01-BIOPOTENCIALES, RECEPTORES Y SINAPSIS

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RANDY MEJÍAS G. FISIOLOGÍA: BIOPOTENCIALES, RECEPTORES Y SINAPSIS. 
CÉLULAS Y TEJIDOS EXCITABLES: 
1. NEURONA 
2. FIBRAS MUSCULARES 
3. CÉLULAS GLANDULARES 
 
Los organismos multicelulares precisan de la comunicación entre sus células, lo que 
sucede mediante mecanismos rápidos y lentos. Los biopotenciales son mecanismos 
rápidos de la comunicación celular. 
 
FUNCIONES GENERALES DEL SIST NERVIOSO 
Sistema Integrador más importante relaciona todos los sistemas regulando su 
funcionamiento coordinado. Relación con el medio externo permitiendo 
adaptaciones funcionales rápidas y apropiadas a los cambios del medio. Mantiene 
la homeostasia. 
 
PROPIEDADES DE LAS NEURONAS: 
Irritabilidad: propiedad de responder con una modificación energética ante un 
estímulo (equivalente eléctrico PMR). 
Excitabilidad y conductibilidad: Propiedad de responder con una “onda de 
excitación” y conducirla a distancia (manifestación eléctrica PA). 
 
La existencia de biopotenciales es una característica de la materia viva. 
 
BIOPOTENCIALES: Son cambios de voltaje que se generan en las células 
de los organismos vivos. 
 
TIPOS DE BIOPOTENCIALES: 
 
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO (P.M.R) 
PROPAGADOS: POTENCIAL DE ACCIÓN (P.A) 
 
En todas las células vivas existe una diferencia de potencial entre el interior y el 
exterior de la membrana, o sea existe un potencial de membrana. Si estamos 
registrando la actividad de una célula viva y esta diferencia de potencial desaparece 
es muy probable que la célula haya muerto. Si lo que estamos analizando es una 
célula cerebral en un paciente, se puede diagnosticar muerte cerebral. 
En el tejido nervioso y muscular, ocurren variaciones en que puede incrementarse 
el valor del potencial o puede disminuir. Los biopotenciales pueden ser: Locales 
o no propagadas como en los receptores sensoriales que recepcionan y 
transducen los estímulos del medio interno y externo, además en las sinapsis 
Las neuronas son células 
especializadas en la excitabilidad, y 
en la conductibilidad. 
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nerviosas y musculares que permiten la transmisión de impulsos de una célula 
nerviosa a otra célula nerviosa o muscular o glandular. 
También pueden ser propagadas como sucede con el potencial de acción que 
constituye el símbolo del lenguaje utilizado por los tejidos excitables en su 
comunicación a distancia con los demás sistemas del organismo. 
 
IMPORTANCIA DE LOS BIOPOTENCIALES: 
1. Procesos fisiológicos como el aprendizaje, la memoria, el pensamiento y los 
actos reflejos. 
2. Control del sistema nervioso sobre otros sistemas del 
 organismo como el cardiovascular, respiratorio y digestivo. 
3. En medios diagnósticos como el EEG, EKG y EMG, y otros. 
4. Enfermedades del sistema nervioso: Epilepsia, Parkinson, 
 Alzheimer, Enfermedades desmielinizantes, Autismo, 
 Esquizofrenia. 
 
En los seres pluricelulares las señales eléctricas locales y propagados informan de 
sucesos relevantes imprescindibles en la adaptación a un medio tan dinámico en el 
que subsistimos. Procesos fisiológicos como la memoria y el aprendizaje, los actos 
reflejos, el pensamiento, el lenguaje y la visión no serían factibles sin estas señales 
eléctricas locales y propagadas. 
El control que ejerce el sistema nervioso sobre el aparato cardiocirculatorio, 
respiratorio y digestivo, requiere de señales eléctricas locales originadas en 
receptores sensoriales, de corrientes de acción propagadas todo o nada y de 
señales locales excitatorias e inhibitorias en las múltiples sinapsis que conforman 
los arcos reflejos de estas vías reguladoras. 
 
