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En determinados animales poco evolucionados, la reproducción
asexual, por escisión o gemación, constituye un proceso normal de
propagación. Sin embargo, la mayor parte de los grupos animales
presentan reproducción sexual que, al igual que en las plantas,
constituye la base principal de la renovación genética y de la evolu-
ción de las especies. Aunque en algunos casos se da el hermafrodi-
tismo, en ellos generalmente hay dos sexos: masculino y femenino.
Los órganos reproductores son las gónadas, y la formación de los
gametos es precedida siempre por un proceso meiótico, por lo que
estos gametos representan la única fase haploide del ciclo biológico
diplonte que caracteriza a los animales.
En la reproducción sexual tiene lugar primero la fusión de los
dos gametos para originar un cigoto (fecundación) y, después, el
desarrollo del nuevo individuo, proceso en el que se distinguen dos
etapas: la primera, en la que el embrión se forma por completo, es el
denominado período embrionario, que termina con el nacimiento.
La segunda etapa constituye el período posembrionario y finaliza
cuando el organismo alcanza la edad adulta y adquiere la capacidad
reproductora.
1. ¿Qué es una célula haploide?
¿Y una diploide?
2. ¿Qué tipo de célula crees que
es más evolucionada, la haploide 
o la diploide? Razona tu respuesta.
3. ¿Los gametos son células
haploides o diploides? ¿Por qué
tienen esa dotación cromosómica?
4. ¿Cuál es la función de los
gametos?
356
La reproducción 
en los animales16
0B1BGLA.16 5/6/08 11:39 Página 356
La reproducción animal
La función de reproducción en los animales presenta las mismas caracterís-
ticas generales que hemos estudiado para las plantas. La principal diferencia
entre sus ciclos reproductores consiste en que los animales tienen un ciclo
diplonte y las plantas, un ciclo diplohaplonte. 
16.1. Ciclo vital de un animal: nacimiento, crecimiento, reproducción, envejecimiento y muerte.
Los dos tipos de reproducción animal, asexual y sexual, son los siguientes:
357 16. La reproducción en los animales
1
Autofecundación
Los dos gametos
proceden del mismo
individuo
Fecundación cruzada
Los dos gametos
proceden de dos
individuos diferentes
EscisiónGemación
Reproducción asexual
Las células reproductoras 
son células no especializadas
Fecundación
Dos gametos:
uno masculino 
y otro femenino
Partenogénesis
Un solo gameto
Reproducción sexual
Las células reproductoras 
son gametos
Fecundación
interna
Fecundación
externa
Los ciclos biológicos y sus venta-
jas evolutivas (UNIDAD 7).
Recuerda
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 357
Reproducción asexual
Se entiende por reproducción asexual aquella en la que los nuevos individuos se
originan a partir de células somáticas del progenitor, es decir, a través de células
no reproductoras. Es propia de animales poco evolucionados.
358 El reino Animales
2
¿Por qué los animales que presentan reproducción asexual son poco evolucio-
nados?
¿Por qué crees que la reproducción asexual por escisión longitudinal es menos
ventajosa que los otros dos tipos?
2
1
ctividades
Gemación
Consiste en la formación de una evaginación plurice-
lular en el cuerpo del animal progenitor. Posterior-
mente, estas yemas pueden separarse para originar
un individuo adulto, como en el caso de la hidra de
agua dulce (en la fotografía), o bien pueden quedar
unidas al animal progenitor y dar lugar a colonias,
como sucede en los corales.
Escisión
El organismo progenitor se divide en
dos o más porciones, cada una de las
cuales forma un nuevo animal. La esci-
sión puede ser:
� Longitudinal (A). La escisión es para-
lela al eje del cuerpo (espongiarios).
� Transversal (B). Se trata de una esci-
sión perpendicular al eje del cuerpo
(celentéreos).
� Por estrobilación (C). Es una escisión
transversal múltiple que se dan en
algunos celentéreos, como la medusa
Aurelia, cada uno de cuyos segmen-
tos escindidos (éfiras) se separa y da
lugar a un nuevo individuo. Este
mecanismo reproductor forma parte
de un ciclo biológico en el que se
alternan la reproducción sexual y la
asexual (reproducción alternante).
� Poliembrionía (D). Tipo especial de
reproducción asexual por escisión
en animales. Se da en embriones
formados por reproducción sexual
que se fragmentan durante los pri-
meros estadios del desarrollo; cada
uno de estos fragmentos constituye
luego un nuevo animal. Tal es el
caso de los gemelos múltiples del
armadillo.
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 358
Reproducción sexual
La reproducción sexual es aquella que ocurre mediante la fusión de dos game-
tos o células sexuales generadas en el aparato reproductor.
Las células germinales o gametos, en animales, se generan mediante un
proceso de división denominado meiosis (véase la UNIDAD 7), a través del cual
se produce la reducción a la mitad del número cromosómico (células haploi-
des, n) y la diferenciación de las células encargadas de la reproducción. Este
tipo de células pueden proceder, generalmente, de dos progenitores distintos
(fecundación cruzada) o bien de uno solo (autofecundación).
Las células somáticas durante su desarrollo, pierden la capacidad de reali-
zar este tipo de división y por tanto de diferenciarse en células germinales;
estas se encargarán de formar el resto del cuerpo del organismo (figura 16.2).
16.2. Esquema de células somáticas y germinales.
El ciclo biológico de los metazoos es siempre diplonte, ya que la única fase
haploide la constituye la formación de los gametos.
La complejidad del aparato reproductor vendrá marcada por el grado evo-
lutivo de la especie, así, en especies más sencillas estará compuesto únicamente
por una serie de órganos donde se forman los gametos, gónadas; y unos con-
ductos que transportarán estos gametos al exterior, los gonoductos.
