semestre del año se 
realizaron pruebas de germinación a cosecha y tres pruebas poscosecha (30, 60 y 90 días 
de almacenamiento), considerando el tiempo que transcurre entre la cosecha del segundo 
semestre del año en el mes de diciembre y la siembra del primer semestre en abril. Por el 
contrario, en el primer semestre del año con siembras en abril, el periodo que transcurre 
entre la cosecha y la siembra es muy corto. 
 
 
 
 
 
 
 
 
30 
 
Figura 1-1: Plántulas de soya normales con todas sus estructuras (A), y plántulas 
anormales deformadas con desarrollo débil (B). 
 
 
 
• Viabilidad 
 
De la semilla cosechada por localidad, se utilizaron 100 semillas con cuatro repeticiones 
según la distribución en campo. Las semillas se colocaron en rollos de papel humedecidos 
y se mantuvieron dentro de bolsas plásticas ziploc selladas para realizar el proceso de 
imbibición. Después de 16 horas de imbibición a 20°C, las semillas se sumergieron en 
solución de tetrazolio al 1,0% en vasos plásticos, y se colocaron en estufa a una 
temperatura de 20°C durante 6 horas. Una vez transcurrió el tiempo, se retiraron de la 
estufa, se lavaron con agua y permanecieron sumergidas durante la evaluación para evitar 
su deshidratación y decoloración (França-Neto et al., 1988). La diferenciación de colores 
en los tejidos, permitió identificar semillas viables de color rojo claro, semillas con tejidos 
en deterioro de color rojo intenso, y semillas no viables de color blanco lechoso, 
característico de tejidos muertos, siguiendo los criterios de França-Neto et al. (1988). Con 
base en estos criterios, se determinó el porcentaje de viabilidad de cada variedad por 
Capítulo 1 31 
 
localidad. Para diagnosticar las posibles causas que provocaron la pérdida de la viabilidad, 
las semillas fueron cortadas longitudinalmente a través del centro del eje embrionario 
separando los cotiledones para determinar los diferentes tipos de daños y su localización. 
Cuando el daño alcanzaba el cilindro central, es decir, la estructura más crítica del eje 
radícula-hipocótilo, la semilla se consideraba no viable. En este sentido, se determinó el 
porcentaje de daño mecánico en semillas no viables (DMNV), identificando la presencia de 
rajaduras y abrasión (lesiones de color rojo oscuro) en la superficie externa e interna. El 
porcentaje de daños por humedad en semillas no viables (DHNV), correspondió a las 
semillas con arrugas en los cotiledones sobre el eje embrionario y simetría de las lesiones 
en ambas mitades de la semilla. Por último, el porcentaje de daños por insectos en semillas 
no viables (DINV) se calculó con el reconocimiento de lesiones circulares y perforaciones 
en la superficie externa de las semillas de acuerdo a França-Neto et al. (1998). 
• Vigor 
 
El vigor de la semilla se determinó mediante la prueba de conductividad eléctrica (CE) 
expresada en unidades de μS/cm-1/g-1. Se utilizaron 50 semillas de cada variedad por 
localidad con cuatro repeticiones bajo el mismo esquema de distribución en campo. La 
semilla fue pesada y colocada en vasos plásticos de 200 ml, con 75 ml de agua desionizada 
durante 24 horas de imbibición a 25°C en cuarto climatizado (Catão & Caixeta, 2019). 
Posteriormente, las semillas fueron retiradas de los recipientes para medir la CE del medio 
líquido, utilizando el medidor multiparamétrico STARTER 3100M (OHAUS, Ciudad de 
México, México) previamente calibrado. 
Para el cálculo de la CE final en μS/cm-1/g-1, a la lectura de cada muestra expresada en 
μS/ cm-1, se le restó la CE del testigo de 1,9 μS/cm-1, y se dividió por el peso inicial de la 
muestra de semillas (ISTA, 2018). Respecto a la interpretación de los valorares de CE, se 
utilizaron los siguientes criterios descritos por Hulya (2018). Una muestra de semillas con 
valores de 24 a 43 μS/cm-1/g-1, tiene un alto vigor, pudiéndose usar en condiciones 
climáticas favorables o desfavorables. Por el contrario, aquella con valores de 44 μS/cm-
1/g-1 o más, es decir, con un vigor bajo, es inadecuada para la siembra. 
32 
 