El PMR siempre es negativo. Cada tipo de célula tiene un PMR particular 
oscilando entre los -20 y -100 mV 
Si se coloca un micro electrodo en la superficie de una célula en reposo y otro micro 
electrodo en su interior y conectamos los electrodos a un instrumento (osciloscopio) 
adecuado para el registro de potenciales de poca intensidad, se puede observar 
que en el momento de la penetración se registra una diferencia de voltaje entre el 
interior y el exterior de la membrana. El registro obtenido es el de una diferencia 
de potencial de membrana entre interior y exterior que se conoce como 
POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO. Este potencial en reposo muestra que 
la membrana es negativa en su parte interior y positiva en el exterior (polaridad de 
la membrana en reposo) y es estable pero puede variar si se modifican las 
condiciones del medio celular. El potencial de membrana en reposo es el 
equivalente eléctrico de esta propiedad que se conoce como irritabilidad. En todas 
las células animales existe una diferencia entre las superficies interna y externa de 
la membrana, o sea, existe un potencial de membrana en reposo. La magnitud de 
esta diferencia de voltaje transmembrana depende de la célula que se trate, por 
ejemplo, eritrocito –25 mv, neurona –70mv, fibra nerviosa y muscular -90mv, etc, 
pero lo común a todas es que el interior de la membrana es negativo con 
relación a su exterior. El signo negativo es expresado en los valores del voltaje, 
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es el resultado del acuerdo internacional de los investigadores de referir la carga del 
interior en relación con el exterior de la membrana celular, se utiliza para indicar el 
valor relativo del interior respecto al exterior y que por tanto hay mayor diferencia a 
–90mv que a –80mv. 
 
FACTORES QUE GENERAN Y 
MANTIENEN EL PMR. 
1. Diferencia de permeabilidad 
iónica al sodio y al potasio de la 
membrana en reposo. Fuga de 
K+. 
 
2. Presencia de aniones no 
difusibles en el interior celular. 
 
3. Bomba metabólica 
sodio/potasio. 
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Las membranas celulares son permeables a unas sustancias y a otras no, lo que 
depende de las características físico-químicas de las sustancias y de las 
características estructurales, propiedades fisicoquímicas y biológicas de 
cada membrana. 
La permeabilidad de las membranas celulares es selectiva, una sustancia 
atravesará o no la membrana según la correspondencia entre las propiedades 
fisicoquímicas y biológicas de las sustancias y de las membranas. Algunas de estas 
formas de permeabilidad dependen exclusivamente de fuerzas físicas (difusión, 
gradientes eléctricos); otras requieren la acción de sistemas transportadores 
(moléculas transportadoras, sistemas enzimáticos) y el acoplamiento de estos 
sistemas a fuentes de energía potencial química; y otras dependen de movimientos 
y cambios en la propia membrana. 
Hay proteínas en la membrana que trabajan contra gradiente de concentración 
utilizando energía, mecanismo de transporte activo, Así se bombea iones sodio 
hacia el exterior a través de la membrana celular y al mismo tiempo se bombea 
iones potasio desde el exterior hacia el interior. El resultado de la actividad de la 
bomba es salida de 3 iones Na+ y entrada de 2 iones de K+. Esta bomba está 
presente en todas las células del organismo y favorece mantener las 
diferencias de concentración de sodio y potasio a través de la membrana 
celular, así como favorecer un potencial eléctrico negativo en el interior de las 
células. La importancia de este mecanismo se interpreta fácilmente de no existir la 
bomba de Na+ y K+, la vida celular sería imposible. La bomba utiliza en su actividad 
de bombeo el 95% de la energía del organismo humano. 
 
