Logo Studenta

Necrosis

¡Este material tiene más páginas!

Vista previa del material en texto

��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	������������������������
�����	
���	���������������������������
������������	
���
�
������
�
	��
��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
�����������������	�
�����
��������	��
��������������
	�������
��������
	��	�

�����������	��	������	������������	�����������
�����
�����
�����������
�����
�
���
������	��
���	������������������
	�����	��
���
��������
������������	�����
�
��	���	���
	� 
�������	

����	�	��	����
������
��
�������������
��������!
�����������	��	�����
����������	�����������
	���	���������	��	��"�����	������!
����	���������	�������
�������������������������	��	�������	���	��������������
��	�����
	��� 
������	�
������������	���	��	������	���#���������	������!
����������������������������
�������	��	�������	��	�����������������������	���� 
�
��������
�����	��������
�����	��	��$���	��������������������	�����������
��	�!
����%�������� ������
������	��������
����������
������&�
�	���
	�������	��
���	�	�
������
��	�
�����
�������	������������
�
��
������	����
�
�
�
��������!
���������	����������������	�����
	�
������	�����������	���
	����������	
��������
��������
�������
����������������������������������������������������!
�����	������	�����
���������������	��	���������	�
���������
���	���	��	������
�����	���������	������
�����	����������������������
�������	�
���������
����
��	������� 
���������������	��������
���
���	����	������	��������	���	�
�
��	��	�������
������
���
	��	���	�
���	��������	��������	����	���������������!
�
��
����������
��'()����� 
������� 
����������&���(���������	��������
���
����
������
����	����*�����������	���������
�������������������	���������������
�����
 
��
��������������
��������
���������
���	���	������	�	���
��������
������
���	����
	���
����
�
	�
����	�
���	�����	�	����
���������
�������	�&�������"
!
�������	����	��
������	�����������	! 
�������	��������
������
	������������
�
��	��	����
����
������	������	��	�������������
������	���	�����������	������
���!
������	���	� 
�������	��	����
������*��&��
���	����������������	�������	�
�	��	�����	��	���
��������
	�������������	����
���	����
����
�	���	��
��������	�
��
��

�
��
������
���������
���
��������
������	��(�����	
���	���������������
�������������
������
��������
�����
�	��	������������������+������	��������	��	����+���������
�
�����	������
���
	����������������(����������+	�������	������
����
����������	����������
�����	����
�����	��
�����������
���	����������������
��������	�����
���	��	��������	���������
�
�	�!���������	�����	������,���	
������������
�����
��������������������������
�����	��	���������������������	������
���	��������������	�
���	��	��	������
������������$	+������������������
���������������	��	����	��	��������������
��	��	������
�����������������������
����������
����	�������$���	�	��������
����	��������������
��	�����%���	����
�������	�����	�������
�����	��	�����
��
	�������������
�����
����	��	�
�����
���	�
��	��	�����	��������
��	���	�
�	����
����	���������	��������������������(������	�������	�������	
������	
�������������
����������� ���
������������������	������������
���������
����������	��
���������
��������

����������������
�� -����	��	���������� ��
�	�
������	��	���������	�������	��	�������+�����������	
��������������
���
�����������
��	�
������	��	�����	���������
������	�����	��	����	��	���
�	
�����(�����	��	������	����� ���
�������
���������	�	����	������	�	���
"���./
����	�'
	��	������
����������	
��
���	
���������������������
�
�����
�������
������
������
�
������
���
����������
������������	
���
����
	 � �����
!������"���"#�
������#��
$��%������
��#�
&%����
'�� ����
�
�
�
�
�
�
����	��	
�	�
�
���������
�
���
��
������(��#"�����)��*"�
���
�	�
���	����+���	
���	���	��'()����������������������������
�
��'���������
����
	�
�����������
����������	�������!�����������������������
������	�������������������
��
�������
�������������
����
������(�����	������	
��	��������	������������	����
��
�
����
�
�����������	�	����	����������	�������������"
���������������!�
������
��	��

�������������	��	��������	��	����	����
��	��������
�������������	��	���
	������
�����������������������	����������������
������
0�������	������	��	���
+	
�
���������	�����������
�����	�����������	��	������������������
�������
���
���� 
���������
��
����	���	����
1	������
�������	��
��
	����
��
�
���
��������
�
�������
��������2������	�
�����
����
	��
��������������
	�������
��������
	��	��
�
� 
��&���	��	��	������	���������	������34	�
�����
�����	�������	����
�����
���
���	��
���	
����������������
	������	��
���	�������
�����������	������	����	���
	
��	�	��
	��	��
������4	����
������������%�
���������	��	������������	�����
��
��
	���4	������������	��5����	��	��������������
�����	����������	�
�������	�������
����������
	�
����	����	�����������������	�����
	� 
�����!
�	�
������������	���	��	������	���)	����������������������������34	�
�
��	��	������	��	���������������������36��� 
��������
�����	���	�
�����	�!
������	��$���	�	�����������������	�����	

