Lasdificultadesdeserherbivoro_comovesUNAM2012

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Imagina por un momento que como los 
borregos, las vacas, los monos aulladores 
y los koalas, pudiéramos consumir pas-
tos, arbustos o las hojas de los árboles. 
Cuando el hambre aprieta, no tendría-
mos más que salir del salón de clases 
o de la oficina y dirigirnos hacia un 
árbol o una jardinera, tomar un puñado 
de hojas y comérnoslas a manera de 
práctico y barato refrigerio. ¿Por 
qué no podemos? ¿Qué tienen 
los herbívoros que no tengamos 
nosotros?
Las plantas verdes son el re-
curso alimenticio mas abundante 
en el planeta para los animales. Las 
plantas aparecieron en la Tierra 
hace 475 millones de años, cuando 
no había animales que las depre-
daran. Cuando éstos surgieron 
unos 35 millones de años después 
y empezaron a incluir vegetales en 
su dieta, se inició una competencia 
evolutiva entre plantas y animales 
herbívoro
Fabiola Espinosa y Laura Hernández
Las dificultades de ser 
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La carne es rica en nutrientes y relativamente fácil 
de digerir. En cambio las plantas pueden ser duras 
y leñosas, además de tener mal sabor y hasta ser 
venenosas. Extraerles nutrientes exige maña. ¿Cómo 
se puede ser herbívoro en 
estas condiciones?
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pobre si el depredador no logra acceder a 
sus contenidos celulares, que son los que 
aportan compuestos ricos en energía y 
otros nutrientes —como azúcares simples, 
enzimas, proteínas, lípidos y almidón—, 
y esto no es fácil; hay que romper pri-
mero las paredes celulares, formadas por 
pectina, lignina y carbohidratos como la 
celulosa y la hemicelulosa, que colectiva-
mente se conocen como fibra vegetal. Las 
enzimas digestivas de los vertebrados no 
pueden degradar directamente esta fibra; 
sólo la degrada una combinación de mi-
croorganismos en condiciones anaeróbicas 
(en ausencia de oxígeno), de manera que 
la única opción para quien se empeñe en 
ser herbívoro es tener en el tracto digesti-
vo poblaciones de microbios (bacterias, 
protozoarios y hongos) viviendo en 
simbiosis. Así, las plantas con más fibra 
vegetal son menos digeribles y por lo 
tanto, menos elegidas por los herbívoros 
como alimento. 
Pero el más grande desafío que tienen 
que enfrentar los herbívoros para con-
sumir plantas son las toxinas que éstas 
producen y constituyen el tercer tipo de 
defensa. Se les llama metabolitos secun-
darios porque pocos desempeñan fun-
ciones metabólicas primarias dentro de 
las plantas y porque algunos son subpro-
ductos de otros procesos metabólicos; es 
decir, la planta no los necesita directa-
mente para vivir. Los efectos negativos 
de estos compuestos en los herbívoros van 
desde dar sabor amargo y obstaculizar la 
absorción de los nutrientes, hasta envene-
nar al depredador; afectan el crecimiento, 
la reproducción y el funcionamiento del 
sistema nervioso y de otros órganos del 
organismo que los consume.
Entre los más de 33 000 compuestos 
secundarios que se han registrado, los 
taninos son los que mejor se conocen. Su 
principal efecto negativo es hacer menos 
digerible la fibra y la proteína vegetal, 
Los compuestos secundarios pueden 
ser tóxicos incluso para las propias 
plantas que los producen. Por eso mu-
chos de ellos están aislados dentro de 
organelos propios de las plantas o al-
macenados en formas inactivas que se 
activan en el organismo del herbívoro. 
Hay tres grupos principales de com-
puestos secundarios de las plantas:
l	Fenoles solubles (flavonas, isoflavo-
nas, taninos condensados y taninos 
solubles).
l	Alcaloides (nicotina, morfina, atropina 
y otros compuestos alucinógenos).
l	Terpenos (piretrinas, eucalpitol y mu-
chos otros compuestos con potente 
acción antimicrobiana e insecticida).
Venenos vegetales
herbívoros. En las plantas fueron apa-
reciendo mecanismos de defensa contra 
los depredadores. Pero los herbívoros 
no se quedaron atrás, y en el curso de 
la evolución desarrollaron estrategias 
conductuales y fisiológicas que les permi-
tieron minimizar el daño que les pudieran 
causar esas defensas de las plantas (lo que 
se conoce defensa contra la herbivoría). 