1.2.4 Análisis estadístico 
Los datos provenientes de las pruebas de germinación, viabilidad y vigor por CE de seis 
variedades de soya, fueron procesados con el software SAS Enterprise Guide 8.2 (SAS 
Institute Inc., 2019). Los supuestos de normalidad y homogeneidad de varianzas fueron 
determinados con las pruebas de Shapiro-Wilk y Bartlett. Para determinar la asociación 
entre variables, se utilizó la correlación de Pearson. Para el análisis de varianzas, se siguió 
el siguiente modelo lineal (ver Ecuación (1.1)). 
𝑌𝑖𝑗𝑘 = 𝜇 + 𝐿𝑖 + 𝑅(𝐿)𝑗(𝑖) + 𝐺𝑘 + (𝐿𝐺)𝑖𝑘 + Ԑ𝑖𝑗𝑘 (1.1) 
Donde Yijk es el comportamiento medio del genotipo “k” en la localidad “i” y en la repetición 
“j”; μ es la media general a través de todas las localidades; Li es el efecto aleatorio de la 
localidad “i” con i = 1…t; R(L)j(i) es el efecto de la repetición “j” dentro del ambiente “i”; Gk 
es el efecto del genotipo (considerado como fijo) “k” con k = 1...g; (LG)ik es el efecto 
aleatorio de la interacción del genotipo “k” con la localidad “i”, y Ԑijk es el error combinado 
asociado a la observación Yijk. 
Se realizó posteriormente la prueba de comparación de medias Tukey al 5%, y para la 
variable de germinación en función del tiempo, se utilizó el modelo de regresión lineal 
simple como se muestra a continuación (ver Ecuación (1.2)): 
𝑌 = 𝛽0 + 𝛽1𝑋1 + 𝜖 (1.2) 
Siendo Y el porcentaje de germinación y β0 y β1 los coeficientes de regresión. 
Puntualmente, β0 es la ordenada de intersección o de inicio, es decir la media de la 
distribución de la germinación de la semilla al momento de la cosecha, mientras la 
pendiente β1 es el parámetro que define el cambio en la media de distribución de Y 
producido por el cambio en el tiempo de almacenamiento de la semilla. X1 es el tiempo de 
almacenamiento, y por último, ϵ hace referencia a la desviación o el error aleatorio 
(Montgomery et al., 2012). 
 
1.3 Resultados y discusión 
En el análisis combinado de varianzas de las variables respuesta germinación (GER), 
viabilidad (VIAB) y vigor por conductividad eléctrica (CE), se presentaron diferencias 
altamente significativas al p<0,01 entre localidades (A) y variedades (G), y en la interacción 
Capítulo 1 33 
 