%�
��	�����%�34	��������
	����	����!
����
�����34	�
	����&�
�	���
	�������	������	�7�
������
���	�
34	�
����	������
�����
��
���	����
�
�
��
��������������	������������2��	����
	�
	����	����!
����������
	��	�����3	���������
��������
������
�	���������������8�������������
�������34	����� 
��	������	�����
�������4	��������
	���5����	��	���	�	���
�	�
����34	�
	���	��	�������
	����	���������	������
�����	�	��������!
���������
�������	�
����34	�
����	������� 
��������8��	���34	�
���	��	�
��	������	���2���	����	�
����	��	�����
������
��
	��	���	�
�36�������	����!
����	
����	������������ 
��	���&�����
��'()�
����
��������������	����	��� 
��
���������'����	���������������
������ 
��
�������������	�������
�����4	������
��
������	��������
���	����
������
����	���������������	
���������
�������2��	��	
��	������	�	
���
��������
���������	����
	���
����
�
	�
����	�
	�����	�	���
������
�������	�&�������"
������	����	��
�����	�����������	!��������	���	��
�!
�����
�������34	�
����	��	���
����
������	������	��	�������������
����������	�
���������	������
����������%4	������ 
�������	��	���
�������������
�������
���������������
��3������!	������������
��������
����	������	����
�36���
	�
��
�����	��
�
��
����
���
����
	 � �����
'���#��
�
���+�"��+����"�
$," +��,���
��#�
� +���
'�� ����
�
�
�
�
�
�
����	�������	
���
���
	 � ����
!������"���"�
������#��
$��%&�����
��#�
&%����
'�� ����
�
�
�
�
�
�
��
��������
9���
�����
���������
��������	������
	���
���	�������	��	�
	�������	���
������
���������
������	��	��������	���	

!
��������������
�������
���	�����)	������	������	����������	
�����
��������	��
��������������
	�������
��������
	��	��
�
���������	��	������	������������	�����������
�����
�����
�!
����������
�����
�����
������	��
���	������������������
	�
��
�����	�����	�
�������������	����������:�
����� 
�����&��
�

������
	���	��	�
��������
	�����	��
���	
	��
���
��������
�����;��������
 
�������	

����	�	��	����
������
��
�������������
���
��������	�	��
���	�	�����	�������������� 
���
�������!
�
����
���	�������	��
��������������
��
����������	����
������
	���	���������	��	��
����
������
����������&�����
!
����� �����
	� ��	��	����� 9�� ��	��	���� ��� 
�� ��	���	
����������������	�����
	� 
���
�
���	�������
�*��	���
�	�������	���	��
	����	�����	�
���� �	����������	�
�	��	������	��� ���	� 	�
���� �
��
	� �	�� ��������	�
��	������	�����������������������
�
������
��
�
���	
������
	�������������	�
�����������0����������&����������
���
�����
�������
�������	��	�����������	���
�����������!
�
����	�	�����������
�	
��������������
�	���
��
�
�
��	���
�	���&�����	�������������	�����	�	�����	������
�����
�����	���	���������	��	����
����
���	������	�
����������
���%������
��������	�����������������	�
���
��������
���������	��������	��	�����
���������
	��	����!
������	���������	�������
���������	�
���
	���������������	
��	���	�����
�����
������������	�������������	����	���	��
�
��	��	��������	����	��
������	�����������	����
�����
�&��
���������
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	������������������������
���
����
9������	����	�
����
�����������
����	��
����	�����	
����	����������
������
������������ 
����
�������������
��
�	���������	�������
�������
	���	��������	������������	�
�

������
	��������
	�����
�������
���� 
�����	�������%	���
�

�����������	���	������
�����	���	�
������	�������
������
���
	��	���	������
���	�������������������������������
�� 
����	�����	�
������ 
�
���������&
��
��'()�����	�����������	�� 
�������	��!
���������������������������
	���	��
��	�����%�������������
������	���������	��
����������
������&�
�	���
	�������	������
���	�	�
������
��	�
�����
�������	������������
�
��
������	�!
���
�
�
�
�����������������	�����������<��	���	�
��	��	���=�
���'"5���������
	������������	�������
����������%����"���
	
��������
�
��
������������
�
�
�����������������
���������	�!
����
	�
������	�����������	���
	����������	���������
�������	!

����
	����������������
�����
�������
�����������������	� 
�
������������	���	�
����������������������
����	������	�����
��!
�����	���������
	���	�����	���	��������������
���������
���>?@A����
���
����������	���	�����	�����	�
����	��	����
 
���
��
	����	�
�����
�	������	�����	����������������
�
�	���*	��BC��'���������	��
���	��?C�������������%��	���	�
��������	���������	�����	���
���������	�
���
	��
�����	���	�
����	��	�������
������
���
	��	���	�
���	!
��������	��������	����	���������������
�
��
����������
��'()�
���
	��� 
���������	��� 
�����
�������&��������
������%�!
��������������
	���&��������������� 
���
�
��������������
��	��	�������

�������	�������	����������	��
�������
	�
��!
	����	��������	���������&���	��
������������������������
�������

���������������	��������� 
��	�
�����	�����
�
��
�
���������
�
��
����	���
����������	����������
�������9����!

�������	����������	�
���������
	�� 
���	��
����	�����
��������
����
���������	�������

�������������	��
�����*��0����
�	��������������
������������
��
	����	�
���
������9����!

��������������������	

����	�����
�
��
�����������
�
�
����	���������	�
��
�����������
����	��&���������&������ 
�
����������������	��
����	��������	�	�
������������
	���
��!
��������������	��	�	�D� 
��
����������������
�
�
�����
��	����������%������������
���
������
���������	��	����
$���	�����������������	��	����������������%���	������	�
��!
�������	����	�������	�
���	���	��	�������
������	�������
�	������
�����	����������������������
�������	�
��������
�������	������� 
���������������	��������
���
���	�
��	������	���������������	������	

���������
���������
��
����	�
��
������
	�����'"5�������������
	������	%	��
��>BE
������
��������	��������	���������������������������
���
�������������������9
��	�����
���	���	������	�������	����
	
�	�����
��������������������������	���	���������	��	����� 
�
�	�����
������	�����
	���������
�������������	���������
�����9��
������������������������������	����	���	��
������	�����
��	��	�������������
��
���������(�����-���F��
���>�
���������!�
%�������
��������
�����,�
������ � �������	�����-.#��

������ 
������
�����
�����"#���
������
�"������ /

�
��
�
�����
�
�
�
�����"�"0
�������#��
�,��������
��
���
�����������
����#��
�������� ������1�
����#��
��	����
�
��+������ 
������
�
� � ������"#���
�������
�
�
�
�����"�"0
����
�� #/��
�����"#�
������#��
�����
������&��
������
�"�������������
�
�
�
�
���"�"0
����,����� ���"����������#�
 ���� � �&�������.#�����������������
���������$����#�
 ���� � �&�������#�������
%�������
���
Fagocito
Célula Normal
Necrosis
Apoptosis
Cuerpos
Apoptóticos
����	��	
�	�
�
���������
�
���
��
������(��#"�����)��*"�
���
�
������������������
���	����	���	��������
���	������	�����
�������������
�
�
���	����������	
�����������	
���
�������
�<��������
=�
 
�����������
���������� 
�������	��	�����	�����������
�!
��	����	������
���
	��
! �	��������
���
�����
������
����	����*�����������	������
���
�����
! ����
�����
��������
����	�������������
����	������������!
���
�����
! ���	���	����
����
���	���	������	�	���
��������
�����	�
	��������
�����������
! 
����
������
����
���	���	������	�
����	�
���	�����	!
�	����
���������
�������	�&������
�����	���	�
����	��	��������
���
���	����	�����	������!
����	���������	�� 
���	���������������	���������	����!
��
	���������
	�����������
�������	�
��������%����	������
��
����������������
���������������	���	�
����	��	����������D
�����������������
���	
��	���������������
��	������	���
������������������	���	�
����	��	�����������	�����
������D���������������������
�����
�������	��	���������!
 
������������������
���������	��&����� 
���	����	

��	�
�
�����������
�����������#�*����������&������
�������
	��������
�����	��&���
�����
��
���������
!G�� 
��������������
�
�����
���������������	��&�������
�	����
�����	�����������
���������
<�����&����������	���	�����=�
�����
��
���������
!H���
��
��	��&�����	

��	�
���������
!?� 
���������	���
���������!
�����������	��	������������
	���������������
���������
!H
�����
	�
�����
!G�<F��
���A=�
#��������
��
�����������������������
�
���
���	�������
�
��	��&�������
��
	�������
����	����
�������	��	�����9����	!
��&����������%�
���	�����������
!G��������	�������������
!H
�
��
	�������������*���
���	�������
���
��������
����
	��
2	3$	�4
���
�
������
�� ����������
���������
� ��������
�����
��
������������������
'�
����
������ ���
���� 	 � �����
5���"#�� 	�
���&��"���������1����� '��
��������%�����&������,� ����&���������
���1�������
��
��	26 ���
��
��	26
��.#�
�"�������
�����
��� ����#�� 7� ��
������
��	26
8��������� $�����
������� ���"��,��
�������� '��
������&��
���
�"��������#�
 ��
9��
����������
���
����:�
� � � �&������
9��
������/�#���������
��
6�������
��
# �#
��
��	7� 5����"�;����
��#��
�� <
��"������
���=>� �
���
��0�������"*��� ���
!�"0
���� ���"?���� $���� 4����������������
��������"����#��
��
<�����������
�������/�#����"#�
��� <��������� ��"��
����� '/�#�����������
������&�����#��
 4�%��"���&� 9�����%��"���&�
�����
!H��������������	��������������� 
���������������	
��
�������
�����	�	�
������
��	���������	��)	������	������	����
��
!?�� 
�����
�����	��&����
����
���	�����	����%�
�������
������	��
��������������
���������	�	�
�������	��������!
���������������
����������
����������
!G�����
���������������
�����
!H�
D
��
	������	�����������������������
����������	�������
��	��&�������
���������������
	����
�������������
	�	�����
9���������������
�������
��
���
������������������	���	����!
������	�����
�����������
����
������
����������
��
��������!
��������	�����	�����������������
�
�
�����������������
����
������	
��	�
��������	
��D����������������������������!
�
����
���	�����&���	����������
	�������
��������������������	
���������@���������
�����������
���
�����
������ � ������
�����"���
�
'����������9�;������� ���%�����
����������&��
��'�
�������������
��� ����'�
������
#����
�������"#�
������#��
��$�� 
�������'�
��
 #�
����+�0�
����� � ������ �
���+�0���&��
�������������&��
��'�
��
 �
�'�
���,� ���0��"����� �
���+�0���&��
�
�����
��'�
���
$����������������
�������������&���$������
��������#������
�������+��
0���&��
�����
Caspasa
Muerte celular
Fagocitosis del cuerpo apoptótico o cadáver
celular por otras células vecinas
Degradación del cuerpo apoptótico dentro
de los lisosomas de las células fagocíticas
Señales
específicas de
compromiso de
muerte celular
���-�
���-�
��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	������������������������
����*������	��������
�
���������
��������	���	���	�
�
�
����������������������	� 
������������*�����������	�
����
�
����������	���
������������������&������
�� 
���������!
�����
�������*������������	���	���	�
���
��������������!
�������
�����������
�
	� 
����������*����	��������
�
�
�
��������������
������
����
����	�����	
���������
�������
��!
����������������	���&������������� 
��
�����������	�����!
���������*������
�
���
���������� 
�����������������
���
���
������������������	������������� 
������	�
�����
������!
������*�����
���
�����<F��
���H=�
�������������������
���������������������
�����������������������
��
���������
��������
�
��������������
�
��������
9���	�������
���
������
�
������
������
�������&����!
�������	��
�����*�����������
���������
��F��������
	�<F��9=
�
��	�
�����
�����
��������
	���
��������	��
��	����
	�F���
�����������	�����������
����	�����������	���������������	�!
����	��	��
�����	��&���
��	����
��F'""�<���!���	�����
�����
	�������	�����=��D
��
	�F��9����
����������
��������
���������	��F��������	��������������
������������
��	��	���!
����������
�����F'""����� 
���
��	����
����������	�����
�������!B����������
��������
����	��	�&���������������������
��
������
����
�����	����	��	�����9����	�������������!B��
��!
�������������������D�
!H�
��D�������������	���
����������
���	
 
