FILOSOFIA Y EVOLUCION

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ALEJANDRO ROSAS L. 
*EDITOR 
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TICC) . UNIVERSIDAD 
ii1 NACIONAL 
DECOLOMBlA 
Sede Bogotá 
ladimir Corredor E. 
Maximiliano Martínez B. 
orge Martínez-Contreras 
Iba leticia Pérez-Ruiz 
WHMltIMUj' 
FILOSOFíA, 
DARWINISMO 
y EVOLUCiÓN 
FILOSOFíA, 
DARWINISMO 
y EVOLUCiÓN 
EDITOR 
Alejandro Rosas L. 
~16I==-GUNIVERSIDAD 
NACIONAL 
DE COLOMBIA 
FACULTAD DE CIENCIAS HUMANAS 
DEPARTAMENTO DE FILOSOFíA 
Catalogación en la publicación Universidad Nacional de Colombia 
Filosofra, darwinismo y evolución / ed. Alejandro Rosas L. - Bogotá : 
Universidad Nacional de Colombia. Facultad de Ciencias Humanas, 2007 
346 p.: ils. 
ISBN: 978-958-701-760-1 
1. Filosoffa de la evolución 2. Evolución humana 3. Selección natural 
1. Rosas López, Alejandro, 1959- - ed. 
COO-21 128.4 /2007 
FILOSOFiA. 
DARWINISMO 
y EVOLUCiÓN 
© Universidad Nacional de Colombia 
Facultad de Ciencias Humanas 
Departamento de Filosofía 
© Alejandro Rosas L. 
Primera edición, 2007 
1.000 ejemplares 
ISBN: 978-958-701-760-1 
Diseño carátula 
Camilo Umaña 
Diagramación 
Oiga Lucía Cardozo 
Preparación editorial e impresión 
Universidad Nacional de Colombia 
Unibiblos 
Andrés Sicard Currea, Director 
Correo electrónico: dirunibiblo_bog@unal.edu.co 
Bogotá, Colombia 
Impreso en Colombia 
Printed in Colombia 
CONTENIDO 
SOBRE LOS AUTORES 
PREFACIO 
1. SELECCiÓN NATURAL 
• 1. Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
GUSTAVO CAPONI 
11 2. La selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
MAXIMILIANO MARTÍNEZ 
• ., 3. Neodarwinismo y nueva síntesis 
VLADlMIR CORREDOR 
.., 4. Las interrelaciones entre Genotipo/Fenotipo/ 
Medio ambiente. Una aproximación semiótica 
al Debate 'Evolución y Desarrollo' 
EUGENIO ANDRADE 
11. COGNICiÓN Y EVOLUCiÓN 
• 5. Fun~ao natural e indica~ao - a Atividade 
de Representa~ao em Fred Dretske 
KARLA CHEDIAK 
W 6. El programa de un epistemología evolucionista 
PAULO ABRANTES 
[vii] 
111. EL ORIGEN DEL HOMBRE 
111 7. Las primeras descripciones de antropoides 
en el siglo XVII y su importancia para 
la Filosofía de la Evolución 
JORGE MARTÍNEZ-CONTRERAS 
11. 8. Lo que la Filosofía de la Mente puede 
aprender de Kanzi y de la primatología 
ÁLVARO CORRAL ..., 9 . El concepto de reconciliación en la obra 
de Frans de Waal 
ALBA PÉREZ-RUIZ 
1"11 10. El entorno ancestral de las normas 
de equidad 
ALEJANDRO ROSAS L. 
au IN DICE DE AUTORES 
a11 INDICE DE CONCEPTOS 
[viii] 
SOBRE LOS AUTORES 
PAULO ABRANTES abrantes@unb.br 
Doctor en Historia y Filosofía de la Ciencia de la Universidad de 
Paris 1. Profesor adjunto - Departamento de Filosofía e Instituto 
de Biología, Universidad de Brasilia. Áreas: Epistemología Evo-
lucionista, Filosofía de la Biología, Filosofía de la Ciencia 
LUIS E. ANDRADE P. leandradep®Unal.edu.co 
Químico, Universidad Nacional de Colombia. Postgrado en Ge-
nética molecular de la Universidad Católica de Lovaina. Profesor 
titular. Departamento de Biología, Universidad Nacional de Co-
lombia. Áreas: Formalización de la Relación Secuencia Estruc-
tura en RNA y Proteínas. Historia y Filosofía del Pensamiento 
Biológico y Evolutivo. 
GUSTAVO CAPONI gustavocaponi@newsite.com.br 
Doctor en Lógica y Filosofía de la Ciencia de la Universidad Es-
tadual de Campinas (UNICAMP). Profesor adjunto del Departa-
mento de Filosofía de la Universidad Federal de Santa Catarina. 
Áreas: Filosofía e Historia de la Biología. 
KARLA CHEDIAK kachediak@yahoo.com.br 
Doctor en Filosofía de la Pontificia Universidad Católica de Río de 
Janeiro. Profesora adjunta de la Universidad del Estado de Río de 
Janeiro - UERJ. Áreas: Filosofía de la Biología, Epistemología. 
ÁLVARO CORRAL C. alvaro.corral®Utadeo.edu.co 
Doctor de la Universidad Julius-Maximilians en Würzburg-Alema-
nia. Decano de Humanidades, Universidad de Bogotá Jorge Tadeo 
Lozano. Áreas: Filosofía de la Mente y Filosofía de la Biología. 
[ix] 
[x] 
• VLADIMIR CORREDOR E. vcorredore®Unal.edu.co 
Doctor de la Universidad de Nueva York. Profesor asociado, De-
partamento de Salud Pública, Universidad Nacional de Colom-
bia. Áreas: Genética Molecular y Evolutiva de Microorganismos 
Infecciosos. 
MAXIMILIANO MARTíNEZ B. mmaninezb®Unal.edu.co 
Filósofo; Candidato a Doctor en Filosofía de la Universidad Na-
cional de Colombia. Becario, Programa Docentes en formación, 
Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de Colombia. 
Áreas: Filosofía de la Biología, Filosofía Moral, Filosofía Evolu-
cionista de la Mente. 
JORGE MARTíNEZ-CONTRERAS pascalo69@yahoo.com 
Doctor en filosofía (Doctorat es Philosophie) de la Universidad de 
Paris IV-Sorbona. Profesor titular "C", Departamento de Filosofía, 
Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Áreas: Episte-
mología de las Ciencias de la Vida, Epistemología de la Primato-
logía y de la Paleoantropología, Filosofía Contemporánea. 
ALBA LETICIA PÉREZ-RUIZ atelgeof@yahoo.com 
Maestría en Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de 
México UNAM. Profesor-Investigador asociado nivel "C". Área 
de Estudios Filosóficos. Coordinación de Investigación. Centro 
de Estudios Filosóficos Políticos y Sociales Vicente Lombardo 
Toledano CEFPSVLT. Áreas: Epistemología de la Primatología. 
Comportamiento Social y Cognición en Primates. 
ALEJANDRO ROSAS L. amsasl®Unal.edu.co 
Doctor en Filosofía de la U niversidad de M ÜllSter, Alemania. Profesor 
asociado DE, Departamento de Filosofía, Universidad Nacional de 
Colombia. Áreas: Filosofía Moral, Filosofía de la Biología, Evolución 
y Cognición. 
PREFACIO 
Filosofía y ciencia son brotes de una misma semilla. Son 
productos de un impulso por conocer que es eminente en 
el ser humano, pero cuya forma originaria y primigenia es 
quizás la vida como tal. Todo ser vivo guarda con su entorno 
una relación mediada por alguna forma de conocimiento. 
Su genoma contiene un saber, acumulado a lo largo de eo-
nes de evolución, sobre cómo enfrentar adecuadamente los 
retos planteados por su entorno. Como individuo, contiene 
mecanismos que le permiten registrar, en tiempo real, los 
eventos a los que debe reaccionar para mantenerse vivo, 
reproducirse y heredar a sus descendientes las ventajas y 
adaptaciones que lo caracterizan. Pero sólo en el ser hu-
mano, de entre todos los seres de la tierra, el conocimiento 
connatural a la vida ha adquirido un formato superior, que 
permite una forma de transmisión distinta a la genética, 
mediada por el lenguaje. 
En el ser humano el conocimiento es a la vez naturaleza 
y cultura. Desde que formulamos preguntas sobre nuestro 
origen, e intentamos auto-comprendemos, siempre nos ha 
inquietado la aparente brecha entre ambas. Ella nos ha in-
sinuado una afinidad halagadora con un principio superior 
y sobre-natural. Si la ciencia y la filosofía están ligadas, en 
su origen, a esta inquietud, están ligadas a una tercera ex-
presión humana: la idea de la divinidad. 
Hoy todavía nos acompaña la misma inquietud: ¿Es la 
dualidad entre naturaleza y cultura aparente o real? Si es 
real, ¿cuál es su alcance y significado? ¿La podemos ex-
[xi] 
[xii] 
plicar? ¿O acaso debemos limitarnos a reconocerla como 
dualidad misteriosa e imponderable? En los orígenes, cuan-
do ciencia, filosofía y mito apenas se distinguían entre sí, 
preguntas como éstas iniciaron el proceso que condujo a 
su separación. Muy pronto, la brecha entre la naturaleza y 
lo que nos hace humanos pasó de ser fuente de inquietud a 
ser una teoría del universo. Bajo su luz, la ciencia quedaba 
confinada a lo natural, al dominio de las causas; la filosofía, 
y también la religión, custodiaban el principio superior, el 
dominio de los fines, las razones y las normas, el dominio 
de la vida y la inteligencia, la humana y la divina, concebi-
da ésta como creadora y diseñadora del universo. Luego, 
en la modernidad, se inició la ruptura progresiva de esta 
cosmovisión. La ciencia natural adquiría concienciade ser 
conocimiento experimental y lo elevaba, orgullosamente, 
a paradigma. La filosofía se atrincheró en el conocimiento 
por reflexión y encontró allí una manera de afirmar su au-
tonomía y existencia. Su armonía con la religión también 
comenzó a desvanecerse, mientras la ciencia avanzaba por 
su camino experimental y encontraba su destino moderno. 