variedad por localidad (GA),con excepción de la viabilidad sin diferencias estadísticas 
entre variedades. Los coeficientes de determinación (R²) fueron superiores a 87%, y los 
coeficientes de variación fueron inferiores a 15% en GER y CE, y superiores a 22% en 
VIAB (Anexo A, Tabla A-1). 
1.3.1 Germinación 
En general, la germinación promedio de la semilla fue superior al 80% en la localidad LIBB, 
mientras que, en los otros ambientes, las variedades presentaron valores inferiores, con 
menores registros para TALA (Figura 1-2). 
En las siembras del primer semestre, los porcentajes de germinación fueron muy variables 
y estuvieron entre el 9% para Agrosavia Primavera 11 en TALA, y el 88% para BRS 
Barreiras en LIBA. Sin embargo, fue evidente el mejor desempeño de las variedades 
Corpoica Superior 6 y Corpoica Orinoquia 3. Como se observa en la figura 1-2, estas 
variedades presentaron 59 y 75% en LIBA, 63 y 75% en TALA y 86 y 65% en Leonas, 
respectivamente. No se observaron diferencias según Tukey al 5% con la variedad BRS 
Barreiras en LIBA, siendo que las otras variedades tuvieron porcentajes de germinación 
inferiores a 45%. Las variedades Agrosavia Primavera 11, Corpoica Taluma 5, BRS 
Barreiras y Soyica P-34, presentaron porcentajes de germinación entre 9 y 25% en la 
localidad TALA sin diferencias entre ellas de acuerdo a Tukey al 5%. De manera similar, 
los porcentajes de germinación en Leonas estuvieron entre 38 y 55%. En las siembras del 
segundo semestre, las variedades de soya tuvieron una excelente germinación >80% en 
LIBB. Con excepción de la variedad Corpoica Superior 6 que por su precocidad (<90 dde) 
y una cosecha tardía (retraso de 15 días), la germinación se redujo a 71% como 
consecuencia de excesos de agua posmaduración y mayor afectación por patógenos como 
Phomopsis sp. A diferencia de LIBB en TALB, se presentaron en general, bajos 
porcentajes de germinación entre 37 y 70% con una mejor respuesta en Agrosavia 
Primavera 11(Figura 1-2). 
 
 
 
34 
 
Figura 2-2: Respuesta diferencial de la germinación a cosecha (%) de seis variedades 
de soya por localidad (LIBA: C.I. La Libertad 2021A, TALA: Sede Taluma 2021A, LEONAS 
2021A, LIBB: C.I. La Libertad 2020B, y TALB: Sede Taluma 2020B) de la Orinoquia 
Colombiana. 
 
 
Las condiciones climáticas adversas del primer semestre debido mayormente por los 
excesos, fueron determinantes en la respuesta diferencial de las variedades a la 
germinacion de las semillas. La disponibilidad del recurso hídrico influye en la respuesta 
de la planta según el tiempo de ocurrencia del estrés y el ciclo reproductivo de la variedad, 
es decir, si es precoz, intermedio o tardío (Sawchik et al., 2013). En LIBA, los excesos de 
agua de 195 mm entre madurez y cosecha de las variedades Corpoica Agrosavia 
Capítulo 1 35 
 
Primavera 11 y Corpoica Taluma 5 de ciclo intermedio y tardio, fueron la causa de la 
perdida de germinación. Igualmente, los excesos de agua en la localidad TALA de 251 mm 
entre madurez y cosecha de las variedades Agrosavia Primavera 11, Corpoica Taluma 5 y 
BRS Barreiras, retrasaron la cosecha, ocasionando alta retencion foliar, poblacion 
desuniforme y el deterioro de las semilas. Pádua et al. (2017), encontraron que los excesos 
de lluvias generan retrasos en la cosecha, perjudicando negativamente la germinación. La 
semilla de soya se deteriora más rápidamente que la de otros cultivos, ya que posee una 
capa seminal altamente permeable, a través de la cual la semilla absorbe fácilmente el 
agua y la hace más susceptible al deterioro en campo. Los excesos de humedad provocan 
cambios físicos en la semilla, degradación de lípidos y proteínas, y aumenta el desarrollo 
de hongos patógenos como Phomopsis spp., Fusarium spp., Cercospora kikuchii y 
Colletotrichum truncatum, que contribuyen a la reducción del vigor y la germinación (Bauer 
et al., 2003; Krzyzanowski et al., 2016). 
El déficit hídrico en la localidad Leonas de 23 mm entre madurez y cosecha de la variedad 
Soyica P-34, y los periodos alternos de déficit hídrico de 61 mm y excesos de lluvias de 66 
mm entre madurez y cosecha de las variedades Primavera 11, Taluma 5 y Barreiras, 
redujeron sustancialmente la germinación (Figura 1-3). En el segundo semestre, dos 
periodos de excesos de 9 y 32 mm entre madurez y cosecha de la variedad Corpoica 
Superior 6, contribuyeron a la aparicion de Phomopsis sp. y su baja germinacion. Para 
Mayhew y Caviness (1994), la escasa germinación de la semilla estuvo asociada con la 
infección del patógeno Phomopsis longicolla. En la localidad TALB, el déficit hídrico entre 
madurez fisiologica y cosecha, afectó la germinación de las variedades precoces Corpoica 
Superior 6 y Corpoica Orinoquia 3, y los periodos alternos de déficit y excesos, causaron 
la pérdida de germinación de la variedad de ciclo tardío Corpoica Taluma 5. Las semillas 
de soya expuestas a condiciones alternadas de excesos y déficits entre madurez fisiológica 
y cosecha son susceptibles al deterioro a campo. 
 