��	�
��&��������D�������������������
�����
������������
	
�����
���������	��>C�
�������������������<F��
���G=�
��������
���������
�����
��
�������
�����	��&����	���	�������
�G�
���D��������� 
�
������������
�
��������

������	��	����
��	����
������	�
������
	��
����	�������'���!>�<��	��	������	����������������
����	�=��D
��
	������	��&���'���!>����
���������	��	�	�D
���	�	�
�������
 
�����������
�
��������������������������
��������������
�H�����������������������������	��
��������
 
��
��������� 
�������	��	��������
����
������
������!
�&��<'()=��'
���������������
�������&���
����
����������&��!
�	����
���
���������	�
���
��������
���� 
��	�
�������#����
�����&������
���������	�
��������	��	��������	������������&�
����������	��
���������
�����
������
����	���	�
������	���
<F��
���E=�
F����������������	��&���'���!>��	
���
��������������	�
��
�����������
����	��&�������������������
�?������
���I��!
A����������	��&�����
�
������
������������'���!>�
�����
����
�	����������������
������������	���	�
����	��	����
��������
���������
�����
������������
����������
� ���!
�������������
����	��&������������
��	������	����������
	
�����
��
��
������	���
�����
����I��9������������
��������
�	����	���
�
���
�������������������������	��	���������	�� 
�
��������	��&������	�
�����	��������������	��	�������������!
�	��#������� 
��������	��&����I��!A� 
���������������	��	���
�	
�&������������	�
���
����������	��������
���	�	�������	�
��
��������������������������	��	�������������	 
&����
���������
�����D	��������������������	��&������	��	��������
I��!A�����������&����������	��������
���������������	��������
�����������
���� 
������	�������	 
&���	����	
������&�����
�	��������
�����������������	�	�
������9������
��
����	�!
����
	����	�	�
�����������	�������<���	��	�	�D=��	���%�!
�&����������������
�������������������	�����
����������������	
�������	��	����
J
��	��
���	���	��	�������
�������������
��I��!A���
���������������������������
������������
�
��
�������������
��	

������	��	�����#���������	�����	��������	���	���

!
���������	��	����
���
	��� 
���
�������
�
���������������9�
��

��������������
�������	��	�����	�����
���	��	���������
�
������	��&����
�����
�������
��I��!A������	

����	�����
����
���������6
������
������ � �������������"�"�%�
����5�����
���
�"��
��� � ���������"�"�%�
�������0��
���"�,�
�
���
��
�
�������� ��
����;����������� ���
�
� �
��
��#��
������" 
�"����
��"#�
���� �
�������.#�"������
���
�����"�.#���
��
� � �&�������������
����$�������������%#����������"�:���������������"���
��'������������+���������
�� �
/�������
$����������������
�������������&���$������
��������#������
�������+�0���&��
Consigna de Muerte
Caída del
factor de
crecimiento
Radicales libres
Activación del
receptor de señales
de muerte
Daño ADN
Radiaciones
ionizantes
Alteración
metabólica
Activación
Caspasa
(������
Familia Bcl-2
�������
Apaf-1 �������
Muerte Celular
Procesamiento y
degradación de
cuerpos apoptóticos
����	��	
�	�
�
���������
�
���
��
������(��#"�����)��*"�
���
Espacio extracelular
Membrana Plasmática
Citoplasma
�
�
�
�
�
�
�
�
���: Receptor de
muerte
����
����
�	
��
�������������
���
���
���������
Cascada de
Caspasas
����� ���(����
��� � ���������
#���&�� �����������1��
��� �
�#�������
��#��
��������
��� ��
����� ���%�����
�����"�"�
0
���� ���"?������$�����������
��� � ��������� 
�������������
��<��$��.#�����#������
��� ��
�
��"#�
���<����������
�
�����;������
����#��
��.#������
��"���� �
�<	77��<������������
�
���+�
�"���� 
��������������� ����=��
��
�������������
��������&��
��� � ������
����������	
�����������	�
���
�
������
�
�������
��
��
��
�
��
��
�
���������
���������
���������
�����!���(����
��� � ���������
#���&�����������������
���.#����#
�� �
� /

�
��
�����������
�
��# 
���
��
������"��
�����"������
����#��
����$�� 
�������	 �%������#�������� 
�������"������
���������
�"��'��
.#�
���
���� ���
�
� �
�
������
����� 
����������� �������"�:����������
���
I��!��	�I��!A���	�����
�
��
���������	�	�&���	�����
����
���	�	�
�����������������
�����	��	�	�D��'�&�������������
�����
��
�����������
��
	��	����%	����������
������9��
������������������������	��������
	��
����������������
�
'"5�����	��&�����	��������
�
�
����������������
��	����
��	��&�����9����������I��!A��
�
����������	��
������� ��
��	��	�������
���
	��������������
�
�
�������������
���	�	�
�����<F��
���K=�
��
��
��
����
��
�
��
������"�
�
�������������
D
��
	����
������
���	�
������	��	���������������������!
����
	����
�	��
����	��&�����	�	��
�����	�
���
�������
�
�
������	��&�������
��
	������������	��&��������
��
������
�����������
����	��&�������
��
	�������
��%�����������
�
��	������������������ 
������
��
���
��������	��&��������
�!
�
������
���	�����
���
	����
�����������������
��������������
��	��&����������
������
��������������	��
���������������
��'"5����
#����
����
�����������
�
9���������
�
�
���
��������
����
����
��
����	��������	
��������������������������	�
�����	������	�����	����
�����!
�������	������
�������
��
������	 
�����
����	���
�
��	��	����������
����
�
��������������	��	�����;��������	
�����	��������	��	��������	�
�������	��&���I�
�� 
����
��	��	��������
�������������I��!A��9����������������
�����!
��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	�����������������������	
����������	
Familia proteínas ���
������������	��
�
�����������	�
���
�
������
�
�������
��
��
��
�
��
��
�
���������
���������
���������
�����"���(����
����������&��
��� � �������
��#����&�� �
�3��

�������
#���&�����������������
����$�� 
�������	 �%��
 �
?�#��
��������%�"�����
�� 
����������"�:����������
�������"�
���3����������.#�� #�
������#���
�
������	 �%���
����
#��&��������� ����,��# 
�"�
���� 
������
��� � �������	���
������"�������� #�
��������
����� � ������ �
���

��%��%�
�����&��
������ 
��������
��
��#����&��
��3������.#�� 
�
#�������#��&��3���1���3��������� /

�
��
�����%�������
������
"���
�����"������
���,���0�
���&��
�������
�"��'�
����������������%������	���	����
���	���
���	����	������	�� 
�
�������������
�����	��
��������������
�������&��	�	���
��������	��	������
�����������%�����
����
�������������#�
�	��
��� 
���	��
�����	�������������	�
��
����
�������	�
�	������	��������
���������������
�������
���	�������
�������
�������������	����
���
�	���
��
�
�
����������������
�����
���
��	�������	��������
	��	�����	�
���
�������
�������
��� 
������	���������������
����	�����������������
��!
������
�����9�����������	������������	��	�����	����������	���
�������� 
��������	��	�����
����	��	����	�
�����������	
�������������
�
�����
��������
������
	�
���������
�
<(�����--=�
$����
�����������"������
�����������
�
'
�	���
��
�
�
�����������	�
��������	����	�
����
���������������	������!
	�����	���	����������������
���
��
������	���
���

	��#�
�����	

�����
���
�������������������	��	�����	�����������!
�&���
���	�������	��	������	���	���	��������
�
�
��������	!
�����	������������
����
�����	��	�	�������	���	� 
���	
�&�
�
����
���������
�����	�����������	��
����
�����
�
�
�	���
��
�
��9��������������
����	������	���	��
����
�
���	����	���	��
����	��	�����D����	������	��������
	��
���	�!
������	���	�	��	��������	��������������	������&�
�	�����!
������	����
	��
��������	������������	�������	��	��
�*�
�	������������	���
	��������
��������
����'���������
�����
������
��	��������������	����
����"�
	� 
�����������
���
��������������	���
����
�����	���	�����	�
������	�	���!
������
�
���	
�&������������	�
��������������
������	���	�
�
�	�������	���#���������	����	��	��
��
���;�	�
���	�
���������������������������	��������	��
����������	
���	��	���������
	�
�������������������������	 
��������
����������
�����	����� 
�����������	��&����
����
���
���	�!
�	�������������
�����������������
�����	��	�	�D�
��
����
���	�	�
����
(���	������

������
�������	��	����	��	�	������	�������
������������
�
�������������
����	��
����
�	�
����	��&!
���������
�����	��&����������
	����
�������	��	�������������
���������%����	���	���������
�����
��
���
��
	����	��	�
������
�
�
��
������������������������	 
���
	����������!
�����
��������	���������

��
����	�����	��	�	�D������������!
	�
����������������������
��
���������������
��
�
�������
�
��������
��
��������
�
9�����	���	���������
����
������
���	���
���	����	������	�
�	�������������	���	�
���
�������	�����
���9	���������!
�	��������
����������
������������	���	���	��	�����	�
�	�	��
	�� 
���	��
�������������������
��������
�������	�
<F��
���@=��������������
�	�������*����� 
��
��������	�	!
�����#���5:��#��&��
������/�#��� �
���������&��
�� 
�����������
��
���#��
����$����������&��
��������� �����
��#���-����������������:��
�
 
��������
��#��
�
���,����
#��#
������������
�������%�
"���&��
�
�#�
 ���� � �&������
���������	
���
�����
��	�����	�
��
���
�
���������	
���
�
���
���������	
��

�����������
	����������������
���������
���������
���	�
��
�
	�������
����	��	
�	�
�
���������
�
���
��
��
���(��#"�����)��*"�
���
��������	�� 
��	�	�������������
�	���������	�����������
����	������
	���	�����
�	���������	��	������	���	��(�<9(=��
�!
���������

��
	�������������F��9�� 
�����
���������������	�
F��� 
���	������������������������������������ 
�����
���
����(��
�	�����������������������
������	��������������
	
��&������������
�
�
���������������������
	�����
�	���
��
�
�
9��������
���������������	��������
����
�����
���
�	��!
�
��
�
0��	��������	������������������������������	����	�!
�	����
���	������	���	��(��
�	�������	��
���	�����
���
	���
����
������
���	��-��	����
��9���������������������������	
 
���
����
���	�����	����������������	������
�����
�������
������
�����	�-�
(	����������������%	�
��������	��
'��
�	��������	��
����������������	������%	�
��������	�
���	�
�����
���
���	����������	��	�����	���������	���

�����
���
��
�
��
������������9	���
�	������	���	��	�������%�!
	��
���
	��� 
����������������
����	�����	�	����	�	�
��
����	�	�������	������	���������������������	���������*	���
�������
�������
�����
�������%	�������������
	������������!
%	�����
�����������	��
����	��	��������	�� 
�����������
���	�
���
	���	������	���	��(��#���
�
����	