La ciencia rechazó las limitaciones impuestas, desde fuera, 
a su ambición y comenzó un proyecto de explicación uni-
versal, que muchos miraron y miran aún con recelo, reparo 
y hasta condena. La ciencia que hoy nos rodea alberga, en 
su mismo aliento vital, el proyecto pertinaz, casi obsesivo, 
de descifrar, con sus métodos, los misteriosos orígenes de la 
vida y de la inteligencia. Desde su misma esencia, la ciencia 
niega la existencia de una dualidad infranqueable entre lo 
natural y lo humano. 
El proceso de segregación de estas tres expresiones de 
lo humano no excluye intentos de reencuentro y re-unión. 
Siendo un proceso vivo, su curso futuro es impredecible. 
Como en todos estos procesos existen tendencias y hasta 
bandos. y éstos se distinguen, en parte, por los esbozos de 
respuesta que dan a las preguntas formuladas arriba. Nadie 
tiene una respuesta completa y final. Todas las respuestas 
que se ofrecen son hipótesis, conjeturas. En este punto todos 
rinden tributo, quiéranlo o no, a la concepción científica del 
conocimiento, como proceso crítico, dinámico, siempre en 
curso, siempre abierto a la novedad y al cambio. 
Entre las respuestas que se ofrecen, hay una que nace 
de un reencuentro entre ciencia y filosofía. En un sentido, 
es justo reconocer que viene propuesta desde la ciencia 
natural, específicamente desde la biología y más específi-
camente de la teoría que cambió la historia de la biología: 
la teoría de la evolución por selección natural. Pero este 
justo reconocimiento sólo alude a la mitad de la historia. 
La idea misma de la selección natural merece el calificativo 
de filosófica, tanto como el de científica. Por eso ejerce su 
fascinación sobre científicos con inquietud filosófica, sobre 
filósofos naturalistas o incluso sobre filósofos formados en 
la más estricta tradición de la reflexión. Esta fascinación es 
científica y filosófica a la vez. En esa doble condición es el 
verdadero motor del reencuentro. Darwin merece un lugar 
entre los filósofos. 
Por fortuna, Latinoamérica no es ajena al interés, ya 
bien generalizado, por explicitar las diversas maneras en 
que la filosofía y la selección natural resuenan la una en la 
otra. Los ensayos que presentamos aquí son aportados por 
investigadores de tres países latinoamericanos. Si bien hay 
en América Latina más investigación en este campo que lo 
que aquí mostramos, no podemos sino proporcionar una 
muestra, esperando despertar el interés de nuestros lectores. 
Los ensayos elaboran, desde distintos puntos de vista, retros-
pectivos y programáticos, las razones de la fascinación con 
la selección natural. El primer grupo de ensayos se ocupa 
del concepto mismo de selección natural, de sus alcances y 
sus límites; en el segundo grupo se explora la aplicación del 
[xiii] 
[xiv] 
mismo concepto a la representación mental y al conocimien-
to; por último, el tercer grupo explora las consecuencias de 
tomar en serio la idea de que los humanos evolucionamos 
por selección natural a partir de ancestros no-humanos. 
Esta compilación de ensayos nació de una reunión en 
Bogotá en abril de 2006, que denominamos, ojala de ma-
nera premonitoria: Primer Encuentro Latinoamericano de 
Filosofía de la Biología. Se organizó como mesa redonda 
deller Congreso Colombiano de Filosofía, aprovechando 
la hospitalidad de la Sociedad Colombiana de Filosofía en 
la sede de la Universidad Jorge Tadeo Lozano. Para su rea-
lización recibimos apoyo de varias instituciones: de la Uni-
versidad Nacional a través de la Dirección Académica y la 
Facultad de Ciencias Humanas, del Icetex, de Colciencias 
y de las Universidades de origen de los ponentes. A todas 
ellas expresamos nuestro sincero agradecimiento. Los textos 
están en castellano, salvo en un caso, que publicamos en su 
original portugués. Es nuestro modesto tributo a una lengua 
hermana y al importante volumen de investigación que en 
ella se expresa. No podemos damos el lujo de ignorarla. 
ALEJANDRO ROSAS L. 
Bogotá, octubre de 2006 
RESUMEN 
GUSTAVO CAPONI 
Departamento de Filosofía 
Universidad Federal de Santa Catarina 
gustavocaponi@newsite.com.br 
Lo que habitualmente se considera como la teoría lamarckiana 
de la adaptaci6n no es más que un recurso para explicar el hecho 
de que las formas vivas particulares presentan peculiaridades 
morfológicas que no nos permiten alinearlas como eslabones 
contiguos de una serie de complejidad o perfección creciente. 
Lamarck no quería saber cómo hacían los seres vivientes para 
adaptarse al ambiente y sobrevivir; lo que él quería saber era por 
qué esos seres no subían lineal y ordenadamente por la escala 
del ser. Lamarck no dijo tampoco que las formas vivas, además 
de tomarse progresivamente más complejas, debían también ser 
viables y que por eso era menester completar su explicación de 
esa tendencia a la complejidad creciente con una explicación de 
* En el presente trabajo retomo parte de los asuntos discutidos en 
"Retomo a Limoges: la adaptación en Lamarck". Asclepio 58 (1), 
2006 (en prensa). He agregado, sin embargo, ciertas consideraciones 
sobre la vinculación de las tesis de Lamarck con las de Buffon y cier-
tas precisiones sobre la oposición que aquél hace entre naturaleza y 
circunstancias que me parecen, en ambos casos, bastante importantes 
para entender el malentendido implicado en la lectura adaptacionista 
de su pensamiento. Quiero insistir, por otra parte, en el hecho de que, 
aun cuando mi trabajo tenga su raíz en la interpretación no-adaptacio-
nista de Lamarck esbozada por Limoges en La. Selecci6n Natural, mi 
argumento en favor de ella es totalmente diferente e independiente 
del ensayado por ese autor. 
SELECCiÓN NATURAL 
esa viabilidad. Eso es lo que tal vez nosotros agregaríamos en 
estos tiempos darwinianos en los que siempre vemos al viviente 
asediado por un ambiente que lo amenaza con la extinción. Pero 
ese no era el caso de Lamarck. Él era tributario de una idea de 
economía natural en la cual la guerra entre los seres vivos sólo 
podía tender a la manutención de cierto equilibrio u orden en 
el cual las razas de los cuerpos vivos subsisten todas pese a sus 
variaciones; y por eso, lo que hoy llamaríamos la viabilidad eco-
lógica del viviente no planteaba para él ningún interrogante ni 
merecía mayores explicaciones. Lo que sí merecía explicación 
era la constante perturbación del orden natural y para explicar-
la Lamarck apeló a las circunstancias. Pero las modificaciones 
de los perfiles orgánicos producidas por esas circunstancias no 
eran para él nada semejante a lo que hoy caracterizaríamos como 
respuestas a las exigencias del medio. Ellas no tenían por qué 
redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es por eso que 
su posible utilidad no era nunca considerada en los análisis yen las 
explicaciones de Lamarck. Lejos de ser pensadas como recursos 
para enfrentar las circunstancias, esas modificaciones eran con-
sideradas como marcas o como deformaciones producidas por 
las condiciones en las que se desarrollaban las diferentes formas 
de vida. En sus escritos Lamarck mencionó, es cierto, múltiples 
peculiaridades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos 
de adaptaciones; pero esos ejemplos no son allí interpretados de 
ese modo. La singularidad morfológica puede ser hoy un indicio 
poderoso de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, 
esa Singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo en 
tanto la misma constituyese una anomalía en relación a las series 
zoológica y botánica; y podía serlo apelando a los fenómenos fisio-
lógicos que la acción de las circunstanciaspodía desencadenar en 
los organismos individuales. Pero esa explicación no presuponía 
ni apelaba a la supuesta utilidad que el rasgo en cuestión pudiese 
eventualmente comportar. 
[4] 
Como todos sabemos, hay en Lamarck (1815,134) dos 
fuerzas trasformadoras de los perfiles orgánicos: por un lado 
está el propio poder de la vida "que tiende sin cesar a com-
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
plicar la organización, a formar y multiplicar los órganos 
particulares, en fin, a incrementar el número y la perfec-
ción de las facultades"; y por el otro lado está esa "causa 
accidental y modificante cuyos productos son las diversas 
anomalías en los resultados del poder de la vida". Por eso, 
la forma de cada ser vivo es, concomitantemente, "producto 
de la composición creciente de la organización que tiende a 
formar una gradación regular" y "producto de la influencias 
de una multitud de circunstancias muy diferentes que tien-
den continuamente a destruir la regularidad en la gradación 
de la composición creciente de la organización" (Lamarck 
[1809]1994,207-208). 
Sabemos también que la idea de serie y la idea de una 
tendencia hacia la composición creciente de la organización 
constituyen diferencias fundamentales e insuperables entre 
Druwin y Lamarck (Limoges 1976,40-48): por ese lado, nin-
guna aproximación entre ambos autores llegaría muy lejos. 
Pero si de lo que se trata es de la influencia de las condicio-
nes de vida en la conformación de los organismos la cosa es 
totalmente distinta. En lo que toca a ese punto, Lamarck 
parece, por lo menos a primera vista, anticipar en algo a 
Darwin: en ambos naturalistas las presiones del ambiente o 
de las circunstancias aparecen como factores que imponen o 
exigen transformaciones, produciendo así la diversificación 
de las formas (Lamarck 1802, 44; Druwin 1859, 112). Desde 
cierta perspectiva, hasta parecería que Lamarck (1802,194), 
pese a nunca usar el término adaptación, está hablando de 
algo semejante a una radiación adaptativa. 