En animales de mayor complejidad aparecerá además un órgano copulador
característico de animales terrestres, aunque puede aparecer en algunas especies
acuáticas y que sirve para unir los gonoductos de los individuos que se aparean,
permitiendo la aproximación de los gametos y facilitado la fecundación.
Con independencia del grado evolutivo de los animales, las gónadas son de
dos tipos: masculinas (testículos), donde se producen los gametos masculi-
nos o espermatozoides, y femeninas (ovarios), donde se forman los gametos
femeninos u óvulos (figura 16.3).
359 16. La reproducción en los animales
3
cabeza
cuello
cola
acrosoma
núcleo
corona radiada
zona pelúcida
membrana vitelina
membrana
plasmática
vitelo
núcleo
El espermatozoide (�) es
una célula pequeña y móvil,
formada por la cabeza, en cu-
yo interior se encuentra el nú-
cleo; el cuello, que contiene
gran cantidad de mitocon-
drias necesarias para producir
la energía que este gameto
precisa para desplazarse has-
ta el óvulo; y la cola o flagelo,
responsable de la movilidad
celular. 
El óvulo (�) es una célula
grande e inmóvil, en cuyo
citoplasma se encuentra
el núcleo, así como una
gran cantidad de sustan-
cias de reserva que cons-
tituyen el vitelo. Alrededor
de la membrana plasmá-
tica se localizan otras cu-
biertas que son variables
según los grupos de ani-
males. En los mamíferos se
denomina zona pelúcida.
16.3. Espermatozoide y óvulo en mamíferos.
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 359
En los seres unisexuados, cada individuo tiene un solo tipo de gónadas.
Los seres hermafroditas, en cambio, tienen los dos tipos de gónadas o una
mixta, llamada ovotestis, por lo que pueden producir los dos tipos de gametos.
Normalmente, en los animales hermafroditas se da la fecundación cruzada,
es decir, en el momento del apareamiento uno de ellos actúa como macho, y el
otro, como hembra, e intercambian los gametos. No obstante, en ciertas espe-
cies de hermafroditas se realiza la autofecundación.
El hermafroditismo es propio de algunos invertebrados, y suele ser una
adaptación de los animales que viven fijos a un sustrato o son de vida parásita,
evitando, así, la necesidad de que otro individuo esté presente.
En la reproducción sexual de los animalesse distinguen dos procesos fun-
damentales: el primero es la formación de los gametos o gametogénesis, y el
segundo, la fusión de estos para dar lugar a un cigoto o fecundación.
Gametogénesis
La gametogénesis es el proceso de formación de los gametos mediante el que, a
partir de células indiferenciadas diploides, se originan los gametos haploides por
procesos meióticos. Puede ser espermatogénesis u oogénesis.
La espermatogénesis es la formación de gametos masculinos o espermato-
zoides a partir de células germinales, 2n, de las paredes de los tubos seminíferos
de los testículos; y la oogénesis es la formación de gametos femeninos u óvulos.
Ambas tienen varias fases comunes que podemos ver en el siguiente esquema.
360 El reino Animales
El caracol común (Helix aspersa) tiene reproducción sexual con fecundación
cruzada. ¿Por qué es hermafrodita?
¿En qué organismo será mayor la variabilidad genética, en un hermafrodita con
autofecundación o en uno con fecundación cruzada?
4
3
ctividades
Multiplicación
Las células germinales, originan por
mitosis otras células germinales (es-
permatogonias).
Crecimiento
Aumentan de tamaño las espermato-
gonias, transformándose en esper-
matocitos de primer orden (2n).
Maduración
Se produce la meiosis. Cada esperma-
tocito de primer orden (2n) sufre la
primera división meiótica, originando
dos espermatocitos de segundo or-
den (n); en la segunda división meió-
tica, se forman cuatro espermátidas (n).
Espermiogénesis
Las espermátidas experimentan una
transformación profunda, dando lu-
gar a cuatro espermatozoides.
Multiplicación
Las células germinales originan por mi-
tosis otras células germinales (oogo-
nias).
Crecimiento
Las oogonias acumulan sustancias de
reserva y aumentan de tamaño, trans-
formándose en oocitos de primer
orden (2n).
Maduración
Cada oocito de primer orden (2n) su-
fre la primera división meiótica, dan-
do lugar a un oocito de segundo or-
den (n) grande y con sustancias de
reserva, y a un corpúsculo polar (n)
pequeño. Ambos experimentan la se-
gunda división meiótica, en la que se
forman un óvulo (n) en el que se con-
centran todas las reservas nutritivas, y
tres corpúsculos polares, que degene-
ran y mueren.
0B1BGLA.16 5/6/08 11:53 Página 360
Fecundación
La fecundación es la fusión de los gametos masculino y femenino para formar el
cigoto y dar origen a un nuevo ser. 
En todos los metazoos, este proceso presenta unas características generales
idénticas y ha de efectuarse en medio acuoso. 
Según el nivel evolutivo de los animales y el medio en el que tenga lugar, la
fecundación puede ser externa o interna (figuras 16.4 y 16.6).
� Fecundación externa. El macho y la hembra expulsan, al mismo tiempo y
en el mismo lugar, grandes cantidades de gametos al medio exterior, donde
algunos de ellos se fecundan. Es propia de organismos poco evolucionados
y se da en la mayoría de los animales acuáticos, excepto en el pulpo, en
algunos peces, como los tiburones, y en los mamíferos acuáticos. También
la presentan algunos anfibios e insectos que se reproducen en el medio
acuático.
16.5. Fecundación externa del salmón.
� Fecundación interna. Ha de existir un contacto directo entre dos indivi-
duos de distinto sexo. Tiene lugar en el interior del aparato reproductor
de la hembra, cuyos tejidos están acondicionados para ello. Los machos
segregan un líquido en el que se desplazan los espermatozoides, que
necesitan un medio fluido para poder sobrevivir y llegar hasta el óvulo.