 
 
 
36 
 
Figura 3-3: Exceso y défcit hídrico desde madurez a cosecha en cinco localidades de la 
Orinoquia Colombiana (LIBA: C.I. La Libertad 2021A, TALA: Sede Taluma 2021A, 
LEONAS 2021A, LIBB: C.I. La Libertad 2020B, y TALB: Sede Taluma 2020B). 
 
 
 
Almanza et al. (2006) determinó que el consumo de agua por el cultivo de la soya es de 
4,5 mm por día, y una ausencia de lluvia durante 4 días hace necesario el riego. El estrés 
hídrico durante la fase de llenado del grano puede resultar en la producción de semilla con 
altas tasas de arrugamiento y menor tamaño, lo cual afecta drásticamente la calidad de la 
semilla reduciendo su germinación, porcentaje de aceite y aumentando los niveles de 
ácidos grasos (Krzyzanowski et al., 2016; da Silva et al., 2014). Adicionalmente, las 
Capítulo 1 37 
 
deficiencias hídricas y las altas temperaturas (>32°C) favorecen la aparición de semillas 
verdes que por lo general no germinan. 
Según Carvajal et al. (2017), los periodos alternos de humedecimiento y secado de los 
granos dentro de las vainas trae como consecuencia un marcado deterioro de la semilla y 
pérdida de germinación. 
 
• Germinación en función tiempo de almacenamiento de las semillas 
La regresión lineal describió la mejor respuesta de la germinación de las variedades de 
soya por localidad en el tiempo, es decir a 1, 30, 60 y 90 días, con coeficientes de 
determinación (R2) entre el 80 y 99% (Figura 1-4). Después de 90 días de almacenamiento 
en bodega a una temperatura máxima de 32°C y humedad relativa entre 73 y 80%, las 
variedades de LIBB redujeron su germinación entre un 20.7 y 37.8%, mientras que las de 
TALB en un periodo de 90 días, presentaron una mayor pérdida de germinación entre 23.4 
y 46.8% (Figura 1-4). 
En general, en el segundo semestre de siembra, todas las variedades mostraron un 
comportamiento similar desde el período inicial de cosecha hasta los 90 días de 
almacenamiento, con una pérdida de germinación diaria <1%. En la localidad LIBB, la 
variedad Soyica P-34 obtuvo una menor pérdida de germinación por día de -0,23, y su 
germinación estuvo por debajo del porcentaje de germinación establecido oficialmente 
para la comercialización del 80% al transcurrir 25 días de almacenamiento. La variedad 
Corpoica Taluma 5 presentó una pérdida por día superior (-0,42), lo que significa que, a 
los 22 días de almacenamiento, perdió 80% de germinación (Figura 1-4). Las variedades 
BRS Barreira y Agrosavia Primavera 11 con porcentajes de germinación inicial de 88 y 
85%, respectivamente, alcanzaron 80% de germinación a los 30 días de almacenamiento 
en bodega, mientras que la variedad Corpoica Superior 6, con un porcentaje de 
germinación inicial de 71%, a los 90 días de almacenamiento obtuvo una germinación del 
36%, atribuido a la presencia de Phomopsis sp. Según (Gally et al., 2006), Phomopsis spp. 
son hongos capaces de afectar negativamentela germinación de la soya, y su grado de 
afectación en semilla depende de las condiciones climáticas adversas y demoras en la 
cosecha, logrando colonizar inclusive los cotiledones y el eje embrional. Estudios 
realizados por Mavaieie et al. (2019) indican que la calidad de la semilla de soya puede 
estar influenciada por el genotipo y las condiciones de almacenamiento. Una humedad 
38 
 