����
�������
��!
����������
��
����	��	�����	��
��������������������������
���������
�����
�	����������� 
�������� 
�����������	����
����
�
	�
�������
�
�������	��	������������
9����������
�
�������	��	������������ 
���	����%����
�
�
����������	�
������������	���� 
���������
����
��!
���������������
�������	��&���F�������
����
	����
�����	��&!
����
������ 
���������������

����������*�����
����	��	����
'�&���	����
����
�����	������	���	���
�	��������	�������������
��������
��	���&��������������������	�����������	

�����
���
�	������
���	����������������	�
���������	����	���
����
��	������
D�����	��������
9	���
�	����������	��������������%����	��
������������
��
�
�������
�����
������
��
���	��
��������������	������!
�����
���������������	��
������������	��	�����	��	�����	�
��������	�����
�����������������������
	�����	���
���!
��� 
������������������������	�
���
	����������	����!
����	��
	���	����������������	���������������	����������
���!
�
�����	�	��� 
������
�������	����
��������
������������!
��	��
	�� �	�� ��� ��	��	���� ������ ��	���
	�� �	�� ��
������	����������������������	��
�	�������������������
���	�
�
�	����
9	���
�	�����	��������
�������	����������
�����
���
��	�������������������������������������������
�
�
����
�	��
D	�	����	���������	��
���	���	�����
����������	���
���	
��	�������������������	�����������
����� 
��
���������
���
�	��������������
��������	��	�����	�	���	���	�
�������!
��������#���	�	��� 
������������
����
��
�������������	��
�
�����������������������	��������������������������������
��
!
���
��������	��&��������
��
����������	��	����
-����������
�������	��	��������������������������
9	�����
������������
��
������
��������������
��
�	��!
���������������������������	�
������������������������������9	�
���
�� 
���	�	��%��������������
�����������������	�������&��
����	��	�������
�������
�����������
��	����������
	������!
����
�
���������������������
	����
�����������������	
���!
���
	�����������������	�������	��&����
����
	���
�������*��
���F��������
�����������������	��&����
���	����	���	��
�
��	��	������	���	� 
���
 
���������������
�
�
�������������
�
��������
��������
���
	������	��	����
2	3$	�44
��������	��
������	�	
��
����
�����	���������	�	�
��
�
51�������� � ����� 7�%��������� � �����
5�%�
"�
�
���
�����
���������
������ 9��
�"�����%� 
���%�
�������#����"#��
�6�
A�������	�-+��"�
��8#��������� 5�%�
"�
�
�
��@
����
	��"���� �?����� $��%�"�
2�
��
�����
��8��+�"��� $�#��"��
$# #���
���"����� 2#"�
����&��
��
5����
�����"*��� �� B���� �
����
7��0������� ��4 7�%������
��
���
����
'�������#���
���
7�%������
��
���
����
��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	������������������������
"�����
�����
�������	��	����
���	��	���	�����	�������
	���	�	�	����
9	��	���	�����	��������	���
	����
���
��	���	���	����!
���������	��
	���	����	��	������

��
���	����������	��
9����&
��
���	�����	�������������	��
����������	������
��!
�������	��
�������������
�����������������	��	����
���	�
	���	�����	����	� 
�����
�������
�����������	�
��������	��
������
�
�
���	��	��������	�� 
���	�����
��������	���	�	�	���
��
������
%�����
�
�����
�"�
9����	��	�������������������������������	�����
������
	�
�*�
	�����������
	������	�
�������	�
����	��	����
���!
��	���
	���������������	�����	���
�
����
�����������
�
��;�
��
�	��
�����	�������
���������
�
��������	����������	!
��
����	������
�
�������������%���	��������
�
��
�����
���
��
��������	���	��
����	��	���0��������������������	���
��
�	
��������������	�	��������
�
�
��'�%��������D	���
��$
������	���)��1���	����������	���������������	�����������
������	�
������������
�
�
��'�%������������	��������
�
�������
������	�
�������������������	�����������
������
�
��	��	����
��������
�	�����
�����
���������	��&����������	�!
��������������� 
���������
���������	��������������
������!
�����������
������	���������	��
����	�
9��
�����
�������
���������������������������F�����F��9��
�!
�	�
����	���	���������	�	����
�����

������
�������	��	���
����������
������������
���	������
	��������
	���	���������������
�	� 
���������
����	���	�
���
�	���
��
�
��	������������	!
���	����	�����������	������
	��������
	���	���������	������������
	�
�����
�*	�������
	��	��������
������
�������
�����	��!
��	��
���	������	���	��(�������
	����
�������������
��F��9
������
������	��	����
���������
���� 
�����������F���
&������
�������
�
�������
9���
�������	�����
�������
��
��
����������	�����	���
���
��������
��	���
��������������	�������������
���������!
��������
������	������������������
��
�����	��	��	���������
�
��������
������	�����
���������	���
������L���
����M��	�
����
	��

����������	��	������������	�
����	��	���������	�!
��	���
�
�����
���������������������
��
�����	������
��
�����
�	�	����
�����������������&��
������	���
���������
������!
�
	�����	�����
�
������
&�����
#������	��
��
	� 
���������	�������������
�	������	��	�
����	���������	�����	���	�	����	�������
����	��������	���!
��
�
����������������
�
�����
����
�����	��
��
�����	��	
���������
���������������
��
����	���	���	�����
����	��	����
�������������
����� ��
!
"���
D	���������	������������������������
�
������
��� 
�!
�������������������	����
����������	�����	
	��
�����������
������
	���������	������
	� 
���������������
�
��������!