En los animales más evolucionados, la transferencia de los espermatozoi-
des se realiza mediante un órgano copulador, mientras que los que care-
cen de él se aparean poniendo en contacto sus orificios reproductores.
Este tipo de fecundación supone un gran paso evolutivo, pues el encuen-
tro de los gametos no depende tanto del azar y se necesita una menor
cantidad de ellos para asegurar la fecundación. Presentan fecundación
interna algunos peces, un gran número de artrópodos y los vertebrados
terrestres.
361 16. La reproducción en los animales
16.4. Fecundación externa.
16.6. Fecundación interna.
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 361
El mecanismo es idéntico tanto en la fecundación externa como en la
interna. Consta de las siguientes etapas (figura 16.7):
362 El reino Animales
1. Se produce la aproximación de los esper-
matozoides, gracias a la movilidad que les
proporciona el flagelo, al óvulo. A continua-
ción y por acción de una serie de proteínas es-
pecíficas de cada uno de los gametos, tiene lu-
gar la identificación entre estos. De esta
forma, se impide que animales de especies di-
ferentes pueden fecundarse y dar lugar a la
aparición de especies intermedias.
3. Penetración. Solamente entra al interior
del óvulo la cabeza del espermatozoide. Se
forma entonces, por parte del óvulo, una
membrana de fecundación para impedir el pa-
so a los demás espermatozoides.
5. Las membranas de los pronúcleos se
fusionan y se forma el cigoto diploide (2n).
2. Reacción acrosómica. Al entrar en con-
tacto óvulo y espermatozoide, este libera
una serie de enzimas hidrolíticas que se
encuentran en el acromosa, cuya función
es romper las cubiertas que rodean al óvulo.
4. Acercamiento del núcleo del esper-
matozoide (pronúcleo masculino) al
centro del óvulo donde se encuentra el
núcleo del óvulo (pronúcleo femenino).
6. Casi simultáneamente, se origina el huso
acromático y se inicia la primera división
celular en la vida del nuevo ser y con ello, su
desarrollo.
16.7. Mecanismo de fecundación.
¿Se podría dar la fecundación externa en vertebrados terrestres?. Razona tu
respuesta.
Explica de forma razonada si la fecundación en las salamandras y en los escor-
piones es interna o externa.
6
5
ctividades
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 362
Formas especiales de reproducción sexual
Algunas formas de reproducción sexual no se realizan por el procedimiento
descrito en las páginas anteriores. Destacan entre ellas las siguientes.
� Partenogénesis. El desarrollo del nuevo ser se produce a partir de un solo
gameto, normalmente el femenino, que es una célula sexual no fecundada.
Se distinguen varios tipos de partenogénesis:
� Partenogénesis facultativa. El óvulo puede desarrollarse con fecunda-
ción o sin ella. Es típica de insectos como las abejas. La abeja reina, que
es fecundada en el vuelo nupcial por los machos, guarda los espermato-
zoides en un receptáculo del abdomen que comunica con su aparato
genital por un esfínter.
Si este se no se abre, los espermatozoides no se liberan Por tanto, no se
produce fecundación, y de los huevos óvulos nacen, por partenogénesis,
machos haploides llamadas zánganos.
Si por lo contrario, los espermatozoides se liberan, fecundan los óvulos,
y de los huevos nacen hembras diploides, que serán obreras o reinas
según su alimentación.
� Partenogénesis obligada cíclica. Se alternan generaciones partenogené-
ticas con generaciones que se originan por fecundación. Es propia, por
ejemplo, de ciertas especies de rotíferos (figura 16.8) en las que las hem-
bras pueden ser productores de óvulos diploides o de óvulos haploides.
Las primeras nunca son fecundadas, y de sus óvulos (2n) solo nacen
hembras, que pueden ser productoras de óvulos diploides o haploides.
Si estas últimas no son fecundadas, los huevos son pequeños y originan
machos; si, por el contrario, son fecundadas, los huevos son grandes y
capaces de soportar el frío y la desecación, y dan lugar a hembras pro-
ductoras de óvulos diploides.
� Partenogénesis obligada completa. Todas las generaciones son parte-
nogenéticas, como ocurre en algunos crustáceos inferiores. Actualmente
se duda de que no exista fecundación en algún momento del ciclo vital.
16.9. El dragón de Komodo, Varanus komodoensis, también realiza la partenogénesis.
363 16. La reproducción en los animales
¿Los gametos producidos por los machos de las abejas se forman por mitosis o
por meiosis? Razona tu respuesta.
7
ctividades
16.8. Rotífero, Philodina sp, entre filamentos de alga.
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página363
� Neotenia. Proceso característico de algunos animales que alcanzan la
madurez sexual antes de concluir su desarrollo corporal; así, los individuos
pueden reproducirse aunque aún presenten características larvarias. Un
ejemplo típico es el ajolote, un tipo de salamandra que llega a la madurez
sexual en estado larvario.
� Clonación. Consiste en insertar el núcleo de una célula somática (2n) en
un óvulo al que se le ha extraído el material genético. Este óvulo, implanta-
do en el útero de una hembra, origina un nuevo ser idéntico al donante de
la célula somática. Se pueden obtener así tantas copias (clones) de ese ani-
mal como se deseen. Esta forma de reproducción no se da en la naturaleza
de forma espontánea.
Reproducción alternante
La reproducción alternante es un proceso en el que se alternan generaciones de
reproducción sexual y asexual (estrobilación o gemación). También se conoce
como metagénesis.