El potencial de membrana de las células surge como resultado de la fuga de los 
iones de potasio hacia el exterior celular que a su vez provoca una tendencia al 
movimiento de los iones del interior celular. Pero precisamente los aniones más 
abundantes del interior de las células son los aniones no difusibles que se 
“pegan” a la membrana en su cara interna generando una densidad de carga 
negativa en ese ladoy atraen cargas positivas que se “pegan” al lado externo de la 
membrana. Así, se va creando un campo eléctrico positivo fuera y negativo dentro 
de la membrana. La difusión de cationes K+ se mantendrá hasta que la atracción 
de las cargas negativas del interior y la repulsión de las positivas del exterior sea 
equivalente a la fuerza del gradiente de concentración que tiende a llevarlo a difundir 
hacia fuera, alcanzando entonces el equilibrio electroquímico. 
Es necesario tener en cuenta otro factor en la génesis y el mantenimiento del PMR, 
la bomba de sodio/potasio. De no existir el transporte activo de estos iones, que 
mantienen las concentraciones estables en el tiempo, con gasto de energía celular, 
el potencial de membrana iría despolarizándose paulatinamente, es decir, 
perdiendo polaridad, porque aumentaría progresivamente la concentración 
intracelular de sodio y disminuiría la de potasio. 
 Además la entrada de iones de sodio a la célula arrastraría cloruro, lo cual induciría 
un equilibrio osmótico con desplazamiento de agua hacia el interior celular y el 
sistema “rodaría” a un estado de equilibrio que sólo se alcanzaría con la lisis celular 
y la mezcla de los líquidos intra y extracelular. Es por ello que el transporte activo 
de iones de sodio y potasio, además de mantener estable el PMR, también 
garantiza el equilibrio osmótico celular. 
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En tal caso la bomba no sólo contribuye con el mantenimiento de las 
concentraciones de estos iones de forma estable en el tiempo, sino que genera una 
corriente positiva netamente hacia el exterior celular. A este tipo de bomba se la 
conoce como “bomba electrogénica”, porque genera, al menos parcialmente, el 
PMR. 
 
CARACTERÍSTICAS DEL P.M.R: 
1. La polaridad de la membrana es negativa en el interior y positiva en el exterior. 
2. Es estable, no varía en el tiempo (con medio estable). 
3. Su base iónica está determinada por la fuga de K+ al exterior, la presencia de 
aniones no difusibles en el interior y la actividad de la bomba sodio/potasio. 
 
 
MODIFICACIONES 
DEL P.M.R 
 
*La despolarización 
se produce por la 
entrada de Na+ al 
interior de la célula 
por aumento del Na 
extracelular 
 
 
*La 
hiperpolarización 
se produce por 
salida del K+ al 
exterior celular 
 
 
 
 
POTENCIAL DE ACCIÓN: 
Es una variación del PMR. En condiciones fisiológicas los PA se generan a partir de 
Potenciales locales (PR, PPS, PPM). 
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La célula permanece en reposo mientras no sea estimulada. Se entiende como 
estímulo cualquier cambio energético que actúe sobre la misma. Los estímulos 
pueden ser de distinta naturaleza: mecánicos, químicos, electromagnéticos, 
eléctricos. Como las mayores posibilidades de modular las características del 
estímulo se dan con el eléctrico y su naturaleza es la misma de los potenciales 
bioeléctricos, se usarán siempre en las descripciones estímulos de este tipo. 
Al valor del potencial de membrana al cual se desencadena el PA se le denomina 
valor umbral, umbral de excitabilidad o potencial umbral. 
A los estímulos que despolarizan la membrana hasta valores del potencial inferiores 
al umbral, se les denomina estímulos subumbrales; los que la despolarizan 
justamente hasta el valor umbral, estímulos umbrales y los que tienen intensidades 
mayores que los umbrales, estímulos supraumbrales aunque la respuesta ante 
este tipo de estímulo será la misma que ante el umbral, es decir el PA . 
Si aplicamos un estímulo umbral a la membrana de un axón se van a producir 
cambios en la permeabilidad a los iones, lo que se va a manifestar como una 
disminución progresiva del PMR que una vez alcanzado el valor umbral de 
excitabilidad de la membrana, continuará disminuyendo aunque se suprima la 
acción del estímulo, y llegará a hacerse positivo y regresar en un tiempo muy breve 
al valor del potencial de reposo. Este fenómeno de inversión del potencial de 
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membrana y regresión rápida y espontánea al valor de reposo, es lo que 
constituye un potencial de acción. 
Las fases sucesivas del PA observadas son las siguientes: 
Fase de despolarización: En esta fase la membrana se vuelve súbitamente 
permeable a los iones sodio, lo que permite el flujo hacia el interior de la membrana 
de enormes cantidades de sodio cargados positivamente. Se pierde el estado 
polarizado (-90mv) normal de la membrana y el potencial disminuye rápidamente 
hasta el nivel de potencial nulo (cero) y a continuación se hace positivo (potencial 
de espiga). Inmediatamente la fase de despolarización termina bruscamente y se 
inicia la fase siguiente. 
Fase de repolarización: Unas diezmilésimas de segundo después de que la 
membrana se haga muy permeable a los iones sodio, los canales de sodio se 
cierran y los canales de potasio se abren más de lo habitual. Entonces una rápida 
difusión de iones de potasio hacia el exterior restablece el potencial de reposo 
negativo normal de la membrana. 
 