Respondiendo a las exigencias de las circunstancias, di-
ríamos, las formas vivas se transforman y se diversifican dan-
do lugar a diferentes especies y variedades también capaces 
ellas mismas de divergir indefinidamente (Mayr 1976, 239; 
Barthélémy-Madaule 1979, 129). Además, esta impresión 
de semejanza se refuerza cuando Lamarck (1802, 45) nos 
[5] 
[6] 
SELECCiÓN NATURAL 
dice que tales circunstancias no tienen que ver sólo con los 
factores climáticos generales y con los medios circundantes 
en general, sino que también se relacionan con "los hábitos, 
los movimientos más ordinarios, las acciones más frecuen-
tes" de cada animal; e incluso con sus "medios (rrwyens) de 
conservarse", con su "manera de vivir, de defenderse y de 
multiplicarse". A la manera de Darwin (1859, 69-70), ya 
diferencia de Buffon (Roger 1983,156), Lamarck también 
parece entender que los factores climáticos, por sí solos, 
no pueden explicar los perfiles de los seres vivos y que para 
llegar a comprender esos rasgos era menester atender a sus 
modos o condiciones de vida (Corsi 2001, 120-121). 
Es importante observar, sin embargo, que en la argu-
mentación lamarckiana, las referencias a las circunstancias 
ambientales sólo entran en juego para explicar por qué las 
formas vivas particulares se ramifican en variedades que no 
pueden ser simplemente alineadas como peldaños sucesivos 
de la escala zoológica (Limoges 1976,47-48); Y esto nos está 
indicando que, para Lamarck, las circunstancias no sólo no 
son la principal fuerza transformadora de lo viviente; sino 
que además, la explicación del arrwldamiento de ese viviente 
a las circunstancias no es tampoco el objetivo de lo que a me-
nudo se ha considerado como su teoría de la adaptación. 
En efecto, las referencias de Lamarck al modo por el 
cual las circunstancias influirían en los perfiles de los orga-
nismos no sólo constituyen una teoría auxiliar en su sistema, 
una teoría muy importante y célebre pero auxiliar al fin; 
sino que además, el objetivo de esta teoría auxiliar no es 
explicar la adecuación del viviente a las circunstancias sino 
explicar los descaminos de la serie. Lamarck no quería saber 
cómo hacían los seres vivientes para adaptarse al ambiente y 
sobrevivir; lo que él quería saber era por qué esos seres no 
subían lineal y ordenadamente por la escala del ser. Es ésa 
la cuestión a la que responde su teoría sobre la influencia de 
Contra la lectura adaptacionista de Lama~ck 
las circunstancias en la morfología; y es en ese sentido que, 
siguiendo a Camile Limoges, podemos decir que no hay 
problemática de la adaptación en Lamarck: lo que se plantea 
en esa teoría auxiliar es la problemática de la serie y lo que 
se intenta con la misma es explicar los desvíos o anomalías 
de las formas orgánicas en relación a esa serie. 
Es el problema de la serie, en definitiva, el que convoca 
y motiva la postulación de ambos factores lamarckianos de 
transformación: uno para explicar las grandes líneas de su 
constitución y el otro para justificar la filigrana de sus des-
viaciones. Decir, como Montalenti (1983, 32), que "lo que 
Lamarck quiso explicar con su teoría era la adaptación" es 
definitivamente un error. Lamarck no dijo que las formas 
vivas, además de tornarse progresivamente más comple-
jas, debían también ser viables y que por eso era menester 
completar su explicación de esa tendencia a la complejidad 
creciente con una explicación de esa viabilidad. Eso es lo que 
tal vez nosotros diríamos en estos tiempos darwinianos en 
los que siempre vemos al viviente asediado por un ambiente 
que lo amenaza con la extinción. 
Pero ese no es el caso de Lamarck: para él la extinción 
sólo puede ocurrir aisladamente y sobre todo por la inter-
vención del hombre (Limoges 1976,45-46; Jacob 1973, 167; 
Mayr 1976, 247). Lamarck ([1809]1994,130) fue, en efecto, 
tributario de una idea de economía natural en el cual la 
guerra entre los seres vivos sólo tiende a la manutención de 
cierto equilibrio u orden en el cual "las razas de los cuerpos 
vivos subsisten todas pese a sus variaciones"; y por eso "los 
progresos adquiridos en el perfeccionamiento de la organi-
zación nunca se pierden" (ver también: Barthélémy-Madau-
le 1979, 128-129 Y Corsi 2001,89-90). En su mundo, como 
observó Limoges (1976,48), "es impensable que una especie 
no se acomode a su entorno; en su sistema sin extinción de 
especie, no se prevé sanción contra las especies que fraca-
[7] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[8] 
san en su acomodamiento a las circunstancias exteriores"; 
y, ya en ese sentido, puede decirse que no hay realmente 
una problemática de la adaptación en Lamarck. Lo que hoy 
llamaríamos la viabilidad ecológica del viviente no planteaba 
para él ningún interrogante y por eso no merecía mayores 
explicaciones. 
Se nos podría objetar, sin embargo, que, si de todos 
modos, el acorrwdamiento de los organismos a sus circuns-
tancias forma parte de la explicación que Lamarck sugiere 
para los desvíos de la serie, entonces, no puede decirse, sin 
más ni más, que el asunto de la adaptación esté totalmente 
ausente de su obra. ¿Acaso esa presión de las circunstancias, 
poderosa al punto de desviar el orden natural, no se parece 
en algo a las exigencias ambientales resaltadas por Darwin?; 
y, consecuentemente: ¿No tienen las respuestas que los or-
ganismos dan a esas exigencias algo de muy semejante a las 
adaptaciones darwinianas? ¿No habría también Lamarck, 
en este sentido, resaltado y reconocido la importancia de 
ese orden de fenómenos, preparando así el terreno para la 
instauración darwiniana? 
Sé que estas preguntas pueden parecer puerilmente 
retóricas: al final de cuentas, hablar de la adaptación en La-
marck es un lugar común. Sin embargo, esa unanimidad de 
las lecturas adaptacionistas de Lamarck es definitivamente 
cuestionable. La misma, me parece, es una unanimidad sos-
pechosamente post -darwiniana: una consecuencia de que los 
textos de Lamarck hayan pasado aser leídos como Darwin lo 
había hecho; es decir: como si Lamarck fuese "un autor que 
trata el problema de la adaptación para darle una solución 
insatisfactoria" (Limoges 1976,48-49). Darwin nos lleva a 
leer a Lamarck como si éste fuese su precursor; y esto vale 
incluso para aquellos autores usualmente denominados neo-
lamarckianos. Las así llamadas teorías neolamarckianas siem-
pre fueron deudoras del darwinismo: suponían planteada la 
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
problemática de la adaptación y se remitían a los escritos 
de Lamarck como fuente de soluciones alternativas para la 
misma. Los textos de Lamarck siguen sin embargo ahí; y su 
lectura, según me parece, puede exigimos revisar ciertas 
ideas recibidas, y muy difundidas, sobre su pensamiento. 
Esos escritos mencionan, es cierto, múltiples peculiari-
dades morfológicas que hoy consideraríamos ejemplos de 
adaptaciones; pero si los leemos atentamente veremos que 
esos ejemplos no son allí interpretados de ese modo. La 
singularidad morfológica puede ser hoy un indicio poderoso 
de adaptación; pero no lo era para Lamarck. Para él, esa 
singularidad merecía y podía ser explicada: merecía serlo, 
como ya vimos, en tanto la misma constituyese una anomalía 
en relación a la serie; y podía serlo apelando a los fenómenos 
fisiológicos que la acción de las circunstancias podía desen-
cadenar en los organismos individuales. Pero esa explicación 
no presupone ni apela a la supuesta utilidad que el rasgo en 
cuestión pudiese eventualmente comportar. Tácito, nos dice 
Borges (1952, 280) en El pudor de la historia, "no percibió 
la Crucifixión, aunque la registra en su libro"; y algo pare-
cido podemos decir nosotros de Lamarck en relación a los 
fenómenos que hoy mentamos con el concepto darwiniano 
de adaptación: sus libros los registran copiosamente, pero él 
no los percibía de ese modo. Los mismos son allí registrados 
como simples anomalías o deformaciones morfológicas que 
rompen con el orden natural. 
Decir que "Lamarck pretende que la respuesta al me-
dio es siempre favorable" (Tetry 1981,146), o que desde su 
perspectiva "todas las variaciones que acontecen son útiles" 
(Jacob 1973, 167), es un error muy común y persistente; 
pero no por eso deja de ser un error. Y lo que está en la 
base de ese error es la propensión a leer Lamarck con los 
ojos de Darwin a la que acabamos de aludir. Pero sólo es 
necesario fracasar en la tentativa de encontrar en Lamarck 
[9] 
SELECCiÓN NATURAL 
[10] 
cualquier referencia clara e inequívoca a la utilidad de las 
modificaciones para percibir que lo que allí está en juego 
es un problema distinto del darwiniano. 
Para Lamarck, las modificaciones que los organismos 
sufrían en virtud de sus condiciones de vida no tenían por 
qué redundar en alguna ventaja para sus portadores; y es 
por eso que la posible utilidad de las mismas no es nunca 
considerada en sus análisis y explicaciones. Lejos de ser pen-
sadas como recursos para enfrentar las circunstancias, esas 
modificaciones son, en todo caso, marcas o deformaciones 
producidas por las condiciones en las que se desarrollaban 
las diferentes formas de vida: los ojos de un topo no se atro-
fian para dejar de ver; sino por dejar de hacerlo. Pero no sólo 
los ejemplos de atrofia de órganos entran en ese esquema. 