������������	���������������������
������	�
��
���������	�
�	����
��������	�	��
����	��������
����������
�
������
�������	���������������������������������������
����	������
����
�������������	�������������������������
������������
���
�	�����(�����
���
���	����
��������������
����	�
����
�����
����	���	����	�
�
	�������	����
	����	������!
�����	�������
������������	��������������
�������
��������!
������
���	�����	������
��������	����������������
������
���	�����	����	�������	���
����������������	�	���������	�
�����
���
�����������������
��������������������	�����	���
���
���������
���
���	�����
�������
	��������
��	�������
����	������
�����	���
����������	��	�����	��	�
;�����&
�������������	�
������	���	������
����������
�
��!
������	������
��

�������������	
	��	��	�����	��	��,���	�
��������	��������
	���	�
���	����������������������
�
�	�
9��
���
����������������
����������
���������������	�����
��
������
�����
������	���	��	���
��������	���
���
������	�
��	��	����
���	������	��	������	����������	������	���
�	��
�����#��������	�����
�
��
��������������
������
�����
�
����	���	���������	�������	������	�
�	�����������
�� 
��������
�	�	���
���
������	�����������	�����
�	���
������� 
�
�������
����	���	�
����	��	�����������
	�
���	������	���	�
�������	��	�����	��	�����
���	� 
���	
�&�����������	����!
������������������������
��������
���	����������������
�	�
���"��������	����
	�����	���	�����������	������	��
���	��
���	��
���	�
��	�����	�� 
����	�����������	����

���
��	��	����
���������
	�����������	�
����
��������	���	� 
�
�������	�������	��	�����	�������&�������������
��
���	�
��	��	�����<�������&�
�	�L-���
�������
������������������	
 
�������	��	�������
������
��������������
���	����
�	���	�M
�����HB?�=�������������	�������	������
	���������������
�����	��
������	���	�����
��� 
�������	�������	����	�����!
������������������������
�����
���
�����
�������
����������
F�����F��9����&��	�	�����������������
������
������
��	��	�
����	������	������	����������	������	������'�����
���������!
��
������
������	
����������
���	����	���	��
����	��	������
�������	������ 
��	�
�����������	��	�����	��	�����
���	����
�	���	��� 
��������
�&�������������
�����
	�������������!
�������	�� 
����������
�������������	��
���	�����������	�
����
�����	������������
������ 
�����
����	�����
�������
���	��
����	��	����
���	������	���	����	���
�������
����!
�
�������
�����������F���F��9�����#����������
	������������!
��������
����	�
�������	��	�����	�����	��������
&��	�����!
��
	��
��-9>C���(�������������
������	������	�������������
�����	

������
������������������������	�&���	������
���
�����
����	����������������������
��������	�	�
������	������!
�������
��������	����	����������	�
������������ 
���	
�&�
������������	��
	��	���
����	�
��������
�
��
������	���	�
�	�������
�������
����	��	���	�
D	���������	��������
��	�����������	���
���
��
�������
����
�
��
�
�����������&	
	���������
����	��	�����	��	��
���
	��
 
���	����
������	���
�����
����������
������������
�������
����
����
��)��	�
����
�������������
��	���	�	���
��
�
�	����
������	���	��������������������	���
��
���������
���
����	��	
�	�
�
���������
�
���
��
������(��#"�����)��*"�
���
�����������
���
���
���	������
�
����
����
�*	�����	������!
	��������
	�����	
��������������
�������������	��������������
��������
�*	������&������	�
���
	����������������
������!
�	���	���������	��
��	�&���	�������	��	��&���������	 
����
��	��������	������9����	��	�����	

���&�� �������
����
��������	����
���	����
������	�����
���
��	���	����
��������
����
�����
����	��	���������
	���	���
�����������
�
��
��	��������	����� ���� �	�	� ��� �&�
�	��� 
�� ����
����
��������	�������������
��-�����������������
��	��������������
�!
����
���������������
�����
��
����
������	������

�	�
����	�
���������
�����������	�������AG��	����
����	��	��!
���	��	������	��	�������	�����������������
���������

!
��
�������
��	�
����	��
������	��
�����
�&������������#������
 
������������
�����-9K��	�����
�������	�������������������
����	�����
��
���	����
������	������������������	�
���������!
�������
�������	��	����
���	����
������	���������	��	�����	��	
����������������	���������������
������������ 
������������	�
������	�
�������������
��������
���D	���������	�����������!
�����
��������
�&��������	������
	� 
�����������
�&����������
���������%	��	����
����
����	�
����
���������������������!
�������
����������
����	��	����
���	����
������	��� 
���	����!
%��������	���
�������������� 
����������������������������!
�	��������AG��	����
���
���
��������
�&�������������� 
����
�������
�&��� 
������������	����������
������
	����	�	���
���
�&��
��������������	����	�������������	�������������
�
��	��	����
���	����
������	�
��9���
�������������
��������!
��������

����������
�&���
����
�������	
��������������	����
������
�
�������������������	��	����
����
������	����������!
��	
	��	��	�����	��	���
'�����
�����������
������
���	�����������	���	���������	���
�	����	���	��
����	��	�����������
	���	�����
��
	����������!
������
������	�����	������� ���"����� 
��
�	�����	�	���
���	���	��������	��
���	���	

����
���
�����
��������	�!
������
�������	��	������

��
���	��������
��������	��
���	�
���
�	��	���	���������
������������
�����
�����
����������
�
��	��	������������������������
��
���	������	

�������
�
�	��	�������
��������	���������
��������������������
����
�������!?
�
������
�����������
�&���������������������������������
��

����
	���	��	�����������������	������	���	�����������	�
����
���������	�����
���
	������ ����	������
�������	
	