El factor imprescindible para la despolarización y repolarización de 
la membrana del nervio y el músculo durante el PA son los canales 
con puerta de voltaje o voltaje-dependientes para los iones de 
sodio y potasio observados en la figura. 
Las bases iónicas que explican la generación del PA pueden resumirse como: una 
vez alcanzado el nivel umbral, se abren súbitamente canales rápidos de sodio 
dependientes de voltaje a través de los cuales penetran rápidamente cationes Na+ 
siguiendo su gradiente electroquímico hasta alcanzar la despolarización y químico 
después, tendiendo a alcanzar el equilibrio electroquímico, con lo cual se invierte el 
potencial de membrana. 
Una vez invertido el potencial, los canales rápidos de Na+ se cierran tan rápido como 
se abrieron y se abren canales de potasio voltaje dependientes a través de los 
cuales salen rápidamente cationes K+ siguiendo primero el gradiente electroquímico 
y luego químico, con lo que se repolariza la membrana. 
 
Cuando se ha iniciado un PA, éste se transmitirá rápidamente a lo largo de todo el 
axón. ¿Cómo ocurre?. En reposo el PMR es de alrededor de -70 mv, mientras que 
en la espiga del PA, es positivo, alrededor de +50 mv. Por consiguiente cuando un 
PA empieza a propagarse a lo largo de un axón, la zona activa y la membrana en 
reposo tendrán potenciales diferentes y una pequeña corriente eléctrica fluirá entre 
ambas. Esto crea un circuito local que conecta la zona activa con la membrana en 
reposo vecina, que acto seguido, se despolariza. Esto provoca la apertura de 
canales de sodio y cuando está abierto un número suficiente de canales el PA 
invade esta parte de la membrana. Esto a su vez propaga la información a lo largo 
del axón, donde se repite el proceso hasta que el PA ha recorrido todo el axón. 
En el sistema nervioso intacto, un PA se propaga desde su punto de origen en una 
sola dirección a lo largo del axón. ¿Cuál es la razón de que ocurra esto? ¿Qué 
impide la propagación retrógrada del PA? Cuando un PA ha invadido una parte de 
la membrana y se ha desplazado por ella, deja los canales de sodio en un estado 
inactivado, de manera que no pueden ser activados hasta que han alcanzado su 
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estado cerrado, cuando la membrana ha alcanzado su estado de reposo. El tiempo 
requerido para esta transición es el período refractario absoluto, durante el cual la 
membrana no pude tolerar otro PA. En el momento en que los canales de sodio se 
encuentran en estado cerrado, la despolarización máxima ha atravesado todo el 
axón y ya no es capaz de despolarizar las regiones a través de las que ha pasado. 
El mecanismo preciso por el cual se propaga un PA a lo largo del axón 
depende de si la fibra es mielínicao amielínica. En las fibras amielínicas, la 
membrana se encuentra en contacto eléctrico directo en toda su longitud con el 
LEC. Dado que cada región de la membrana es despolarizada por el PA, la corriente 
se propaga hasta la zona inmediatamente adyacente y la despolariza. Esto 
garantiza que el PA se propague a lo largo del axón en una onda continua. En las 
fibras mielínicas la membrana está aislada del LEC por capas de mielina, excepto 
en los nodos de Ranvier, donde la membrana axónica está en contacto con el LEC. 
En este caso, un PA en un nodo de Ranvier, completa su circuito local a través del 
siguiente nodo. Esto permite que un PA salte de un nodo al siguiente, un proceso 
llamado conducción saltatoria. Esta adaptación permite aumentar la velocidad a 
la que se propaga el PA, de modo que , independientemente del tamaño, los nervios 
mielínicos se caracterizan por presentar una velocidad de conducción, mucho mayor 
que en las fibras amielínicas. 
 
LEY DEL TODO O NADA (EL P.A CUMPLE ESTA LEY) 
Un PA se produce (estímulo umbral o supraumbral) o no se produce (subumbral) y 
si ocurre, será siempre con las mismas características independientemente del 
estímulo aplicado y se propaga a lo largo de la fibra, sin modificarse en su 
propagación. 
 