La explicación que Lamarck da del tamaño y la forma que 
llegan a tener los grandes cuadrúpedos herbívoros sigue 
también ese mismo patrón. 
Estos animales, nos dice, además de poseer el "hábito 
de consumir, todos los días, grandes volúmenes de materia 
alimenticia que distienden los órganos que los reciben", 
poseen también el hábito "de no hacer más que movimientos 
mediocres" y de eso "ha resultado que los cuerpos de estos 
animales se hayan engrosado considerablemente, hayan de-
venido pesados y macizos, y hayan adquirido un volumen 
muy grande como se lo ve en elefantes, rinocerontes, vacas, 
búfalos y caballos" (Lamarck [1809] 1994, 229). En cam-
bio, observa Lamarck, en las tierras donde la presencia de 
predadores obliga reiteradamente a correr, esos efectos no 
se han notado: el ejercicio les dio a gacelas y antílopes un 
cuerpo más esbelto. 
Pero esta esbeltez y ligereza no es una adaptación para 
la carrera: es un resultado o un efecto de la carrera; y lo mis-
mo ocurre con el tristemente célebre pescuezo de la jirafa. 
Para Lamarck, esa estructura anatómica no se estiró para 
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
permitir alcanzar las ramas más altas de los árboles, sino por 
causa del movimiento reiterado y continuo que ese animal 
realiza en su rutina de alimentación: el movimiento, o su 
ausencia, simplemente causa una modificación pero nada 
exige que esa modificación tenga que ser necesariamente 
útil (Lamarck [1809] 1994,232-233). 
Ya el caso del perezoso recuerda más al de los grandes 
herbívoros; y allí también queda muy claro que Lamarck 
([1809] 1994,234) presenta su conformación y sus capaci-
dades motoras, no como ejemplos de una progresiva adap-
tación a un modo de vida, sino como el simple resultado de 
ese modo de vida. Lamarck no piensa daIwinianamente: 
no busca una utilidad particular para las características del 
perezoso. Éstas no son vistas como integrando una estrategia 
de supervivencia sino como la simple consecuencia de las 
condiciones de vida a la que este animal se vio confinado. 
Siendo que lo que vale para el perezoso valdría también 
para cualquier tipo de animal cuyas condiciones de vida 
cambien y pase de tener alimento en abundancia, como 
un caballo europeo mantenido en un establo, a tener que 
depender de los escasos, magros y secos arbustos de la Pa-
tagonia: ese cambio generaría, según Lamarck, una raza 
de caballos menores. Pero esto sería un efecto directo y 
trasmisible a la descendencia de la falta de nutrientes; y no 
una adaptación darwiniana a esas condiciones. Sólo después 
de Darwin nuestro caballo criollo podrá ser visto como algo 
distinto de un caballo europeo degenerado por las difíciles 
circunstancias que le habrían tocado en suerte. 
A este respecto Lamarck está definitivamente más cerca 
de la temática buffoniana de la degeneración que de la te-
mática darwiniana de la adaptación: y hasta puede decirse, 
que su teoría sobre la influencia de las circunstancias en los 
perfiles orgánicos no es otra cosa que una generalización y 
una radicalización de ese tímido, e inmediatamente desecha-
[11 ] 
SELECCiÓN NATURAL 
[12] 
do, atisbo de transfonnismo que Buffon ([1753]1868, 35-39) 
insinuó al sugerir la plausibilidad de considerar al asno como 
un simple caballo degenerado por los efectos del clima y de 
la alimentación acumulados a lo largo de generaciones. Para 
Lamarck, como para Buffon, las circunstancias deforman, 
degeneran o desvían, en mayor o menor grado, el nonnal 
desarrollo de las formas, pero no por eso las optimizan o las 
adecuan al cumplimiento de una función; y la diferencia es 
realmente importante: en otros contextos, el hecho de no 
verla podría llevarnos a confundir el retardo en el crecimien-
to de un niño desnutrido con un recurso o estrategia para 
encarar la escasez de alimentos. 
Podemos trazar, sin embargo, una analogía mucho me-
nos dramática que esa: no ver la diferencia entre la adapta-
ción darwiniana y la defonnación lamarckiana es como no ver 
la diferencia existente entre el desgaste que el uso produjo 
en nuestros viejos zapatos y las innovaciones de diseño que 
puede presentar un nuevo modelo de calzado deportivo. 
Esas innovaciones están ahí porque se espera alguna ventaja 
de ellas, para el usuario o para el fabricante; el desgaste, en 
cambio, sólo eventualmente, pero nunca necesariamente, 
podrá hacer más cómodos nuestros viejos zapatos, pudiendo 
también producir el efecto contrario. Es decir: para La-
marck, las peculiaridades morfológicas de los seres vivos que 
escapan al orden y a la secuencia normal de las formas, se 
parecen más a las abolladuras que los choques pueden dejar 
en un auto, quea los parachoques con los que los equipamos. 
Los autos no tienen abollones para amoldarse a las cosas con 
que chocan; los tienen como efecto de los choques. 
Pero, el indicio más claro de la poca confianza que La-
marck podía tener en el poder confonnador, y no meramente 
defonnador, de las circunstancias, lo encontramos en su His-
toire Naturelle des Animaux sans Vertebres. Allí, a la hora 
de explicar cómo la boca de los insectos superiores pudo ha-
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
cerse más compleja, dejando de ser un aparato meramente 
succionador y pasando a ser un aparato masticador provisto 
de un número de partes mayor y más complejamente arti-
culadas, Lamarck (1816, 303, 311), en lugar de apelar a las 
influencia de las circunstancias, atribuye esos incrementos 
de la complejidad morfológica a la instauración gradual de 
un plan de organización dispuesto por la propia naturaleza. 
Yeso es lo que Lamarck hace siempre que tiene que ex-
plicar cualquier incremento en la complejidad morfológica 
de una estructura. 
Con todo, para entender el significado de esta tesis, y 
no creer ingenuamente que con la palabra naturaleza se 
esté aludiendo ahí a la intervención de un medio ambiente 
que, a la Darwin, moldearía los seres vivos, es menester 
recordar que, cuando Lamarck usa la palabra naturaleza, 
es para referirse a esa potencia productora y organizadora, 
el poder de la vida, que nunca puede confundirse con las 
circunstancias. Éstas, por el contrario, son precisamente las 
fuerzas o factores que se oponen al accionar de la naturaleza, 
obstaculizándolo o desviándolo (Lamarck 1820,141-142). 
Las circunstancias, es cierto, pueden propiciar diver-
sas modificaciones morfológicas, agrandando o atrofiando, 
retorciendo o enderezando, los apéndices maxilares de las 
diferentes especies de insectos (Lamarck 1816, 300), pero 
el propio surgimiento y la efectiva diferenciación de esas 
estructuras, por convenientes o necesarias que ellas sean para 
la subsistencia de los insectos, no depende para Lamarck, ni 
de lo que estos animales hagan o dejen de hacer, ni tampoco 
de las circunstancias en las que los mismos desarrollan sus 
existencias: para Lamarck, la instauración de esas estructuras 
obedece pura y exclusivamente a un plan de organización 
impulsado y propiciado por el poder de la vida que produce 
y establece en los seres vivos, sucesiva y gradualmente, "los 
diferentes sistemas de órganos particulares" (Lamarck 1820, 
[13] 
SELECCiÓN NATURAL 
[14] 
141). Las circunstancias y los hábitos que las circunstancias 
pueden promover no tendrían nunca ese poder creador, ni 
podrían producir tampoco ningún incremento real de com- , 
plejidad como el verificado en el pasaje de los insectos suc-
cionadores a los masticadores. 
Pero, definitivamente, el mejor ejemplo para ver cómo 
la referencia a cualquier ventaja eventual de las modificacio-
nes orgánicas está ausente en el razonamiento de Lamarck, 
lo encontramos en su explicación de la formación de los 
cuernos de los rumiantes. Estos animales, nos dice Lamarck 
([1809] 1994,230), "no pudiendo emplear sus pies más que 
para sostenerlos, y teniendo poca fuerza en sus mandíbulas, 
las cuales se ejercitan exclusivamente en cortar y masticar la 
hierba, sólo pueden batirse a golpes de cabeza, dirigiendo 
uno contra otro el vértice de esa parte"; y como sus accesos 
de cólera, sobre todo entre los machos, son frecuentes, "su 
sentimiento interior, por la mediación de esos esfuerzos, 
dirige más fuertemente los fluidos hacia esa parte de la ca-
beza" formándose allí "una secreción, de materia córnea en 
algunos casos y de materia ósea mezclada de materia córnea 
en otros, que da lugar a protuberancias sólidas: de ahí el 
origen de los cuernos y las astas con los que la mayor parte 
de estos animales tienen la cabeza armada". 
Lamarck, reconozcámoslo, parece estar yendo dema-
siado lejos y forzando hasta lo insostenible las ideas usuales 
respecto a cómo los comportamientos repetidos pueden 
modificar los perfiles de un organismo. La analogía con el 
robustecimiento por el ejercicio de los brazos del remero ha 
quedado sin duda muy lejos. Lamarck, además, ni siquiera 
habla de chichones que se endurecen y se toman constantes 
como los callos; habla de fluidos que, por el propio ímpetu de 
las embestidas, y no por el impacto, fluyen hacia esa parte del 
cuerpo produciendo, por acumulación, esas protuberancias 
que llamamos cuernos o astas. Con todo, antes de con si-
Contra la lectura adaptacionista de Lamarck 
derar este ejemplo como una muestra jocosa o pintoresca 
del primitivismo o del infantilismo de las tesis que estamos 
analizando, sería más provechoso no dejar de percibir cómo, 
sin ceder en ningún momento a la tentación de pensar que 
esas protuberancias estén ahí porque sean útiles para algo, 
Lamarck persevera en su arduo tour de force fisiológico e 
intenta explicar esa peculiaridad en base a la circulación y 
la acumulación de los Huidos orgánicos. 