Alternando los dos tipos de reproducción se consiguen dos objetivos: por
un lado, la existencia de una mayor variabilidad genética gracias a la reproduc-
ción sexual y, por otro, aumentar rápidamente el número de individuos
mediante la asexual.
La reproducción alternante es propia de algunos celentéreos como ciertas
medusas (figura 16.10).
16.10. Ciclo reproductor de la medusa Aurelia.
364 El reino Animales
4
pólipo (2n)
estróbilo
joven
estróbilo
reproducción
asexual por
estrobilación
reproducción
asexual por
gemación
éfira
(yema)
medusa
(2n)
gónada
óvulo (n)
espermatozoide (n)
de otro individuo
reproducción
sexual
fecundación
cigoto
(2n)
larva
plánula
ciliada
la plánula
se fija
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 364
El desarrollo
El desarrollo es la transformación del cigoto en un organismo adulto. Se lleva a
cabo en dos períodos sucesivos: embrionario y posembrionario.
5.1. Período embrionario
Tras la formación del cigoto o huevo, se inicia el período embrionario, que
concluye con la eclosión del huevo, en los animales ovíparos, y con el parto,
en los vivíparos. Consta de tres etapas: segmentación, gastrulación y organogénesis.
Segmentación
Se denomina segmentación el conjunto de divisiones celulares en virtud de las
cuales a partir de una única célula se origina un cuerpo multicelular o blástula.
En esta etapa, el huevo o cigoto se divide por mitosis sucesivas hasta consti-
tuir una masa compacta de células indiferenciadas, los blastómeros, que, por
su parecido con una mora, se conoce como mórula (figura 16.11).
Se produce, a continuación, una reorganización celular, y los blastómeros
se colocan delimitando una cavidad central, llamada blastocele. La estructura
así formada se denomina blástula y con ella concluye la etapa de la segmenta-
ción celular. Según la cantidad y distribución de vitelo (sustancia nutritiva)
que representa el cigoto o huevo, la segmentación se puede realizar de diferen-
tes formas.
365 16. La reproducción en los animales
5
Los mamíferos tienen un desarrollo embrionario largo, y los embriones requieren
una gran cantidad de nutrientes; los huevos, sin embargo, son de tipo isolecito.
¿Cómo se explica esto?
8
ctividades
Tipos de huevos
Isolecitos u oligolecitos
El vitelo es escaso y aparece
uniformemente distribuido.
Se dan en especies con desa-
rrollo embrionario corto y
que necesitan pocos nu-
trientes, como es el caso de
celentéreos y equinodermos.
Heterolecitos
El vitelo es abundante y se si-
túa en el polo vegetativo del
citoplasma. El núcleo y los
orgánulos se localizan en la
zona opuesta, el polo germi-
nativo. Son propios de anéli-
dos, moluscos y anfibios.
Telolecitos
El vitelo ocupa casi todo el
cigoto (en las aves, hasta 
el 90 %), quedando el núcleo
y los orgánulos citoplasmáti-
cos relegados a un pequeño
casquete. Son típicos de pe-
ces, reptiles y aves.
Centrolecitos
El vitelo se sitúa en el centro
rodeando el núcleo, y el cito-
plasma, con sus orgánulos,
se distribuye por la periferia.
Son característicos de los
insectos.
16.11. Segmentación. En cada paso, el número 
de células se multiplica por 2.
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Tipos de segmentación
Las células se dividen más rápidamente cuanto menor sea la cantidad de
vitelo que contengan los cigotos o huevos. Así dependiendo del tipo de huevo
la segmentación puede ser total o parcial (figura 16.12).
� Segmentación total. El citoplasma se divide completamente. Encontramos
dos tipos:
� Total e igual. Se produce si todas las células que se forman, los blastó-
meros, tienen el mismo tamaño. Es propia de celentéreos y equinoder-
mos, que presentan huevos oligolecitos.
� Total y desigual. Al contrario que la anterior, los blastómeros son de
diferente tamaño. Es característica de los huevos heterolecitos, que con-
tienen mayor cantidad de vitelo en el polo vegetativo, por lo que las
divisiones son más lentas que en el polo germinal. Se originan, por tanto,
blastómeros grandes (macrómeros) y blastómeros pequeños (micró-
meros).
� Segmentación parcial. La segmentación solo afecta al polo germinativo,
quedando el polo vegetativo sin segmentar debido a la gran cantidad de
vitelo que contiene. Podemos encontrar dos tipos:
� Parcial y discoidal. Se produce en huevos telolecitos, ya que únicamente
afecta al disco germinativo. El polo vegetativo constituye el saco vitelino,
de donde se va nutriendo el embrión, por lo que a medida que avanza el
proceso embrionario se consume y, por tanto, se va reduciendo de tamaño.
Es típica de reptiles y aves.
� Parcial y superficial. Se produce en huevos centrolecitos, ya que el vitelo
está en el centro y no se divide; el núcleo central se divide varias veces y
emigra hacia la superficie, donde comienza la división del citoplasma,
de manera que los blastómeros se sitúan en la periferia rodeando la
masa de vitelo no dividida. Es típica de insectos.
16.12. Primeras fases del desarrollo embrionario y tipos de segmentación según la cantidad de vitelo.
366 El reino Animales
El huevo o cigoto tiene el mis-
mo tamaño que la mórula; sin
embargo, se trata de una única
célula, mientras que la mórula
constituye una acumulación de
células. Explica el proceso por el
que el cigoto se transforma en
mórula.
9
ctividades
0B1BGLA.16 5/6/08 11:40 Página 366
Gastrulación
La gastrulación es el conjunto de procesos que originan una estructura llamada
gástrula, la cual constituye el primer paso de la diferenciación celular. 