relativa del 80% afecta negativamente la germinación de las variedades de soya 
almacenadas en condiciones ambientales. 
 
Figura 4-4: Curvas de regresión lineal para la variable germinación vs. tiempo de seis 
variedades de soya en dos localidades: A) C.I. La Libertad 2020B y B) Sede Taluma 2020B. 
 
 
En la localidad TALB, las variedades Corpoica Superior 6 y Corpoica Taluma 5, con 
porcentajes de germinación a cosecha más bajos 38 y 40%, presentaron una menor 
pérdida de la germinación por día con -0.26 y -0.29, respectivamente, lo que significa que, 
en un periodo de 30 días, estas variedades pierden entre 7 y 8% de germinación. Las 
variedades Corpoica Orinoquia 3 y Soyica P-34 alcanzaron una mayor pérdida de 
germinación por día de -0.44 y -0.52, respectivamente. A los 30 días de almacenamiento, 
estas variedades pierden 13.2 y 15.6% de germinación, respectivamente. Las condiciones 
de almacenamiento influyen directamente en la calidad de la semilla, por lo que las semillas 
Capítulo 1 39 
 
de soya almacenadas en condiciones ideales de humedad y temperatura, muestran una 
mayor capacidad para mantener la calidad fisiológica en comparación con las 
almacenadas en un ambiente sin condiciones controladas. Según Marcos-Filho (2015), 
para una mejor conservación de las semillas ortodoxas, como la soya, el ambiente con 
menor humedad relativa y temperatura ha demostrado ser adecuado, ya que estas 
condiciones permiten mantener un bajo nivel de actividad de las reacciones químicas y 
preservar el poder de germinación y vigor de las semillas. 
 
1.3.2 Viabilidad 
La identificación de los daños en semillas se constituye en un componente de gran 
importancia que permite determinar los puntos de origen de la pérdida de la viabilidad y, 
por ende, el deterioro de la semilla. Como se puede observar en la figura 1-5, la pérdida 
de la viabilidad de la variedad Corpoica Taluma 5 en las siembras del primer semestre, 
estaría explicada no solo por la ausencia de tinción, sino por el alto porcentaje de semillas 
con daños mecánicos, por humedad y por insectos. Cabe anotar, que la influencia de los 
daños sobre la pérdida de la viabilidad, dependió de la estructura seminal afectada. Daños 
que se localizan en zonas críticas como son la región de unión del eje embrionario con los 
cotiledones, el cilindro central y la corteza del eje radícula-hipocótilo, y la plúmula, permiten 
clasificar las semillas como no viables (Gallo et al., 2012). Aquellos impactos que se 
producen sobre el eje embrionario, afectan la germinación puesto que allí se encuentran 
las principales estructuras de crecimiento como la plúmula y el sistema radicular, que darán 
origen a la futura plántula (França-Neto et al., 1998). Salinas et al. (2001) establecieron 
que los daños por acción mecánica en semillas de soya mayores a un tercio del extremo 
distal del eje embrionario, originan plántulas anormales o muertas. 
Una correlación positiva del 0.70 y significativa con p<0,01 se observó entre la germinación 
y la viabilidad, lo que significa que, a mayor viabilidad, mayor germinación. Resultados 
similares fueron reportados por Bauer et al. (2003) con una correlación significativa entre 
germinación y viabilidad con r de 0.53, indicando además, que el grado de asociación entre 
estas variables pueden variar entre genotipos según las condiciones ambientales. 
 