Sin mencionar siquiera las ventajas que, a posteriori de 
su aparición, esa protuberancia podría representar, Lamarck 
se limita a considerarlas como el efecto residual de un mo-
vimiento habitual y constante. Es más: en este caso se hace 
particularmente patente que el comportamiento sólo cuenta 
en su teoría en tanto que factor capaz de desencadenar o 
producir fenómenos fisiológicos; y aquí vale algo semejante 
a lo que dijimos en relación a los ojos de los topos: los toros, 
según Lamarck, no tienen cuernos para embestir, los tienen 
por causa de las embestidas. Aunque no sean callos o chicho-
nes, los cuernos de los toros se parecen más a abolladuras, 
a efectos de embestidas y de golpes, que a parachoques o 
a arietes. 
Por eso, si este u otro ejemplo de Lamarck tiene algo de 
ridículo, no lo será por postular una teleología o intención 
de los organismos a modificarse (Pichot 1993, 583). Todo 
lo contrario: lo que fuerza a Lamarck a argumentar de esa 
forma es la necesidad de explicar estructuras tan singulares, 
como pueden serlo cuernos y astas, por la simple y ciega 
dinámica de Huidos cuya circulación se acelera y se desvía 
por efecto de movimientos corporales. Pero no teníamos 
porque esperar otra cosa: Lamarck tampoco es llevado a 
analizar esas estructuras porque las mismas siquiera apa-
rentasen cierta conveniencia o utilidad; para él las mismas 
sólo interesan en tanto parecen indicar una distorsión o una 
anomalía en relación al orden natural. 
[15] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[16] 
Algo parece haber interferido con lo que podría ser con-
siderado como el devenir natural o normal de las formas y 
es necesario saber qué fue. A veces podrán ser factores tan 
simples como la carencia o sobreabundancia de nutrientes 
para crecer; y otras la repetición obcecada y constante de un 
movimiento que termina por desviar el desarrollo esperable 
de las formas en cuestión. Como sea, si ese orden o devenir 
natural de las formas obedece a un factor físico como lo es 
la dinámica de los fluidos que constantemente canalizan el 
interior de los seres organizados tendiendo a incrementar el 
tamaño y la complejidad de todas sus partes, lo que pertur-
ba o desequilibra esa dinámica, haciéndola más intensa en 
algunos casos y menos intensa en otros, debe ser también 
un factor físico capaz de interferir con ese movimiento de 
fluidos. Y es ahí, claro, donde entran las circunstancias. La-
marck, podríamos decir, no pudo ser más claro porque no 
contó con esa (para él) inimaginable lectura adaptacionista 
de su Filosofía Zoológica que Darwin, sin quererlo, acabó 
imponiendo. 
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[17] 
INTRODUCCiÓN 
MAXIMILIANO MARTfNEZ 
Departamento de Filosofía 
Universidad Nacional de Colombia 
mmartinezb@Unal.edu.co 
¿Cómo entendía Darwin el mecanismo de la selección na-
tural? Esta es una pregunta que, al parecer, no tiene una 
respuesta unívoca hoy día, incluso entre los darwinistas más 
consumados. Es claro para todos que Darwin explica y re-
suelve el asunto de las adaptaciones mediante el mecanismo 
que llamó 'selección natural'.l Pero, ¿cuál era el objetivo de 
Darwin en el Origen de las Especies, cuyo fundamento es 
dicho mecanismo?, ¿cómo resuelve Darwin el enigma del 
diseño en la naturaleza? ¿Lo hace al dar una respuesta dife-
rente (no-teológica) a la que dio Paley? ¿O más bien Darwin 
trataba de cambiar el foco de la investigación biológicalevo-
* La investigación de la que hace parte el presente texto, es financiada 
por la beca 'Académicos en formación' de la Universidad Nacional 
de Colombia. Gran parte del texto fue redactado durante una estan-
cia de investigación en el IIFs de la UNAM en Ciudad de México, 
estancia financiada por la Red de Macrouniversidades y el Banco 
Santander. Agradezco a Alejandro Rosas, Francisco Ayala, Carlos 
López Beltrán, Michael Ruse, Vivette Garda Deister, Claudia Lore-
na Garda, Ana Barahona, Gustavo Caponi, Sergio Martínez, Paulo 
Abrantes, Daniel Piñero y Fabrizzio Guerrero McManus su amabi-
lidad y disposición para discutir las ideas aquí expuestas. 
1 Ver DaIWÍn ([1859]1998), especialmente capítulos 3 y 4. 
SELECCiÓN NATURAL 
[20] 
lutiva hacia una perspectiva de tipo poblacional, más que 
individual? Mi interés en este texto no es averiguar cuál era 
el objetivo concreto de Darwin, de hecho, supongo que tenía 
varios, entre los cuales están los dos que acabo de mencionar. 
Aunque concuerdo con algunos en ver a Darwin como el 
proponente de una explicación del diseño en la naturaleza 
alternativa a la de Paley, mi objetivo, en el presente escrito, 
es dar los primeros pasos en la composición de una noción 
de selección natural lo suficientemente robusta que explique 
su capacidad creativa y capture la intuición que Darwin 
tenía al respecto. Esta noción robusta de selección natural 
creativa, a mi modo de ver, puede construirse mediante la 
conjunción de algunos trabajos en el área. Para ello, retomo 
las ideas de Ayala, Neander y Campbell, quienes proponen 
una selección positiva, con incidencia directa en la creación 
de las adaptaciones, y las comparo con el trabajo de Sober, 
para quien la selección natural es una fuerza meramente 
negativa sin incidencia directa en el origen de la novedad 
fenotípica. Al final, mencionaré qué tipo de utilidad tiene 
el presente trabajo para el debate actual en la filosofía de 
la biología. 
2. LA SELECCiÓN NATURAL y LA GENERACiÓN 
DE LA NOVEDAD fENOTlpICA: EL DEBATE 
En una discusión en varios números del The British Joumal 
for the Philosophy of Science, en el año de 1995, los filó-
sofos Karen N eander y Elliot Sober se enfrascaron en una 
disputa con respecto al papel causal jugado por la selección 
natural en la conformación fenotípica de los organismos. 
Esta discusión puede remontarse a unos años atrás, cuando 
Neander (1988) examina críticamente la noción de selección 
natural expuesta por Sober en su célebre The Nature of 
Selection (1984). En este último, Sober defiende una idea 
conservadora de la selección natural como fuerza negativa 
La selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
sin incidencia en la formación de las novedades fenotípicas. 
Para N eander, por el contrario, la selección natural es una 
fuerza positiva con un rol causal directo en la formación 
de los rasgos de los organismos. Fuertemente influenciada 
por los trabajos de Francisco Ayala, Neander intenta des-
legitimar la propuesta de Sober (la cual atribuye también a 
Cummins y Dretske) llevándola a realizar un trabajo con-
ceptualmente muy elaborado con respecto a la forma en que 
opera el mecanismo de selección natural. Veamos, como 
primera medida, en qué consiste la visión de la selección 
negativa, expuesta principalmente por Sober. Más adelante 
examinaremos el enfoque positivo. 
3. LA VISiÓN NEGATIVA DE LA SELECCiÓN 
NATURAL 
Sober ([1984] 1993, 148ss.) distingue tres tareas explicativas 
para una teoría de la evolución que quiera dar cuenta de 
la diversidad orgánica. Podemos preguntamos por el desa-
rrollo individual de una adaptación, podemos preguntamos 
por la persistencia (en tiempo evolutivo) de una adaptación 
y podemos preguntamos por el origen (creación) de una 
adaptación. Para explicar el desarrollo individual de un rasgo 
(adaptación) debemos acudir al proceso ontogenético me-
diante el cual llegamos a tener dicho rasgo. Para explicar la 
persistencia de un rasgo necesitamos determinar las causas 
por las cuales los individuos con dicho rasgo prosperaron 
y persistieron desde el pasado sobre individuos que no po-
seían dicho rasgo. Para explicar el origen de un rasgo de-
bemos explicar los procesos mediante los cuales se origina 
o emerge el plan genético que codifica para dicho rasgo. 
Según Sober, de esos tres tipos de tareas explicativas sólo 
la segunda, la pregunta por la persistencia, es respondida 
por la selección natural. La selección natural explica por 
qué un rasgo persiste sobre otros, no explica ni el desarrollo 
[21 ] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[22] 
ontogenético de estos mismos ni mucho menos su creación 
u origen (Neander, por el contrario, argumentará, como 
veremos más adelante, que la selección natural sí explica el 
origen de las adaptaciones). A la base del papel explicati-
vo otorgado a la selección natural por Saber, se encuentra 
una noción particular de la misma. Y es que para Saber, la 
selección natural es una fuerza estrictamente negativa que 
opera simplemente eliminando a los individuos menos aptos, 
seleccionando, por ende, a los más aptos (que resultan serlo 
por las adaptaciones que tienen). Esto lo lleva a proponer 
una lectura de Darwin, a mi modo de ver, alejada de la 
usual. Según Saber, la revolución darwiniana consiste en 
cambiar de contexto a la pregunta por las adaptaciones: se 
trata de explicar su persistencia, no su origen. Para Saber, 
Darwin resuelve el asunto de las adaptaciones al explicar 
por qué los organismos que existen (persisten) son aquellos 
que poseen ciertas adaptaciones. Es un error pensar que 
Darwin resuelveel asunto al explicar cómo se originan en 
los individuos las adaptaciones que tienen. Así, siguiendo a 
Saber, no es que Darwin esté proponiendo una respuesta 
naturalista a la pregunta de Paley (pregunta por la creación), 
lo que hace es plantear una nueva concepción acerca del 
tipo de preguntas que deben ser respondidas con relación 
a la diversidad (preguntas por la persistencia): 
La selección natural no explica por qué yo tengo un pul-
gar oponible (en vez de no tenerlo). Este hecho cae bajo 
el ámbito de los mecanismos de la herencia. Hay sólo dos 
tipos de hechos que la selección natural puede explicar al 
nivel individual. Puede explicar por qué los organismos 
particulares sobreviven y por qué gozan de cierto grado 
de éxito reproductivo. Pero las propiedades fenotípicas y 
genotípicas de los individuos -propiedades morfológicas, 
fisiológicas y conductuales- caen fuera del dominio pro-
pio de la selección natural (Sober [1984]1993, 152). 
la selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
La razón para defender esta distinción es simple: para 
Sober, la selección natural explica únicamente la frecuencia 
o distribución de un rasgo en una población (por qué los 
individuos que lo poseen sobrevivieron y persistieron). No 
explica el origen o creación de las adaptaciones mismas en 
un individuo particular. La explicación se leccionista tiene 
como foco la población y no el individuo. 