CARACTERÍSTICAS DEL P.A: 
1. Cumple con la “ley del todo o nada”. 
2. La polaridad de la membrana es positiva en el interior y negativa en el 
exterior. 
3. No es estable, varía en el tiempo con dos fases: despolarización y 
repolarización. 
4. Se propaga a lo largo de toda la fibra a partir del punto donde se origina. 
5. No se suman, ni espacial ni temporalmente, porque deja períodos 
refractarios. 
 
RECEPTORES SENSORIALES: 
Una terminación nerviosa (PG) o células especializadas (PR) capaces de 
transformar la energía específica de los estímulos en Biopotenciales 
(Transducción). 
 
Una vez que el estímulo actúa sobre el receptor provoca, de diferentes 
maneras, cambios en la permeabilidad de la membrana que dan lugar a 
variaciones de flujo iónico y cambios en el potencial de membrana (Potencial 
Generador o de Receptor). Generalmente estos cambios son una despolarización. 
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Si la despolarización alcanza el umbral de descarga de PA, entonces se genera un 
PA que se propagará a lo largo de la vía. 
 
Receptores = Transductores 
Sistemas capaces de transformar un tipo de energía en otra por cambios de flujo 
electrolítico, en especial del Na+ y K+ y Cl- (electroquímica). 
 
 
Potencial Receptor (PR) y Potencial Generador (PG). 
 
 
CLASIFICACIÓN 
GENERAL DE 
LOS 
RECEPTORES 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
POTENCIAL GENERADOR Y POTENCIAL RECEPTOR 
Son cambios del PMR por la acción de un estímulo en el receptor que produce 
aumento de la permeabilidad de la membrana a todos los iones (Na+,Cl-,K+), se 
genera el PR pudiendo llegar al PA. Su magnitud depende de la intensidad del 
estímulo. 
 
Características del PR. 
1. Son graduados, se suman espacial y temporalmente, no tienen período 
refractario, NO cumplen la ¨ley del todo o nada¨. 
2. Durante su generación no se invierte la polaridad de la membrana. 
3. Su base iónica es el aumento de la permeabilidad de membrana para (Na+, K+ y 
Cl-). 
 
SECUENCIA DE EVENTOS EN LOS RECEPTORES PRIMARIOS 
(CORPÚSCULO DE PACCINI) 
1- Deformación mecánica de la membrana receptora (zona de descarga). 
2- Alteración en la conformación de la proteína de membrana con apertura de 
canal inespecífico. 
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3- Aumento indiscriminado de la conductancia a los iones (Na+, K+ y Cl-). 
4- Corrientes iónicas del Na+ y Cl- hacia adentro y del K+ hacia fuera. 
5- Generación de potencial receptor (PR), sumación y generación de PA 
 
 
PROPIEDADES DE LOS RECEPTORES: 
1- La propiedad de Filtro viene dada en que aunque sobre un mismo receptor 
actúen varios tipos de estímulos (formas de energías), el responde mejor solo 
a uno de ellos (el estímulo adecuado). A eso se llama especificidad del 
receptor. 
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2- La transductora se debe a la capacidad de transformar ese tipo específico de 
energía en energía electroquímica (biopotencial local de receptor). 
3- La Codificadora, al hecho de que el receptor es capaz de generar un 
determinado patrón de respuesta (descarga de Potencial de acción) en 
dependencia de la intensidad, duración y características del estímulo. 
 
CODIFICACIÓN: Son los fenómenos que permiten ser diferenciados en espacio y tiempo 
brindando información diferencial al SNC. 
TIPOS DE CODIFICACIÓN 
Discriminación Espacial: Permite localizar el estímulo. 
Discriminación de Intensidad: Sumación espacial y temporal. 
Discriminación de Frecuencia: Adaptación de los receptores 
 
BASES FISIOLÓGICAS DEL PROCESO DE TRANSDUCCIÓN SENSORIAL 
Espacial: Campo receptivo y Código de líneas marcadas 
 para cada punto de la piel tocado, existe un punto cortical que descarga a 
mayor frecuencia, ese punto involucra un número diverso de neuronas 
corticales según su intensidad, que garantiza gran discriminación de 
intensidades, conservando un máximo de descarga en el punto de corteza 
que denota la localización exacta del estímulo. 
 