40 
 
Figura 5-5: A) Prueba de viabilidad por tetrazolio en semillas de la variedad Corpoica 
Taluma 5, B) Semilla no viable, C) Semilla no viable con daño mecánico (DMNV), D) 
Semilla no viable con daño por humedad (DHNV), y E) Semilla no viable con daño por 
insecto (DINV). 
 
 
 
Los resultados de viabilidad fueron similares a los de germinación; la viabilidad promedio 
fue superior al 80% en LIBB, y los otros ambientes presentaron valores inferiores al 60%. 
Como se observa en la tabla 1-2, las variedades con mayores valores de viabilidad en las 
siembras del primer semestre del año fueron Corpoica Superior 6 con 76% en LIBA y 84% 
en TALA; Soyica P-34 con 75% en LIBA; y Corpoica Orinoquia 3 con 77% en Leonas y 
64% en TALA. Por otro lado, se encontraron porcentajes de viabilidad muy contrastantes 
con los de germinación. 
 
 
 
Capítulo 1 41 
 
Tabla 2-2: Comparación de las medias de las variables germinación (GER), viabilidad 
(VIAB) y vigor (CE) de seis variedades de soya en cinco localidades de la Orinoquia 
Colombiana. 
 
*Medias con letras distintas en sentido horizontal, son estadísticamente diferentes con 
P<0,05 (Tukey). 
Fuente: elaboración propia 
 
Así, por ejemplo, Corpoica Orinoquia 3 en LIBA registró 36% de viabilidad y 75% de 
germinación, y Corpoica Superior 6 en Leonas mostró 57% de viabilidad y 86% de 
germinación, atribuido a la presencia de daños mecánicos en Orinoquia 3 en LIBA de 24%, 
y daños por humedad en Corpoica Superior 6 en Leonas de 17% (Figura 1-6). 
 
Localidad Variable 
Variedad 
Corpoica 
Orinoquia 3 
Corpoica 
Superior 6 
Soyica 
P-34 
Agrosavia 
Primavera 11 
Corpoica 
Taluma 5 
BRS 
Barreiras 
Siembras en abril 
Libertad 
2021 
GER 75 a 59 ab 69 a 32 c 45 bc 88 a 
VIAB 36 b 76 a 75 a 24 c 22 c 68 a 
CE 33 bc 20 c 35 bc 70 a 43 b 46 b 
Taluma 
2021 
GER 75 a 63 a 25 b 9 b 11 b 12 b 
VIAB 64 b 84 a 59 b 16 c 10 c 7 c 
CE 28 d 37 cd 40 bcd 59 abc 65 ab 69 a 
Leonas 
2021 
GER 65 ab 86 a 55 b 38 b 48 b 46 b 
VIAB 77 a 57 b 39 c 60 b 58 b 72 ab 
CE 25 b 26 b 33 ab 33 ab 30 ab 36 a 
Siembras en agosto 
Libertad 
2020 
GER 80 ab 71 b 83 a 86 a 91 a 88 a 
VIAB 87 a 67 b 90 a 90 a 86 a 73 b 
CE 32 cd 19 d 35 bc 60 a 42 bc 46 b 
Taluma 
2020 
GER 53 b 37 c 60 ab 70 a 37 c 65 ab 
VIAB 37 c 24 d 27 d 60 a 51 b 27 d 
CE 28 b 33 b 36 b 57 a 64 a 68 a 
42 
 
Figura 6-6: Daños en semilla no viables en seis variedades de soya en cinco localidades, 
A.) C.I. La Libertad 2021A, B.) Sede Taluma 2021A, C.) Finca Leonas 2021A, D.) C.I. La 
Libertad 2020B, E.) Sede Taluma 2020B. DMNV: daño mecánico; DHNV: daño por 
humedad; DINV= daño por insectos. 
 