4. Apoyos INTUITIVOS A LA VISiÓN NEGATIVA 
Encontramos algunos apoyos intuitivos para el enfoque ne-
gativo de la selección natural. a) El proceso de selección 
natural es un proceso de dos etapas: generación aleatoria 
de variación heredable (por mutación, recombinación, etc.) 
y posterior selección de dicha variación pre-existente. Aquí, 
las variaciones son creadas por las mutaciones y la selección 
natural simplemente escoge entre ellas, una vez ya están 
presentes, dependiendo su grado de aptitud. b) La selección 
natural es asimilada a un cedazo o filtro: los individuos y 
sus planes genéticos son arrojados al cedazo de la selección 
natural (condiciones de vida), decantando a los más adap-
tados y eliminando a los menos adaptados. Esta metáfora 
del filtro es similar a la de la selección natural podando el 
árbol de la vida: la selección natural determina cuáles ramas 
se quedan y cuáles se eliminan, pero el árbol es necesaria-
mente una forma previa a los cortes. c) Es posible pensar 
en un mundo donde coexistieran todas las especies, tanto 
las actuales como las que ya fueron eliminadas (no habría 
habido proceso de selección en dicho mundo). La selección 
natural no habría tenido ningún papel en la creación de los 
organismos y sus adaptaciones. Una condición para ello es 
que tal mundo debería tener recursos ilimitados. Nuestro 
mundo, por el contrario, tiene recursos limitados, lo que 
[23] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[24] 
propicia la competencia. Pero la competencia no crea los 
organismos, ellos son una condición previa para ella.2 
Además de Sober, André Ariew (2003) defiende el en-
foque negativo de la selección natural apoyado en las in-
tuiciones que acabo de exponer. Ariew, en una ingeniosa 
respuesta a The Mind Doesn't Work That Way, de Fodor, 
sostiene que los rasgos (que componen a los fenotipos) están 
necesariamente presentes antes de que la selección natural 
pueda favorecerlos. Así, siguiendo a Sober, Ariew afirma 
que la selección natural explica por qué los rasgos están 
presentes al explicar el incremento de su frecuencia en una 
población, ella no explica cómo se originan. 
, 
5. EL EJEMPLO DE SaBER 
Sober da un apoyo adicional a su visión de la selección na-
tural negativa al acudir a la distinción de Lewontin entre 
explicación del desarrollo y explicación de la selección (ex-
plicaciones según el contexto, para Lewontin). La primera, 
como vimos, da cuenta de cómo los individuos de una po-
blación adquieren ciertas propiedades (cambio individual). 
La segunda explica cómo una población viene a componerse 
de individuos con ciertas propiedades (cambio en la pobla-
ción). Como mencionamos arriba, estos son dos asuntos 
totalmente diferentes y la selección natural sólo explica el 
segundo. Sober tiene un ejemplo muy ilustrativo al respecto 
([1984] 1993, 149). Nos dice que imaginemos un salón de 
clases (salón C) en donde hay diez niños, los cuales todos 
están en un nivel de lectura tres. Ahora, si nos preguntamos 
2 Me parece pertinente anotar la dificultad (¿imposibilidad?) de pen-
sar en un mundo tal, pleno de recursos. Un mundo sin lucha por la 
existencia requeriría no sólo recursos infinitos (cualquier cosa que 
ello quiera decir), también cambio en las formas de alimentación de 
los seres vivos. 
La selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
por qué los niños del salón e leen en un nivel tres, podemos 
responder de dos formas. Si tomamos en cuenta la explica-
ción del desarrollo, entonces debemos explicar cómo cada 
niño va desarrollando paulatinamente la habilidad de leer, 
hasta llegar al nivel tres. Si atendemos a la pregunta por la 
selección, debemos averiguar cuál fue el criterio exigido 
para permitir el ingreso de los individuos al salón e (en este 
caso, tener un nivel tres de lectura). En el primer caso los 
niños se toman como individuos dinámicos, en el segundo 
se toman como estáticos (figura 1). 
Salón c: 10 niños 
Dos tipos de explicación: 
¿Por qué los niños del salón C tienen un nivel 3 de lectura? 
~ 
Desarrollo Selección 
Cómo desarrolla cada 
niño su capacidad (Indi-
viduos dinámicos) 
Cuál es el criterio para 
aceptar el ingreso 
del niño al salón (Indivi-
duos estáticos) 
Figura 1. Dos tipos de explicación para un mismo rasgo. 
Nos dice Saber: 
La frecuencia de los rasgos de una población puede ser 
explicada por la selección natural, pero esta no puede 
explicar la posesión misma de esos rasgos en dicha pobla-
ción ( ... ) las explicaciones seleccionistas, a diferencia de 
las del desarrollo, no explican hechos que se dan al nivel 
de las poblaciones agregando las explicaciones que se dan 
a nivel individual. La selección natural puede explicar por 
qué todos los individuos en el salón e leen en un nivel 
tres, pero no lo hace mostrando cómo cada uno adquiere 
tal capacidad ([1984]1993, 152). 
[25] 
SELECCiÓN NATURAL 
[26] 
Así, para Sober, el único criterio para permitir el acceso 
al salón e es que el individuo tenga un nivel determinado 
de lectura (nivel tres), sin importar cómo adquirió y desa-
rrolló tal capacidad, el cual es un asunto completamente 
diferente (y el cual puede tener, en cada caso, una respuesta 
diferente): 
Las dos explicaciones dan cuenta de por qué los indivi-
duos del salón e leen en un nivel tres, pero lo hacen ubi-
cando tal proposición en diferentes contextos. La historia 
del desarrollo nos dice cómo cada individuo adquiere la 
habilidad de lectura que tiene. La historia de la selección 
muestra cómo el salón contiene individuos que leen en 
un nivel tres y no individuos con otros niveles de lectura 
([1984] 1993, 149) 
Hasta aquí he expuesto los principales argumentos que 
dan apoyo al enfoque negativo de la selección natural. N os 
concentraremos ahora en el enfoque positivo. 
6. LA SELECCiÓN NATURAL COMO UNA FUERZA 
CREATIVA 
No sólo Neander defiende el papel causal-positivo de la se-
lección natural, Ayala y Gould pueden contarse como im-
portantes partidarios de esta visión.3 En su monumental The 
Structure of Evolutionary Theory Gould afirma: 
La Selección Natural obviamente se ubica en el centro 
de la teoría de Darwin, pero debemos reconocer como 
su segundo postulado fundamental la afirmación de que 
la selección natural actúa como la fuerza creativa del 
cambio evolutivo. La esencia del darwinismo no puede 
residir en la mera observación de cómo opera la selección 
3 Aunque Gould lo hace, como es de suponerse, por rawnes muy di-
ferentes a las de Ayala y Neander. 
La selección natural y su papelcausal 
en la generación de la forma 
natural-porque generalmente se ha aceptado un papel 
negativo para ella, pues elimina al no adaptado y preserva 
el tipo (2002, 139). 
Gould parece estar corrigiendo a Sober. Por otro lado, 
uno de los principales defensores del papel creativo de la 
selección natural, Ayala, nos dice 
La SN ha sido comparada con un filtro que retiene las 
escasas mutaciones útiles que aparecen y deja ir a las fre-
cuentes mutaciones dañinas. La selección natural actúa 
de esa manera, pero es mucho más que un mero pro-
ceso negativo, puesto que es capaz de generar novedad 
e incrementar la probabilidad de ciertas combinaciones 
genéticas que de otra manera serían extremadamente 
improbables. La selección natural es, en este sentido, 
creativa (1999, 7) 
Usualmente, Ayala (1993, 1999) ilustra dicho papel 
creativo, la generación de la novedad, a partir del siguiente 
ejemplo. Escherichia coli es una bacteria que necesita del 
aminoácido histidina para su crecimiento. Si arrojamos unas 
cuantas bacterias a 1 cc de histidina estas se multiplicarán 
y tendremos, en un par de horas, de dos a tres billones. 
En dicha bacteria, mutaciones esporádicas de resistencia al 
antibiótico estreptomicina ocurren en el orden de uno en 
cada cien millones. Si agregamos estreptomicina a nuestras 
bacterias, tendremos que sólo sobrevivirán de veinte a trein-
ta, las cuales, de nuevo, se multiplicarán y en pocas horas 
llegaran a ser de veinte a treinta millones, todas resistentes 
al antibiótico. Así mismo, mutaciones esporádicas de Esche-
richia coli con capacidad para crecer sin histidina ocurren 
en el orden de cuatro en cien millones. Si trasladamos ahora 
nuestras bacterias a un medio sin histidina, sólo sobrevivirán 
unas cien. Estas a su vez se multiplicarán y en unas horas 
serán nuevamente de dos a tres billones, todas resistentes a 
[27] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[28] 
la estreptomicina y con la capacidad de crecer sin histidina. 