Comer plantas y no morir en el 
intento
Hay tres tipos principales de defensas 
con que cuentan las plantas. Las defensas 
físicas constituyen la primera barrera y 
muchas veces influyen fuertemente en 
la decisión de un herbívoro de comerse 
o no una determinada planta, arbusto o 
árbol. Entre estas defensas físicas están 
las espinas, y los cuerpos de sílice y la 
lignina que hacen duras a las plantas. 
Esos cuerpos son depósitos minerales en 
las paredes celulares vegetales, que pue-
den causar serios problemas renales a los 
depredadores. La lignina es una sustancia 
de las células vegetales que le confiere 
rigidez a la planta y forma entre un cuarto 
y un tercio de la masa de la madera. Los 
herbívoros tienden a evitar las plantas 
duras y leñosas. 
El segundo tipo de defensa de las 
plantas es que su calidad nutricional es 
El tejo o “árbol de la muerte” (Taxus baccata) es muy tóxico y pequeñas 
cantidades de su veneno pueden matar a un caballo en minutos.
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Los herbívoros han desarrollado estrategias conductuales y fisiológicas 
para minimizar el daño que les pudieran causarles las plantas.
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disminuyendo todavía más la calidad 
nutricional de las plantas. Pero pueden 
tener otros efectos, como se encontró en 
un estudio realizado por Jane DeGabriel, 
de la Universidad Nacional de Australia, 
y otros investigadores, publicado en la re-
vista Ecology en 2009. El estudio muestra 
que variaciones del contenido de taninos 
en las hojas de árboles que consumen mar-
supiales como las zarigüeyas, determinan 
la abundancia en las poblaciones de estos 
animales. En áreas donde los árboles con-
tienen menor concentración de taninos el 
éxito reproductivo de los marsupiales es 
mayor: las hembras se reproducen más fre-
cuentemente y sus crías crecen más rápido 
y mejor. Este tipo de estudios se inscriben 
en la ecología nutricional, ciencia inter-
disciplinaria que examina la interacción 
de los nutrientes y el ambiente, buscando 
explicar la coexistencia y fluctuaciones en 
la abundancia de las especies.
No obstante, hay un lado positivo de 
los taninos. Como éstos pueden unirse no 
sólo a proteínas de alimento, sino también 
de bacterias, hongos y virus, cuando están 
condensados pueden combatir microbios 
causantes de infecciones. De hecho, se ha 
documentado que cuando son atacados 
por infecciones de tipo digestivo muchos 
animales (no sólo herbívoros) han apren-
dido a consumir ciertos tipos de plantas 
con altos contenidos de taninos.
A grandes problemas…
Todos los animales que consumen plan-
tas han tenido que elaborar, en diferente 
grado, armas contra las defensas de las 
plantas. La supervivencia de estos ani-
males depende de lo eficaces que sean 
tales armas. Esto es más evidente en 
los animales que comen hojas, como el 
mono aullador, el koala y el perezoso, 
y en los animales ramoneadores (que 
comen arbustos y pastos, como el venado 
y la cabra); las plantas de las que ellos se 
alimentan contienen mayores concentra-
ciones de compuestos secundarios y fibra 
vegetal.
La primera arma para contrarrestar las 
defensas de las plantas fueron modifica-
ciones en la conducta de alimentación. En 
el curso de su evolución, algunas especies 
de animales aprendieron a quitarles las 
espinas a las plantas antes de consumir-
las tallándolas en el suelo o cubriendo la 
planta espinosa con hojas suaves, como 
hacen los gorilas. Otras estrategias son 
masticar por mucho más tiempo las plan-
tas duras de apariencia leñosa, evitar hojas 
maduras y tallos y preferir hojas tiernas, 
flores y frutos maduros que contienen más 
nutrientes disponibles y menos compues-
tos tóxicos. Además, cuando un animal 
come una planta con alto contenido de 
estos compuestos, generalmente apren-
de de esta experiencianegativa y nunca 
vuelve a acercarse a ella. Incluso se ha 
planteado que los animales aprendieron a 
asociar ciertos sabores amargos y olores 
característicos con el inminente peligro de 
intoxicación. Por ejemplo, en un estudio 
publicado en la revista Animal Science en 
1996 y dirigido por Frederick Provenza, 
de la Universidad Estatal de Utah, Estados 
Unidos, se encontró que los animales pue-
den relacionar las náuseas con pistas de 
olor, sabor y hasta localización de ciertos 
alimentos.