Las variedades Corpoica Taluma 5 y Agrosavia Primavera 11 presentaron 22 y 24% de 
viabilidad en LIBA con presencia de daños por humedad del 10 y 24%, respectivamente, 
mientras que BRS Barreiras obtuvo 68% de viabilidad con diferencias de acuerdo a Tukey 
al 5%, y 17% de daños por humedad. Las variedades BRS Barreiras, Corpoica Taluma 5 
y Agrosavia Primavera 11 registraron el peor desempeño en TALA con 7, 10 y 16%, 
respectivamente, y presencia de daños mecánicos entre el 12 y 44% (Figura 1-6). En la 
Capítulo 1 43 
 
localidad Leonas, estas variedades presentaron un mejor desempeño con valores 
superiores a 58%. 
En las siembras de agosto en la localidad LIBB, las variedades de soya presentaron mayor 
nivel de asociación con los resultados de germinación y un mejor desempeño >80%, con 
excepción de la variedad BRS Barreiras y Corpoica Superior 6 con 73 y 67% de viabilidad 
y daños por humedad de 17 y 21%, respectivamente. En la localidad TALB, se presentaron 
variaciones superiores al 10% entre los resultados de viabilidad y germinación. Las 
variedades Corpoica Superior 6, Soyica P-34, BRS Barreiras, Corpoica Orinoquia 3 y 
Corpoica Taluma 5, presentaron porcentajes de viabilidad <50% con una mejor respuesta 
en Agrosavia Primavera 11 (Tabla 1-2). Estas variedades presentaron daños por humedad 
y por insectos mayores al 18% en la localidad TALB (Figura 1-6). 
Según França-Neto et al. (1998), en condiciones normales, los resultados de viabilidady 
de germinación deben ser semejantes, permitiendo diferencias de hasta el 5% entre los 
mismos. Diferencias mayores entre los resultados pueden ser explicadas por una o varias 
de las siguientes razones: técnicas inapropiadas en la prueba de germinación o de 
tetrazolio, presencia de semillas con elevados índices de daños mecánicos o con daños 
causados por chinches, o semillas infectadas por hongos tales como Phomopsis sp., 
Fusarium sp. o Colletotrichum truncatum. 
Los resultados de la prueba de viabilidad sugieren la necesidad de realizar ajustes 
metodológicos para garantizar un mayor nivel de precisión, confiabilidad y reducir la 
subjetividad de la prueba. Según França-Neto et al. (1998), la habilidad del analista de 
semillas para reconocer los síntomas típicos de los diferentes tipos de daños que pueden 
ocurrir en las semillas es imperativo para la obtención del diagnóstico correcto de pérdida 
de viabilidad. En la medida que se ajusten los tiempos de ejecución de la prueba y la 
subjetividad de la interpretación, y también se aumente el entrenamiento y la experiencia, 
se podrá reconocer y diferenciar con facilidad si la semilla es viable o no, y los tipos de 
daños responsables de la pérdida de la viabilidad. 
 