A partir de la blástula se producen diversos movimientos y plegamientos
celulares que dan lugar a las hojas embrionarias, también llamadas capas
embrionarias, cada una de las cuales conducirá a la formación de una serie de
tejidos y órganos concretos.
En un principio se forman dos capas: una interior, denominada endoder-
mo, y otra exterior o ectodermo. La cavidad del blastocele se va reduciendo y
desaparece cuando se juntan las dos capas. Aparece una nueva cavidad en el
interior del endodermo, denominada arquénteron, origen del futuro tubo
digestivo, que comunica con el exterior por un orificio llamado blastoporo.
Según el camino que tome el desarrollo del blastoporo podemos hablar, de
animales protóstomos, cuando este origina la boca, como en los anélidos, los
moluscos y los artrópodos; y animales deuteróstomos, cuando este origina el
ano, como en los equinodermos y los vertebrados, en los que la boca surge
más tarde, al producirse una nueva abertura del arquénteron con el exterior.
Según el tipo de huevo, la gastrulación puede realizarse de varias formas:
� Por embolia. La invaginación de una gran parte del polo vegetativo se
traduce en la formación de dos capas (figura 16.13): una interna (endo-
dermo) y otra externa (ectodermo).
16.13. Formación de la gástrula de un animal diblástico por embolia.
� Por epibolia. Los micrómeros del polo germinativo crecen más deprisa que
los macrómeros y, por ello, se extienden progresivamente por encima de
estos, recubriéndolos (figura 16.14).
16.14. Formación de la gástrula de un animal diblástico por epibolia.
367 16. La reproducción en los animalesblástula gástrula
arquénteron
ectodermo
blastoporo
mesodermo
endodermo
0B1BGLA.16 5/6/08 12:42 Página 367
� Por inmigración. Algunas células se desprenden de la capa periférica de la
blástula y emigran al blastocele, donde se multiplican y forman el endoder-
mo, quedando fuera el ectodermo.
� Por delaminación. Semejante a la anterior, se produce en las blástulas,
compuestas por una única capa de células. Cuando estas células sufren una
mitosis, la capa interna se desprende de la exterior (ectodermo) e invade el
blastocele, donde se desarrolla (endodermo).
En los animales más primitivos, espongiarios y celentéreos, el desarrollo
embrionario concluye aquí. Dado que únicamente tienen dos hojas embrio-
narias, el ectodermo y el endodermo, se denominan animales diblásticos; en
ellos, el arquénteron forma la cavidad gastrovascular y el cuerpo se origina a
partir de estas dos capas.
El resto de los animales continúa su desarrollo embrionario formando una
tercera hoja embrionaria, el mesodermo, entre el ectodermo y el endodermo.
Estos animales se denominan triblásticos.
En algunos casos, la hoja mesodérmica evoluciona hasta transformarse en
un tejido compacto, como sucede en los platelmintos, que reciben el nombre
de animales acelomados, es decir, sin celoma.
En el resto de los animales, llamados celomados, el mesodermo se ahueca
formando en su interior una cavidad, denominada celoma, que constituirá las
cavidades internas del organismo donde se alojarán la mayoría de los órganos
(figura 16.14).
El celoma divide el mesodermo en dos subcapas: una se une al ectodermo
(somatopleura), otra, al endodermo (esplacnopleura).
Organogénesis
A partir de las tres hojas blastodérmicas de la gástrula, se producen cambios
estructurales y funcionales en las células (proceso conocido como diferencia-
ción celular) que se traducen en la formación y desarrollo de los distintos
órganos del cuerpo.
El resultado final de todo el proceso de crecimiento y diferenciación es el
embrión completamente formado.
368 El reino Animales
Organogénesis en cordados
A partir del ectodermo, se originan la
epidermis, las formaciones tegumenta-
rias (pelo, plumas, uñas, glándulas sebá-
ceas y sudoríparas), el sistema nervioso y
las células de los receptores sensoriales.
A partir del mesodermo, se forman la
dermis, los músculos, los huesos y los
aparatos circulatorio, excretor y repro-
ductor.
A partir del endodermo, se originan el
tubo digestivo y las glándulas anejas
(páncreas, hígado), así como el revesti-
miento interior de los pulmones.
ectodermo mesodermo endodermo
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A pesar de las notables diferencias que presentamos todos los animales se
puede observar que durante los primeros estadios del desarrollo embrionario
y hasta que no ocurre una definitiva formación, cerca del momento del alum-
bramiento, los distintos tipos de embriones de animales son muy semejantes
(figura 16.15).
16.15. Fases del desarrollo embrionario de distintos animales vertebrados.
5.2. Período posembrionario
El período posembrionario comienza con el nacimiento del nuevo ser y
finaliza al llegar este a la fase adulta.
Se distinguen dos tipos de desarrollo: indirecto y directo.
� Desarrollo indirecto. Se produce cuando los huevos tienen poca cantidad
de vitelo, por lo que el desarrollo embrionario termina en un estado precoz.
Así, el aspecto corporal e, incluso, el hábitat y forma de alimentación del
animal que sale del huevo (larva) son muy diferentes de los del individuo
adulto.
369 16. La reproducción en los animales
ser humano conejo pollo tortuga salamandra pez
Indica de qué hoja embrionaria derivan las siguientes estructuras:
a) El esternocleidomastoideo. c) Los ovarios. e) La columna vertebral.
b) El hígado. d) El pelo. f) El tiroides.
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Por ello, hasta llegar a la fase adulta, ha de sufrir un proceso de transforma-
ciones profundas que se denomina metamorfosis y puede ser de dos tipos:
sencilla o complicada.
� Metamorfosis sencilla. Tiene lugar cuando las larvas se convierten en
individuos adultos de manera progresiva. Así, el renacuajo (larva) pierde
la cola, desarrolla las patas y se transforma en rana (adulto). Este tipo es
propio de anélidos, moluscos, equinodermos y anfibios.