Pero la manera más eficaz que tienen 
los herbívoros de burlar las defensas de 
las plantas es mediante procesos fisioló-
gicos que se ponen en marcha después 
de consumir la planta. Muchas especies 
tienen en la saliva proteínas especiales 
que se unen a los compuestos secunda-
rios de las plantas durante el proceso de 
masticación. Se les llama proteínas sali-
vales con afinidad a taninos y atrapan los 
compuestos secundarios para que no los 
absorba el intestino. Una de las primeras 
investigaciones que demostró la presencia 
y función de estas proteínas fue la de Paul 
Austin y sus colaboradores en la Univer-
sidad de Miami, publicada en la revista 
Journal of Chemical Ecology en 1989. 
La investigación mostró que sólo espe-
cies animales que comen plantas ricas 
en taninos, como los venados, producen 
estas proteínas. 
Los taninos en el aciano o azulejo (Centaurea cyanus) da sus propiedades 
medicinales.
Los monos aulladores poseen proteínas salivales con afinidad a taninos, 
lo cual les da una ventaja adicional 
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Si el herbívoro ingiere plantas con altas 
concentraciones de compuestos secun-
darios que no se inactivan con la saliva 
ni por acción de la microbiota digestiva, 
queda el recurso de la biotransformación: 
el hígado y los riñones pueden contribuir 
con enzimas que inactivan los compuestos 
secundarios.
Koalas y aulladores
Muchos herbívoros pueden regular la 
velocidad y el tiempo que el alimento 
permanece en el tracto digestivo para 
desechar la parte del alimento que no 
sirve y retener más tiempo las partículas 
más nutritivas. Un caso emblemático es 
el de los koalas (que han sido estudiados 
los últimos 30 años), animales arbóreos 
que casi exclusivamente se alimentan de 
hojas de eucalipto de muy baja calidad 
proteica y alto contenido de metabolitos 
secundarios. Los investigadores austra-
lianos Ian Hume, de la Universidad de 
Sidney, y Andrew Krockenberger, de 
la Universidad James Cook, mostraron 
en un estudio publicado en la revista 
Functional Ecology en 2007, que las 
hembras de koala gestantes tienen una 
estrategia digestiva muy flexible que les 
permite retener sólo las partículas más 
nutritivas en su tracto digestivo hasta por 
110 horas y así enfrentar el aumento en 
los requerimientos energéticos durante 
la gestación. 
Los monos aulladores no poseen la ca-
pacidad de retener selectivamente las par-
tículas nutritivas como hacen los koalas, 
pero sí pueden prolongar la permanencia 
del alimento dentro del tracto digestivo. 
Esto es lo que encontraron estudios re-
cientes realizados en el Instituto de Neu-
roetología de la Universidad Veracruzana, 
enfocados en las dos especies de monos 
aulladores que existen en nuestro país. Se 
les conoce como aulladores por las voca-
lizaciones de su garganta especializada; 
ellos comen principalmente hojas jóvenes, 
frutos maduros, brotes, flores y peciolos 
solamente en la copa de los árboles, por 
lo que su dieta es cambiante y de baja 
calidad. También se ha encontrado que 
estos monos poseen las proteínas salivales 
con afinidad a taninos, lo que les da una 
ventaja adicional. 
Más respeto por favor
Como hemos visto, la historia evolutiva 
de los herbívoros y las plantas, como la 
de muchos otros depredadores y presas, ha 
sido una escalada armamentista de defensa 
y contradefensa. Los animales que comen 
plantas no sólo deben interactuar con el 
ambiente y aprender estímulos visuales, 
olfatorios y gustativos; también deben 
lidiar con la escasez de alimento y la com-
petencia con sus congéneres y con otras 
especies. No hay que dejarse engañar por 
el talante pacífico de muchos herbívoros; 
bajo el manto de mansedumbre se ocultan 
duros y tenaces sobrevivientes. 
Laura Hernández es nutrióloga por la Universidad Vera-
cruzana e investigadora titular en la misma institución, 
en el Instituto de Neuroetología. Su investigación se 
ha enfocado en fisiología sensorial y nutricional de 
primates y otras especies animales silvestres.
Fabiola Espinosa es médica veterinaria zootecnista 
egresada de la FES-Cuautitlán, UNAM, y actualmente 
realiza el doctorado en neuroetología en la Universidad 
Veracruzana. Ha trabajado los últimos años en cues-
tiones de ecología nutricional y estrategias digestivas 
con monos aulladores de vida libre. 
Más información
Los koalas pueden regular la velocidad y el tiempo que el alimento 
permanece en el tracto digestivo para así retener las partículas nutritivas.
Pese a su corteza y espinas, el corazón de la alcachofa (Cynara scolymus) 
es muy comestible.
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Para nuestros suscriptores
La presente edición va acompañada por una guía 
didáctica, en forma de separata, para abordar en el 
salón de clases el tema de este artículo.