De esta manera, mientras que la probabilidad de que las dos 
mutaciones ocurran espontáneamente en la misma bacteria 
es de cuatro en diez millones de billones, la selección natural 
ha producido bacterias con tales características en sólo dos 
pasos. Es en este sentido en que se afirma que la selección 
es creativa: la selección natural produce combinaciones de 
genes que de otra manera serían altamente improbables 
(Ayala 1999, 8; 1993, 13). 
7. EL ARGUMENTO DE NEANDER 
Muy influida por Ayala, Neander (1995a) elabora el siguien-
te argumento para defender la creatividad de la selección 
natural. Primero, Neander distingue dos tipos de selección: 
de un solo paso y acumulativa. En una secuencia que genera 
resultados al azar y luego escoge uno de ellos (secuencia 
Azar/Selección), la selección de un solo paso puede envol-
ver múltiples repeticiones, aunque estas son aisladas y no 
interconectadas entre sÍ:-
A~S A~S A~S 
Por el contrario, la selección acumulativa envuelve múl-
tiples repeticiones interconectadas 
(A ~ S) ~ (A ~ S) ~ (A ~ S) 
Los resultados de cada tipo de selección son muy dife-
rentes, debido a la manera en que opera cada una. En la 
selección de un solo paso, el resultado de cada secuencia 
AlS está aislado de los demás y no altera los probables resul-
tados de las secuencias futuras. En cambio, en la selección 
acumulativa la secuencia AlS influye y altera los resultados 
posibles de las secuencias futuras, pues cada secuencia opera 
sobre los resultados de la secuencia previa. Según Neander, 
el enfoque de Sober aplica al primer tipo de selección, mas 
La selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
no al segundo. El siguiente ejemplo, el cual es una modifi-
cación mía del ejemplo que usa Neander (1995a, 74), ilustra 
la influencia de la selección acumulativa en la probabilidad 
de ocurrencia de los resultados posteriores. Imagínese que 
tenemos una urna que contiene ochenta balotas numeradas 
de uno a ochenta. En el fondo de la urna hay ocho hoyos con 
los números 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 Y 80, en donde, tras 
un giro de la urna, deben caer las respectivas balotas cuyos 
números concuerden, es decir, la balota con el número 10 
en el hoyo 10, la 20 en el hoyo 20, etc. La probabilidad de 
que, después de hacer girar la urna, caigan en los ocho ho-
yos las balotas respectivas es extremadamente baja. Podría 
uno pasarse la vida intentando una y otra vez sin obtener 
éxito. Ahora, imagine que, en los múltiples intentos, cada 
vez que una balota acertada cae en uno de los ocho hoyos, 
esta permanece allí de ahora en adelante (no se sale de su 
hoyo en los nuevos giros). De esta manera, tras múltiples 
giros, la probabilidad de llenar los ocho hoyos con las balotas 
respectivas va, paulatinamente, aumentando considerable-
mente (ver figura 2). 
¿Cómo se relaciona este ejemplo con el proceso de 
selección natural? Según Neander, la versión de selección 
natural de Saber tiene como base la selección de un solo 
paso, en donde la mutación es seguida de selección, e igno-
ra la selección acumulativa, cuando la selección es seguida 
por posterior mutación o recombinación. El punto es que, 
para Neander, la selección natural opera como la selección 
acumulativa, no como la de un solo paso. En la naturaleza, 
un proceso de selección precedente puede alterar en gran 
medida la probabilidad de ocurrencia de resultados poste-
riores (traducidos en frecuencias génicas subsiguientes). 
Esta incidencia de la selección natural en los subsiguientes 
procesos de selección es posible gracias al mecanismo de 
la herencia. Neander (1995a, 77), adicionalmente, se vale 
[29] 
SELECCiÓN NATURAL 
[30] 
80 
w ~ ~ ~ M 00 m 00 
79 
lO 00 30 40 50 00 70 80 
78 
w ~ ~ ~ M 00 m 00 
••••• ••• 77 
11""· • 
Figura 2. Selección acumulativa. 
del siguiente razonamiento (ver también Lewens 2004, 33): 
imaginemos que tenemos tres tipos de proto-ojos, Gl, G2 Y 
G3. G3 es levemente mejor que G2 y G2 levemente mejor 
que Gl. Gl es genéticamente más cercano a G2 que a G3 
y G2 se encuentra a la misma distancia genética de Gl y 
G3. Ahora, si en una población de estrictamente individuos 
con G 1 uno de ellos muta hacia G2, haciendo que tras varias 
generaciones el rasgo G2 se fije y desplace a Gl, entonces 
la selección natural, al haber escogido y permitido que se 
fijara G2 debido a su mayor grado de aptitud, ha incre-
La selección natural y su papel causal 
en la generación de la forma 
mentado enormemente la posibilidad de que aparezca G3 
(pues G3 es más cercano a G2 que a G1).4 Así, en términos 
probabilísticos, la selección natural promueve los cambios 
en dirección del incremento del diseño adaptativo, siempre 
y cuando este incremento implique aumento en la aptitud 
de los portadores del rasgo.5 Es en este sentido que N eander 
toma a la selección natural como una fuerza creativa. 
8. CAUSALIDAD DESCENDENTE 
Podemos conectar el trabajo de Neander con algunas ideas 
de causalidad descendente (downward causation), las cuales 
pueden reforzar el argumento de la selección natural creati-
va (Campbell1974; Popper [1978] 1997). Campbell (1974, 
180ss.), en una discusión con respecto al reduccionismo y 
la organización jerárquica de la naturaleza en niveles (mo-
léculas, células, tejidos, órganos, organismos, poblaciones, 
especies, ecosistemas, cada uno de los cuales tiene una 
realidad factual y organiza las unidades reales existentes 
en el nivel inferior), propone cuatro principios: l. Todos 
los procesos de niveles superiores están restringidos por y 
actúan en conformidad con las leyes de los niveles inferio-
res. 2. Los alcances teleonómicos de los niveles superiores 
requieren mecanismos y procesos específicos de los niveles 
inferiores. 3. La evolución biológica encuentra leyes que 
no son descritas por las leyes de la física y la química inor-
gánica, y las cuales no podrán ser descritas en el futuro por 
sustitutos de ellos. 4. (Principio de causalidad descendente) 
Donde opera la selección natural,en un nivel superior de 
organización, a través de la vida y muerte de las entidades 
4 Lewens (2004,33) critica este argumento de Neander, aunque, a mi 
modo de ver, no da en el blanco. 
5 Para un detallado examen de la selección natural y la causa probabi-
lística ver Hodge (1987). Ver también López Beltrán (1993). 
[31 ] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[32] 
en dicho nivel, las leyes de este sistema selectivo de nivel 
superior determinan en parte la distribución de los eventos 
y sustancias del nivel inferior. Todo proceso en un nivel 
inferior de una jerarquía está restringido y actúa en confor-
midad con las leyes de los niveles superiores. De acuerdo 
con lo anterior, para Campbell, a diferencia de como es 
entendida usualmente en las discusiones filosóficas y por el 
sentido común, la causalidad es descendente cuando lapsos 
substanciales de tiempo (agrupando numerosas generacio-
nes reproductivas) son tomados como wí instante. 
Popper ([1978] 1997, 34-35), a su v~z, nos dice que po-
demos hablar de causalidad descendente dondequiera que 
una superestructura afecte causalmente a su subestructu-
ra. Para Popper, la selección natural de variantes azarosas 
produce un efecto descendente en el organismo concreto, 
el cual se puede amplificar mediante una larga secuencia 
de generaciones vinculadas por la herencia. U na variante 
azarosa se acepta cuando encaja en la estructura del nivel 
superior, de otra manera es rechazada. 
Ahora, vinculando esta noción de causalidad descenden-
te con las propuestas de Ayala y N eander, podemos decir que 
los eventos que ocurren en un instante t en un nivel superior 
determinan las entidades y eventos que aparecerán poste-
riormente en el nivel inferior. La selección a nivel individual 
(nivel superior) determina cuál es el material genético (nivel 
inferior) que prevalecerá y cual desaparecerá. La causalidad 
descendente, en este caso, actúa a través de la herencia. y 
es precisamente este tipo de causalidad la que le permite a 
la selección natural influir en el material sobre el cual apa-
recerá la futura variación, donde ella misma posteriormente 
operará. La selección natural, al actuar mediante y sobre 
la acumulación de variaciones y selecciones previas, va ca-
nalizando y condicionando las posibles variaciones futuras, 
promoviendo una tendencia y dirección para estas últimas 
(dirección adaptativa). 
La selecci6n natural y su papel causal 
en la generaci6n de la forma 
9. CONCLUSIONES 
Aunque en el texto me limité simplemente a delinear al-
gunas ideas para un desarrollo más detallado en el futuro, 
a mi modo de ver, podemos extraer algunas conclusiones 
importantes de lo hasta aquí expuesto. Podemos decir que 
la selección natural es un proceso de dos pasos: generación 
aleatoria de variación y posterior selección (no aleatoria) 
de dicha variación a través de la replicación diferencial (en 
esto concuerdan las dos visiones, negativa y positiva). Ahora, 
volviendo al argumento de N eander, si nos enfocamos en 
una secuencia aislada A/S no explicamos la creación de las 
secuencias génicas que dan paso a las adaptaciones. Por el 
contrario, si nos enfocamos en las múltiples relaciones y 
alteraciones de numerosas secuencias (herencia/causalidad 
descendente) podemos explicar cómo, en este estricto sen-
tido, la selección natural crea las adaptaciones. 