� Metamorfosis complicada. Es un proceso mucho más complejo que el
anterior. Tras desarrollarse totalmente, la larva, de vida libre, pasa por
un estado de inmovilidad, llamado pupa o ninfa, durante el que no se
alimenta y experimenta profundos cambios que originarán el animal
adulto. Es típica de muchos insectos que pasan de larva a pupa y de
pupa a imago o insecto adulto, como, por ejemplo, las moscas o las
mariposas (figura 16.16).
16.16. Metamorfosis complicada de unauna mariposa.
� Desarrollo directo. El nuevo ser es semejante al adulto, por lo que se trata
de un proceso de simple crecimiento en el que también se adquiere la
madurez reproductora. Puede producirse cuando el huevo contiene mucho
vitelo, como sucede en los reptiles y las aves, o cuando el embrión se forma
en el interior de la madre y se alimenta de ella a través de la placenta
(mamíferos).
El desarrollo indirecto parece ser más primitivo que el directo, ya que en
este se sustituye el período larvario por una etapa embrionaria más larga.
370 El reino Animales
¿Cómo se denomina la larva de las mariposas? Indica las características que
diferencian a esta larva del animal adulto.
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Anexos embrionarios de un ovíparo
Anexos embrionarios de un vivíparo
5.3. Anexos embrionarios
Los anexos embrionarios son un conjunto de membranas que colaboran en la
protección y nutrición del embrión.
En los animales ovíparos terrestres, como los reptiles y las aves, los huevos
se depositan en el medio exterior por lo que han de presentar anexos algo dife-
rentes a los de los mamíferos vivíparos cuyo cigoto se desarrolla en el interior
del aparato reproductor femenino. En las siguientes figuras podemos ver los
anexos embrionarios de ambos.
371 16. La reproducción en los animales
Corion. Delgada membrana que se
extiende por debajo de la cáscara.
Su función es evitar la excesiva eva-
poración de agua a través de esta.
Alantoides. Se forma por evagina-
ción del intestino y acumula en su
cavidad los productos de desecho
del embrión. Está irrigado por nu-
merosos vasos sanguíneos que
permiten el intercambio de gases
en el embrión.
Saco vitelino. Es una estructura que contiene en su interior el
vitelo que nutre al embrión, por lo que va disminuyendo de
tamaño a medida que este va creciendo.
Cáscara. Cubierta rígida y porosa.
Permite el intercambio de gases
con el exterior y sirve de protección
al embrión.
Corion. Membrana perteneciente al embrión que desarrolla las vellosi-
dades coriales, que penetran en las paredes del útero permitiendo un
íntimo contacto con esta y conformando la placenta, en la que los va-
sos sanguíneos del embrión y de la madre se yuxtaponen; esto permite
que el intercambio de nutrientes y de gases entre la sangre de los dos
se realice sin que esta se mezcle.
Amnios. Membrana que contiene
en su interior el líquido amnió-
tico, en el que se halla inmerso el
embrión. Los animales cuyos em-
briones están protegidos por el
amnios se denominan amniotas
(reptiles, aves, mamíferos), mien-
tras que en peces y anfibios, que
son anamniotas, el huevo está
desnudo o presenta unas cubier-
tas gelatinosas y blandas.
Placenta. Estructura mixta formada por
tejidos de la madre (pared uterina) y del
embrión (corion). Está muy desarrollada
en mamíferos placentarios y constituye un
órgano rudimentario en mamíferos mar-
supiales (como el canguro), en los que el
animal nace en un estado de desarrollo
muy atrasado que se completa en el exte-
rior en una bolsa del cuerpo de la madre
llamada marsupio.
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La clonación
La clonación es una técnica de reproducción no natural que permite obtener
individuos con unacarga genética igual a la del progenitor.
Aunque es una técnica de reproducción, puede emplearse para otros fines
entre los que se encuentra la posibilidad de clonar ciertos tipos de células. Para
esto se generarán células madre embrionarias, células no especializadas con
capacidad de reproducirse y diferenciarse generando cualquier otro tipo de
célula. Estas células madre podrían implantarse, por ejemplo, en un paciente
afectado por una enfermedad en la que se hubiera destruido algún tejido, de
forma que se originaría de nuevo, al menos en parte.
Son líneas celulares cada una de las series de células con un mismo origen, en
función de la fase de desarrollo del embrión en la que han sido aisladas o de los
tejidos de los que se han extraído.
Existen diversas técnicas para obtener células madre embrionarias:
� Transferencia nuclear. Se obtiene una célula de un tejido del paciente y se
le extrae el núcleo. A continuación se obtiene un óvulo (de vaca, por ejem-
plo), al que se le extrae también el núcleo. Se transfiere después el núcleo
de la célula del paciente al interior del óvulo sin núcleo, con lo cual se
obtiene un óvulo con un número diploide de cromosomas, pese a no haber
sido fecundado por un espermatozoide. Cuando el óvulo comienza a divi-
dirse, se obtienen las células madre embrionarias, que poseen el mismo
ADN del paciente y que van a formar otros tipos de células (musculares,
sanguíneas, nerviosas…). Estas células se podrían trasplantar entonces sin
que se produjera rechazo inmunológico en el receptor.
� A partir de embriones obtenidos por fecundación in vitro. En las técnicas
de reproducción in vitro se fecunda un número determinado de óvulos,
parte de los cuales se implantan en la madre, y el resto se congelan para rea-
lizar un nuevo implante en caso de que el primero no resulte eficaz. Las
células madre se pueden obtener de esos embriones congelados, pero como
el material genético procede de dos personas diferentes, el ADN de las célu-
las madre así conseguido no coincidiría exactamente con el del paciente, y
este podría rechazar las células trasplantadas.