�	��	�����	��	��'������	���������
��������
������� 
����
�����������
�������	��	�����
����
���	����������������	�����!
��	���	��	�����	��	��
������
	�������������	��������
���	!
����
���	����
������	���#���������	����������� 
���
������	�
�����������������	��
��������������	�
�
��������������!
��
	�������
��
�����������
�����
��������������	��	��������
����
��������
������������������	����
�#����������������������
�������������$�����
��%�����
���������������
;�������
���� 
���
�����������	�
���������
������
���	�
���������	���	���������	���������	��	�������������	�����������
�����	��	����
���	���������
	����
�� 
������	��
���
	�����
���	����������������'�����
�������������������
��	���������!
%��	�����
�	����������	��	����
���	����
������	���9
��	�
�
AG��	����
���
����	����������
����	��	����
���	����
������	�
���������
	�������
���	���
��
��EC�KN���������� 
����
�	���	�
�����	���	����
���	���
��EKN�������
������������
�	���
���
���� 
�*���'
������	�������	�����
���������
�������������	�����
�������
�� 
������	����	������������	�	��
�	� 
������������	���
��� 
��������	���������
	������������
�	�����������������������	���	���������	������������	���
����������������������
����	��	����
���	����
������	��������!
�	���� 
�������������� 
������	���2��	���
�	����������	�
���
���
	�������������
��	�
��
����	���
���
����	������
&������
��������
���������
������
�������	���� 
����	������������
����
���
��� �	�� ����������� ���
�&�� �� �������� 
�
	� 
�� ��
���
�	�	��������������	������������ 
�������	�����
����!
�������	���������	���
�����
�������	��������
����������
�
��
���

������������	����������������������������	���	��	��
�	�	���&�����	�������
������������
�����
�����
�	������
�������	����������	�� 
����������������
�	�	���������
��������������	���	�
����	��	�����
����	���	�
���
�������!
�
������	�����
�� 
���
�
��������

��
	��	�����&�
�	����!
��	�����	�������	�����	������������%�����
�����
	��	��
�	���
�������������)	���	�����	�����
������������������	�������
�
�
��
	��	����	��
������	��
����������������
���������
�!
����	����������
�	�	�������������������
����������������
�
�����	��	��������	�����	�������	�������������	���� 
����	!
�
�
���������������������������	����������	��
�������	��	���
������������
�
���������	
���������
�����
�	����������������
$�����������
�� 8�����9��2��
����
��������
����	�����
���C��%�� � ��������
����
���������������D	!	����=���E�����������E�
�� '�+���@��'�� ������2+���1��#�����
���%�� � �������3���+�"�
D����E�����������
�� 9��A#"�
�6F�7����GF�!�A+������(F�7������!F�H���0�
��DF
(��A����+���"�!��	 � �������7�%���������"��+����"����
������������
��������	"�D�!�
���������E��=��>���
�� !���A#�A��8F�I
���C��9F�8�
���#�+��2F�I����!F�8��+�"���
J��4�+�������������+��������
#���� � �����������
"��� �
� +�
��
�," +��,������
���
	��	����+�������,��������>����E���E��
>� !����A��BF�I���#���+��8F�I��+�
��J�������4�
#�������%�<���
!�
����
�	 � �����������
�#�������$," +��,����0,�9#
�����
9�
�����	�������%�9#
��
,�������������������
�� 7����#�@F�!�
�����9�F�	����#����	��������	 � ���������9#
�����
2
�#"���	
�+�9#
����������>���������E�
E� 7����#�@F�<�"#��
��@F�!�
�����9F�7��$#���	F�2����"�@F
	����#����	F�!�
��
����!F�9����
��$��4���
��#A��������
� � ������
���+��%���
�#��������," +��,��������#
�����)�����
�������
�#"���D�#
�����%�2
�#"������F�>������E
=� 7����#�@F�!�
����� 9F� <#"���
��@� ��� ����!����+��
���
��������	�
��
���
��
������
�
��	��	���
�
���
	���
���������	
��������
��	������������������������
 �
�#
0���������
��1�
������
��������," +��,����%
��� �������
#�
�
�������#
��
,���
�����
��������+������	
�+�9#
�������
��������������
�� <��������F�6�
��
�DF�9�
�����@��������4�+�0�������%���#�
� +��
� � �������%��
�����������#
��
,��9#
��
,��������������>�E�>���
��� I�0�,��+,� 5F� J�"�#�+�� 8�� 4���
�#�A����� ��
� 
���,� �%
��#�
� +���� � �������%��
�"�:�
��#
��
,��	
�+�9#
�����E�
������������
��� @����JF�8���9F�<��������F�H����DF���
"��
�8F���
�9�
���
@�@���
�����
�#��
��������������+�����%�
�����
�����#
��
,�
�%%����������#�
� +���� � ��������
��+�� ���� �
������ 
��
��%��"���
,�������5#
� ����D�#
�����%�	�����+�������,������
�E���E���=��
��� G�#���!F�D�"�����F�$#��+�������5F�9+�%�.�9F�9�

�.#��!�
��
� ���%
������
#��
�	 � ������4��4�+�0���
����	
#������
(���
��#��
�!,��,����51 ���
����(��������	����+�������
	����+�������,����������������=�
��� @����JF�@�����#�
�7F�H����DF���
"��
�8F�9�
�����@��7���
�+
������1 ��#
��������������������+�������������%�#�����
���
�%���#�
� +���� � �����K�3
��D��	�����+��������=�����
��� @����JF�@�����#�
�7F�<��������F�H����DF�!�'#�A�
�9F
��
"��
�8F�9�
�����@��7�����+
������1 ��#
�������������
������+�������������%�#�����
�����%���#�
� +���� � �����K�'��
D�	�����+��������E����>���>��
�>� 2,�+�
��F�8��������!FH����DF���
"��
�86F�9+�
����@��5%%����
�%��+
��������# ���������1 ��#
�����������+���������������+�
�����%���#�
� +���� � �������"����������+��������5#
�D
	�����+����������������=�������=�
���
���%��������&�@#������	
��%��5������6�����
������E
�������2B2B�	9��9�����<��	
�������
'(���&��� �����L� ��
����"��

Continuar navegando