Por otro lado, lo expuesto aquí trae algunas consecuen-
cias para el debate actual en Filosofía de la Biología. Por un 
lado, se aclara el sentido en que se entiende a la selección 
natural como fuerza creativa, que capturaría (mediante un 
mayor refinamiento teórico/empírico) la intuición daIWinia-
na al respecto. Por otro lado, la negación de la selección 
natural positiva y la consideración exclusiva de la selección 
natural negativa facilita la aceptación y adopción de explica-
ciones de la variación y conformación fenotípica diferentes 
y complementarias a la selección natural (constreñimien-
tos del desarrollo, estructuralismo, auto-organización, etc.) 
dando paso expedito a la anhelada (en algunos ambientes 
académicos) integración evo-devo. Así mismo, se abre es-
pacio para un minucioso trabajo exegético, y así determi-
nar exactamente cómo el mismo DaIWin entendía el papel 
jugado por la selección natural en la conformación de las 
adaptaciones (negativo para algunos, positivo para otros). 
Por último, se dan los primeros pasos para conformar un 
modelo robusto y elegante de selección natural que pueda 
[33] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[34] 
ser contrastado y comparado con propuestas alternativas 
de generación de la forma orgánica, como las que acabo 
de mencionar. Este último punto, así como el primero, los 
desarrollo en otro escrito. 
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[35] 
VLADIMIR CORREDOR 
Departamento de Salud Pública, 
Universidad Nacional de Colombia 
vcorredore@Unal.edu.co 
Las ideas posteriores a la publicación del Origen de las Es-
pecies por Charles DaIwin en 1859, y de los Experimentos 
de Hibridación en Plantas por Gregor Mendel en 1866, per-
mitieron la síntesis entre el DalWÍnismo y el Mendelismo 
que ha venido a llamarse la Nueva Síntesis. 
Hay tres ideas o condiciones para explicar el proceso 
evolutivo en la teoría propuesta por DalWÍn y que son de 
particular importancia: que las especies producen más pro-
genie de la que realmente puede sobrevivir y reproducirse, 
que esa capacidad de los organismos de sobrevivir y repro-
ducirse es variable (que es lo que hoy en día conocemos 
como adaptabilidad o fitness diferencial) y finalmente que 
la variación es heredable. 
Estas condiciones permiten que se lleve a cabo el proce-
so evolutivo por selección natural (no otros tipos de procesos 
evolutivos), es decir el proceso evolutivo dalWÍniano. 
En El Origen de las Especies, la única imagen que se 
presenta en el libro es la de un árbol filogenético, es decir, 
una explicación del proceso evolutivo donde se nos muestra 
laaparición de las especies a partir de un ancestro común. 
Esa aparición de especies a partir de un ancestro común 
implica por supuesto la herencia, la variación y por con-
siguiente la presencia de fitness diferencial sobre el cual 
SELECCiÓN NATURAL 
[38] 
va a operar la selección natural. El proceso de evolución 
por selección natural implica entonces que las especies se 
originan a partir de un ancestro común, que la selección 
natural opera sobre unidades auto-reproductivas, y que debe 
existir un mecanismo de generación de la variabilidad. Este 
mecanismo de generación de la variabilidad, representaba 
una gran preocupación para Darwin, y continúa siendo, en 
alguna medida, una preocupación para los investigadores 
en evolución en nuestros días. 
Para que el proceso Darwinista de evolución se lleve a 
cabo se requiere también que haya acumulación de rasgos 
distintos de generación en generación. Es decir, se requie-
re de una explicación de la aparición de la variación y de 
la teoría de la herencia, y ninguna de las dos explicaciones 
tenía un fundamento sólido en tiempos de Darwin. Con res-
pecto a la herencia los investigadores en tiempos de Darwin 
pensaban en dos modelos: la herencia dura y la herencia 
blanda. La herencia dura es aquella donde el constituyente 
de la herencia es absolutamente inmodificable mientras que 
la herencia blanda es aquella constituida por unidades que 
pueden ser modificadas por otros agentes, incluidos agentes 
externos. 
Para Darwin, que había propuesto la idea de la selec-
ción natural para explicar el proceso evolutivo, la idea de 
la herencia dura era inicialmente más atractiva. Es decir, 
la idea de que hay caracteres que no son modificables, 
que se van a heredar de generación en generación, y sobre 
los cuales va a operar la selección natural. Sin embargo, 
esta idea presupone un problema lógico: ¿si la herencia es 
dura, de dónde proviene la variación? ¿Hay un estímulo 
especial que va a producir la variación de ese material 
hereditario? La idea de la herencia dura fue defendida 
por Darwin durante mucho tiempo; sin embargo, las ideas 
de Darwin sobre la herencia y sobre la variación fueron 
Neodarwinismo y nueva slntesis 
cambiando con el tiempo para tratar de llegar a una reso-
lución lógica de los problemas impuestos para explicar el 
proceso evolutivo. 
La necesidad de recurrir a una herencia blanda es con-
secuencia de la idea de que el material que se va a transmitir 
de generación en generación debe tener la capacidad de ser 
modificable para explicar la variación; si ese material puede 
ser modificable por agentes externos, entonces tendríamos 
una versión Lamarckiana de la herencia. 
Para aquellos que en tiempos de Darwin no apreciaban 
o no estaban de acuerdo con el proceso de selección natural, 
la única manera de explicar las adaptaciones y las numero-
sas modificaciones adaptadas a diferentes situaciones en 
diferentes organismos, era que hubiera agentes externos 
capaces de modificar el material de la herencia. Por lo tan-
to, era necesario recurrir a una teoría blanda de la heren-
cia, donde el material de la herencia pudiera modificarse. 
Este problema era importante, no sólo para aquellos que 
no creían en la selección natural; también era importante 
para Darwin, en el sentido de que muchas de las modifica-
ciones de los organismos en tiempo evolutivo, en muchos 
casos, presentan patrones particulares. Las modificaciones 
ocurren, aparentemente, en ciertas direcciones, como si tu-
vieran una polaridad hacia ciertos fenotipos o características 
(es el proceso conocido como ortogénesis). Para explicar la 
ortogénesis, se recurre a la idea de que la variación no es 
al azar, sino dirigida, y esa variación dirigida debe entonces 
provenir del medio externo. 
Otra preocupación expuesta en El Origen de las Especies 
es la de la reducción gradual de órganos inútiles, como por 
ejemplo los ojos de los peces de las cavernas. Los órganos 
que son necesarios en unas condiciones, pero no en otras, 
como cuando un organismo coloniza un nuevo nicho, van 
perdiéndose. La explicación de la pérdida de estos órganos 
[39] 
I SELECCiÓN NATURAL 
[40] 
está dada por la posibilidad de que un elemento externo 
pueda tener una acción sobre el material hereditario. Otra 
preocupación es la de cómo explicar la evolución de órganos 
completos; Dmwin tenía una idea de la evolución como 
evolución gradual, y es muy difícil explicar, de acuerdo a su 
teoría de la evolución gradual, la aparición de órganos com-
pletos. Por lo tanto, también era de alguna manera atrayente 
la idea de una variación dirigida desde el medio externo. 
De estos problemas se podría hacer una lista. En primer 
lugar, cuál es el origen de la variación (cómo es la variación 
en las poblaciones naturales - es decir, qué tanta variación 
hay en una población de una determinada especie y qué 
tipo de variación es esa; qué significa la variación continua 
o lo que Darwin llamaba también la variación individual-la 
variación que ocurre de manera gradual en una determinada 
población y dónde se pueden ver gradientes de variabilidad 
en una determinada población). En segundo lugar, si la va-
riación ocurre al azar o no. Finalmente, cuál es la naturaleza 
de la herencia. 
Las observaciones de Darwin a partir del estudio y co-
nocimiento de la domesticación de los animales (animales 
criados bajo condiciones de domesticación, donde es posible 
crear diferentes razas) y de la observación de las grandes 
diferencias de variación entre los animales criados en con-
diciones de domesticación y los animales en condiciones 
naturales, lo indujeron a aceptar la posibilidad de una he-
rencia blanda. Así, por ejemplo, las diferencias existentes 
entre los individuos de una especie en condiciones naturales 
es muy poca y la especie en términos generales tiende a ser 
uniforme. En otros casos hay grandes variaciones, pero éstas 
están representadas por un gradiente de variación. Por el 
contrario, en el caso de las razas de animales domésticos, 
las variaciones son muy grandes, como por ejemplo en el 
caso de los perros, como si la selección indujera de alguna 
manera la variación. 
Neodarwinismo y nueva slntesis 
Es tan importante esta preocupación en DaIWÍn, que 
llega a decir que las condiciones más favorables para la va-
riación parecen darse cuando los organismos son criados por 
varias generaciones bajo domesticación e inclusive piensa 
que son las condiciones alimenticias bajo condiciones de 
domesticación las que proporcionan la variabilidad. 
DaIWÍn recurre entonces a la idea de una herencia blan-
da para poder explicar los diferentes patrones de variabilidad 
en diferentes organismos y reconoce tres tipos de herencia 
blanda: Una herencia, que es el resultado del efecto del 
medio ambiente sobre el sistema reproductivo, que es más 
una manera Lamarckiana de ver la posibilidad de introducir 
o de inducir la variación a partir del medio externo en el 
sistema reproductivo de un determinado organismo, y esta 
variación no es una variación dirigida; sería una manera de 
introducir variación al azar en el sistema (aunque DaIWÍn 
no apreciaba el término "al azar") y la selección natural 
operaría a partir de la variación introducida en el sistema 
reproductivo; otro es el efecto directo del medio ambiente 
sobre todo el organismo; y por último el efecto del uso y el 
desuso de un determinado órgano tal como es expuesto por 
Lamarck. Es muy interesante también que DaIWÍn al final 
piensa que el uso y el desuso son importantes en la genera-
ción de la variación, y dice, casi sin ninguna duda, que el uso 
en nuestros animales domésticos fortalece y agranda ciertas 
partes mientras que el desuso las disminuye; está pensando 
realmente que si uno tiene una vaca para producir leche, 
entonces esa característica se va a reforzar por medio del 
ordeño. 
Esto lleva a DaIWÍn a producir una teoría basada en la 
hipótesis de la pangénesis, que básicamente tiene tres carac-
terísticas: 1)