� A partir de tejidos fetales humanos. En un parto normal se producen una
serie de tejidos fetales de desecho (cordón umbilical, placenta…) de los
que se podrían obtener células madre, aunque, como en el caso anterior, el
trasplante también podría ser rechazado por el paciente.
Enfermedades como la cirrosis, la diabetes, el Parkinson y algunas afeccio-
nes coronarias podrían curarse gracias a esta técnica. 
En la actualidad existe un gran debate presente tanto en la sociedad como
en el marco de las instituciones públicas sobre los aspectos éticos de la clona-
ción. Para algunos, los posibles beneficios obtenidos al aplicar estas técnicas
en la curación de enfermedades compensan los riesgos reales de otras aplica-
ciones y los posibles problemas morales que conlleva la manipulación de
embriones. Sin embargo, otros la desaconsejan, ya que la clonación terapéutica
tiene muchas implicaciones éticas. 
En cuanto a la clonación reproductiva, el rechazo es casi unánime, pues la
producción de copias idénticas de individuos completos traería consigo drásti-
cos cambios en la sociedad humana.
372 El reino Animales
6
La clonación no debe confundirse
con la manipulación genética,
técnica en la que se modifica el
ADN de las células para lograr un
resultado determinado. En la clo-
nación, la carga genética del indi-
viduo que se va a clonar perma-
nece intacta.
Recuerda
Se puede decir que la oveja
Dolly tiene tres madres, pero no
tiene padre. ¿A qué crees que se
debe?
Debate con tus compañeros
de clase sobre la clonación. De-
fiende los pros y los contras del
desarrollo y aplicación de las téc-
nicas de producción de células
madre.
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373 16. La reproducción en los animales
Ideas claras 16
Existen dos tipos de reproducción: asexual y sexual.Reproducción animal
Se alterna la reproducción sexual y la asexual. También se llama metagénesis.Reproducción alternante
Los nuevos individuos se originan a partir de células somáticas del progenitor.
Gemación. Se produce por evaginación pluricelular del cuerpo del progenitor.
Escisión. El progenitor se divide en dos o más porciones que forman un nuevo ser.
Puede ser: longitudinal, transversal, por estrobilación y por poliembrionía.
Reproducción asexual
Es la fusión de dos gametos o células sexuales. Si los gametos masculinos y
femeninos proceden del mismo progenitor, se produce una autofecundación.
Si proceden de distintos progenitores, se da una fecundación cruzada.
Las gónadas (testículos y ovarios) son los órganos donde se forman los
gametos (espermatozoides y óvulos). Estos serán transportados al exterior
mediante los gonoductos. En animales superiores existe un órgano copulador.
Gametogénesis. Es el proceso de formación de los gametos a través de células
diploides. Puede ser espermatogénesis y oogénesis.
Fecundación. Es la fusión de los gametos masculino y femenino para dar lugar
al nuevo ser. Puede ser interna o externa. En ambas se dan varias fases:
aproximación de los gametos, reacción acrosómica, penetración de la cabeza
del espermatozoide, acercamiento y fusión de los núcleos de los gametos.
Formas especiales: partenogénesis, neotenia y clonación.
Reproducción sexual
Transformación del cigoto en un organismo adulto.Función
Segmentación. Por varias mitosis sucesivas, a partir del cigoto se origina una
masa de células, blastómeros, que originan una estructura, la mórula. Esta sigue
dividiéndose y origina la blástula, que tiene una cavidad central, el blastocele.
Según el tipo de huevos (isolecitos, heterolecitos, telolecitos y centrolecitos)
puede ser total (igual o desigual) y parcial (discoidal o superficial).
Gastrulación. Proceso en el que se forma la gástrula por embolia, epibolia,
inmigración o delaminación. Se generan las hojas embrionarias ectodermo 
y endodermo (animales diblásticos) y mesodermo (animales triblásticos). 
En los primeros se produce el arquénteron. Según evolucione el mesodermo 
se producirá el celoma.
Organogénesis. A partir de las hojas embrionarias se generan todos los órganos.
Período embrionario
Desarrollo indirecto. Se producen una serie de transformaciones, que se
conocen como metamorfosis. Esta puede ser sencilla o complicada.
Desarrollo directo. El nuevo ser es semejante al adulto.
Período posembrionario
Son el conjunto de membranas que colaboran en la protección y nutrición del
embrión. Son comunes en ovíparos y mamíferos: corion, amnios, alantoides 
y saco vitelino. Es exclusiva de ovíparos la cáscara y de mamíferos la placenta.
Anexos embrionarios
Desarrollo 
Técnica de reproducción no natural que permite obtener individuos con una
carga genética igual a la del progenitor.Clonación
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Actividades 16
1. Explica las ventajas e inconvenientes de la reproducción
asexual.
2. Explica qué tipos de reproducción asexual existen en los
animales e indica en qué grupos se dan.
3. Observa la figura que ilustra la poliembrionía del arma-
dillo al principio de esta unidad. Los cuatro individuos
formados ¿serán genéticamente iguales? Justifica tu
respuesta.
4. Si se considera que la reproducción asexual es poco
evolucionada, ¿qué ventajas presenta la poliembrionía
para que se de en animales evolucionados como son los
armadillos (mamífero desdentado)?
Armadillo.
5. ¿Se puede dar la poliembrionía en humanos?
6. Explica las ventajas e inconvenientes de la reproducción
sexual.
7. ¿Qué es el hermafroditismo? ¿Cuándo se presentará este
tipo de reproducción?
8. ¿Qué ventajas e inconvenientes tiene la autofecunda-
ción cruzada en el hermafroditismo?