44 
 
1.3.3 Vigor 
La correlación entre germinación y conductividad eléctrica fue negativa con un valor de 
0.40 y estadísticamente significativa con p<0,01, lo que significa que, a mayor 
conductividad eléctrica, menor germinación. Resultados similares fueron reportados por 
Lazar et al. (2014), con una correlación negativa entre la pérdida de electrolitos (CE) y la 
germinación de las semillas con r de -0.85. 
En general, el mejor desempeño en vigor se presentó en la localidad Leonas, con una 
conductividad promedio de 31 μs/cm-1/g-1, y la mayor limitación se presentó en TALA con 
valores promedios de 50 μs/cm-1/g-1. En el primer semestre de siembra, las variedades 
Corpoica Superior 6 y Corpoica Orinoquia 3 presentaron vigor alto con valores de 
conductividad entre 20 y 33 μs/cm-1/g-1, lo cual es coherente con el resultado de 
germinación (Tabla 1-3). Según Vanzolini y Carvalho (2002), los valores reducidos de 
conductividad eléctrica correspondían a niveles más altos de germinación de las semillas, 
donde las reducciones en los valores correspondieron a una menor lixiviación de solutos 
y, por ende, a una mejor calidad fisiológica de las semillas. Las variedades Agrosavia 
Primavera 11 y BRS Barreiras presentaron bajo vigor con valores de 43 a 70 μs/cm-1/g-1 
en las localidades LIBA y TAL, mientras que en Leonas, mostraron entre 30 y 36 μs/cm-
1/g-1 (Tabla 1-2). 
En las siembras de agosto, las variedades Corpoica Superior 6, Corpoica Orinoquia 3 y 
Soyica P-34 presentaron vigor alto con valores entre 19 y 35 μs/cm-1/g-1, mientras que las 
variedades Corpoica Taluma 5, BRS Barreiras y Agrosavia Primavera 11 tuvieron bajo 
vigor con valores entre 42 y 68 μs/cm-1/g-1. Estudios realizados por Salinas et al. (2001), 
han sugerido que la pérdida de la integridad de la membrana es un primer proceso de 
deterioro. Por ello, la prueba de conductividad como medida de vigor, representa una 
medida de integridad de la membrana de la semilla. Según Pérez (2014), una mayor 
conductividad indica una mayor presencia de iones lixiviados. En este sentido, la alta 
conductividad está asociada con baja calidad de semillas y se puede correlacionar con una 
menor germinación. Sin embargo, esta afirmación no es coherente con el comportamiento 
de las variedades BRS Barreiras y Agrosavia Primavera 11 con 65 y 70% de germinación 
en TALB (Tabla 1-2). Aunque la prueba de conductividad eléctrica ofrece información 
rápida sobre el potencial fisiológico de las semillas, varios factores pueden influir en los 
Capítulo 1 45 
 
resultados, tales como el genotipo, el tamaño y el número de semillas de la muestra, la 
temperatura y el período de imbibición (Catão & Caixeta, 2019). 
 
1.4 Conclusiones 
• Las variedades Corpoica Orinoquia 3 y Corpoica Superior 6 se destacaron por 
presentar el mejor desempeño en germinación, viabilidad y vigor de semillas, con 
respuesta altamente favorable para producirse en el primer semestre por ser de 
periodo precoz y uniformes a cosecha. Agrosavia Primavera 11, BRS Barreiras, 
Corpoica Taluma 5 y Soyica P-34 en primer semestre, presentaron un bajo 
desempeño por sus características genéticas de retención foliar y maduración 
desuniforme, que normalmente retrasan la recolección y facilitan la proliferación de 
patógenos. 
• La alternancia de días lluviosos con días secos desde madurez fisiológica a 
cosecha, redujo drásticamente la germinación de las semillas entre localidades en 
16,9% y 67,3%. 
• Un retraso de 8 días en la época de cosecha en variedades, puede representar 
mayor exposición de la semilla a condiciones adversas de clima que favorecen el 
crecimiento de patógenos que atentan contra la calidad de la semilla. 
• Las variedades de soya almacenadas en sacos en bodegas sin condiciones de 
temperatura y humedad controladas, pierden el valor mínimo exigido para su 
comercialización (80%) a los 30 días. 
• Las diferencias superiores al 10% entre los resultados de viabilidad y germinación, 
son atribuidas a los altos índices de daños mecánicos y daños por humedad en 
semillas. El ajuste metodológico de la prueba de tetrazolio permitirá mejorar los 
niveles de precisión y confiabilidad. 
• La prueba de vigor está directamente relacionada con la integridad de las 
membranas celulares. Las semillas de las variedades Corpoica Superior 6, 
Corpoica Orinoquia 3 y Soyica P-34, presentaron una menor liberación de 
exudados y, por lo consiguiente, un mayor vigor en comparación con las variedades 
Agrosavia Primavera 11, Corpoica Taluma 5 y BRS Barreiras de ciclo intermedio y 
tardío, con mayor nivel de deterioro en su sistemas de membranas y bajo vigor. 
 
46 
 
1.5 Bibliografía 
 
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