De intensidad: Ley de la correlación de intensidades 
 Capacidad de poder determinar cuan intenso es un estímulo. Esta propiedad 
se debe al hecho de que al aumentar la intensidad del estímulo, por ser los 
potenciales de receptores respuestas QUE SE SUMAN, su amplitud aumenta 
y con ello aumenta también la descarga de PA en la fibra nerviosa, por lo que 
se interpreta una mayor intensidad de estimulación. La Ley de la Correlación 
de intensidades hace referencia a esta correspondencia de intensidades 
estímulo-potencial generador-potencial de acción. 
 A mayor intensidad de un estímulo, mayor es la amplitud del potencial 
generador y en consecuencia mayor será la frecuencia de descarga de PA. 
(Sumación temporal) 
 A mayor intensidad de un estímulo, mayor número de receptores responden 
y por tanto, un mayor número de fibras nerviosas descargan sus PA. 
(Sumación espacial) 
 
De frecuencia: Capacidad adaptativa de los receptores 
 Permite detectar cuan rápido ocurre un estímulo en el tiempo o el tiempo 
que dura una estimulación. Se debe a las diferentes respuestas que 
presentan los receptores. En dependencia de esto se describen dos tipos de 
receptores: los Fásicos que responden solo al inicio del estímulo y se 
adaptan a este rápidamente, por eso se les llama receptores de 
Adaptación Rápida; y los Tónicos que responden mientras se mantiene 
actuando el estímulo. Estos receptores se llaman también de 
Adaptación Lenta. 
 
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Los PA se propagan hasta alcanzar el extremo de la fibra nerviosa, donde por 
transmisión química o eléctrica en la sinapsis (punto de contacto de una célula 
nerviosa con otra), saltan de una célula a otra. 
La función del SN no es posible con la actividad aislada de sus células funcionales 
(neuronas), requiere de la organización e interacción que estas establecen entre 
ellas y otras (sinapsis). 
 
SINAPSIS: 
Las sinapsis son los puntos de interacción entre dos células excitables (entre 
neuronas y entre neuronas y efectores). 
 Estas garantizan la continuidad de la información a lo largo del SN, rigen la 
dirección de la información , regulan y participan en la elaboración de la información 
(respuesta). 
 
CLASIFICACIÓN GENERAL DE LA SINAPSIS: 
1. Por el número de células que participan: Mono y polisinápticas. 
2. Por la forma en que se produce la transmisión: Eléctrica y química. 
3. Según los efectos sobre la excitabilidad: Excitatorias e inhibitorias. 
4. Según los elementos de la neurona que participan: Axosomática, 
axoaxónica y axodendrítica.5. De acuerdo al tipo de célula: Neuroneuronal, nglandular y nmuscular. 
4. Según la ubicación: Centrales, ganglionares y periféricas. 
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Los canales de voltaje de Ca en la membrana presináptica con la llegada de un PA 
se abren y permiten la entrada de Ca al interior de la célula y la ruptura de las 
vesículas sinápticas y la salida del neurotrasmisor que se unirá a los receptores de 
los canales con ligando de la membrana postsinaptica y permitirán el paso de iones 
que modificará el potencial o voltaje de la membrana 
 
MECANISMO GENERAL 
DE LA SINAPSIS 
QUÍMICA 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
SUMACIÓN DE POTENCIALES POST SINÁPTICOS 
 
SUMACIÓN ESPACIAL: Sumación de PPS de diferentes sinapsis. Estas son 
excitatorias o inhibitorias. Prevalecerá uno de los dos efectos. 
 
SUMACIÓN TEMPORAL: Sumación de los PPS dentro de una misma sinapsis 
 
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PAPEL INTEGRADOR DEL CONO AXÓNICO 
 
 
 
 
 
 
 
CARACTERÍSTICAS DE LA TRANSMISIÓN SINAPTICA: 
1. Conducción unidireccional. 
2. Retraso sináptico. 
3. Fatiga sináptica. 
4. Se modifica la excitabilidad por: 
 - Acidosis , Alcalosis , Hipoxia  
 - Efecto de fármacos: 
Cafeína  Teofilina  Estricnina  Anestésicos 