9. Las tenias o solitarias, parásitos del aparato digestivo
humano, viven solas por su tamaño. Explica de forma ra-
zonada por qué son hermafroditas con fecundación.
Tenia.
10. ¿Por qué en la mayoría de los animales que presentan
reproducción sexual hay dimorfismo sexual?
11. Haz un estudio comparativoentre un óvulo y un esper-
matozoide de la misma especie.
12. Considerando que se ha producido sobrecruzamiento
y recombinación, dibuja cómo estará una pareja de
cromosomas homólogos en:
a) Un oocito de primer orden.
b) Un oocito de segundo orden.
c) Un óvulo.
d) Un corpúsculo polar.
13. Señala qué células son haploides y cuáles son diploides:
14. En una especie cuyo número de cromosomas es 2n � 28,
señala cuántos cromosomas o cromátidas tienen:
a) Una espermatogonia.
b) Un espermatocito de segundo orden.
c) Una espermátida.
d) Un espermatozoide.
15. En la siguiente gráfica se representa la cantidad de ADN
en las diferentes fases de una espermatogénesis. Seña-
la en qué números situarías cada una de las células que
se forman y dónde tienen lugar las divisiones celulares.
Células Diploides Haploides
Cigoto
Corpúsculo polar
Espermátida
Espermatocito II
Espermatogonia
Espermatozoide
Oocito I
Oogonia
Óvulo
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tiempo
374 El reino Animales
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16. ¿Qué razón hay para que al final de la oogénesis se forme
un solo óvulo y al final de la espermatogénesis se for-
men cuatro espermatozoides?
17. Si los óvulos tuvieran movimiento, su encuentro con el es-
permatozoide en la fecundación, sería más rápido (y por
tanto se ahorraría energía). ¿Crees que hay alguna razón
para que los óvulos no se muevan? Razona tu respuesta.
18. Dónde se tendrán que fabricar más cantidad de game-
tos, ¿en una especie con fecundación interna o en una
con fecundación externa? Razona tu respuesta.
19. ¿Qué es la partenogénesis? ¿Podría darse este proceso a
partir de espermatozoides? Justifica tu respuesta.
20. ¿Qué tipos de reproducción se muestran en el siguiente
esquema de un ciclo biológico?
21. ¿Dónde está el vitelo en un huevo de gallina? Por la can-
tidad y distribución del vitelo, ¿a qué tipo de células
huevo pertenece?
Evaluación 16
1. ¿Qué es la reproducción asexual? Explica por qué se
caracteriza.
2. Define poliembrionía. ¿Porqué se la considera reproduc-
ción asexual si se da en animales que fabrican gametos
y los usan en la fecundación?
3. ¿Qué es la reproducción sexual? ¿Por qué se caracteriza?
4. ¿Por qué en la reproducción sexual es necesaria la
meiosis?
5. ¿Qué entiendes por gametogénesis? ¿Dónde se produce?
6. ¿Qué son los gametos?¿Cuáles son sus funciones?
7. ¿Qué es un ser hermafrodita?
8. Explica las analogías y diferencias entre espermatogé-
nesis y oogénesis.
9. ¿Qué fecundación es más eficaz, la interna o la externa?
Razona tu respuesta.
10. ¿Qué entiendes por reproducción alternante? ¿Por qué
se da este tipo de reproducción?
11. ¿Qué entiendes por desarrollo embrionario? Indica sus
etapas y explica brevemente cada una de ellas.
12. ¿Qué es el vitelo? Clasifica las células huevo en función
de la cantidad de distribución de vitelo. Indica algún
ejemplo de cada tipo.
13. Dibuja las sucesivas etapas que van desde una célula
huevo isolecito hasta una gástrula diblástica y pon
nombre a las estructuras. ¿Qué tipo de división da lugar
a estas células? ¿Por qué las células que salen son cada
vez más pequeñas?
14. ¿Qué es el celoma? ¿Todos los animales son celomados?
Razona tu respuesta.
15. ¿Qué entiendes por organogénesis? Indica de dónde
proceden:
a) El sistema nervioso. c) El hígado.
b) Los músculos. d) El pelo.
16. ¿Qué es el desarrollo posembrionario? ¿Qué diferencia
hay entre metamorfosis sencilla y complicada?
375 16. La reproducción en los animales
22. ¿Tiene alguna relación la cantidad de vitelo de un huevo
y la duración del desarrollo embrionario? ¿Por qué?
23. Dibuja los pasos de blástula a gástrula por embolia.
Señala el ectodermo, el endodermo, el arquénteron y el
blastoporo.
24. Explica de forma detallada cómo las células que forman
la gástrula se convierten en células del embrión.
25. Explica qué son animales diblásticos y triblásticos.
26. ¿Qué es el celoma? ¿Cómo se forma?
27. ¿Existen animales diblásticos celomados? Justifica tu
respuesta.
28. ¿Tiene alguna relación la cantidad de vitelo de una cé-
lula huevo con el desarrollo posembrionario? Razona
tu respuesta.
29. ¿Por qué en los seres humanos existe un desarrollo di-
recto si la célula huevo es de tipo oligolecito? Razona tu
respuesta.
30. ¿Por qué la orugas de las mariposas comen tanto que
pueden convertirse en una plaga?
31. Explica la diferencia que existe entre animales ovíparos,
vivíparos y ovovivíparos.
32. Imagina que el núcleo de una célula de la piel se intro-
duce en un óvulo al que previamente se le ha quitado
su núcleo. Además, se consigue que haga numerosas
mitosis. ¿Saldrá un individuo idéntico al donante del
núcleo? Razona tu respuesta.
Larvas (2n)
Obreras (2n)
Cigoto (2n)
Óvulo (n)
Óvulo (n)
Zánganos machos (n)
Espermatozoides
Reina (2n)
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