4 4 Economía del Carbono_Transporte fotoasimilados_Canopeo

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FISIOLOGÍA VEGETAL
2022
• Transporte y partición de 
fotoasimilados
• Economía del carbono a nivel 
del canopeo
ECONOMÍA DEL 
CARBONO
•Cada elemento del tubo criboso está 
asociado a una célula de compañía por 
numerosos plasmodesmos. 
• Las células de compañía cumplen 
funciones en la carga. Hay tres tipos: 
ordinarias, intermediarias y de 
transferencias
Elemento del tubo criboso 
Floema
El floema es el tejido que transporta los productos de la 
fotosíntesis (fotoasimilados) 
Material Didáctico Cátedra Fisiología Vegetal FAUBA 2020
Salida del carbono fijado del cloroplasto y de la célula
Transporte de fotoasimilados
• El floema es el tejido que transporta los productos de la fotosíntesis 
(fotoasimilados) desde las fuentes (ej. hojas maduras) a los destinos o 
sumideros (ej. zonas de crecimiento, tallos, raíces, otras hojas). 
• Los fotoasimilados producidos en las hojas se transportan a distancias que 
oscilan entre unos pocos centímetros y varias decenas de metros. 
• La difusión y el transporte célula a célula no permiten mover con eficacia las 
sustancias a grandes distancias. Este transporte sólo es posible si son 
arrastrados por el agua en el lumen de conductos especializados (tubos 
cribosos) por flujo masal.
• El floema también sirve para redistribuir el agua y algunos compuestos a 
través del cuerpo de la planta. Estos compuestos, algunos de los cuales han 
llegado a las hojas maduras por el xilema, pueden ser transportados desde las 
hojas sin modificación o metabolizados antes de su redistribución.
• Por el floema viajan sustancias en ambas direcciones, pero por distintos tubos 
cribosos
Camino de los fotoasimilados al floema
• Las células del mesófilo están a pocas células de distancia de alguna 
terminación de haces vasculares (ej. tres células).
• De las células del mesófilo la sacarosa pasa a las células de la vaina y de allí a las 
células de compañía. Este camino puede ocurrir por vía apoplástica o 
simplástica.
Haz 
vascular
Célula del mesófilo
Célula de la vaina
Célula de 
compañía
Célula del 
parénquima 
floemático
Hay dos vías de carga del floema: 
Apoplástica y Simplástica
Célula de la vainaCélulas del mesófilo
Célula de compañía
Carga apoplástica
Difusión
Simporte con H+
• La sacarosa puede difundir desde la célula en que fue sintetizada 
siguiendo un gradiente de concentración.
• En la cercanía del floema puede salir al apoplasto por difusión 
facilitada estimulada por la presencia de K+, a favor del gradiente de 
concentración.
• Desde el apoplasto es cargada al floema por simporte con protones, en 
contra de su gradiente de concentración.
• El pasaje activo del apoplasto al floema mantiene el gradiente que 
favorece la difusión desde la célula de síntesis hasta el floema.
Ciclo de 
Calvin
Ciclo de 
Calvin
Carga simplásticaCélula de la vainaCélulas del mesófilo
Célula intermediaria
Difusión
• La sacarosa de las células del mesófilo difunde desde las células de la vaina a las 
células intermediarias a favor de un gradiente de concentración a través de 
plasmodesmos. 
• En las célula intermediarias, se sintetizan rafinosa y estaquiosa. Debido al 
tamaño de estos polímeros no pueden difundir de vuelta a las células de la vaina, 
pero si difunden a través de plasmodesmos de mayor diámetro hacia los elementos 
cribosos y son arrastrados en el flujo floematico. 
• La síntesis de sacarosa en las células del mesófilo y su utilización en las células 
intermediarias mantienen el gradiente de concentración continuo, permitiendo de 
esta manera su difusión. 
Ciclo de 
Calvin
Ciclo de 
Calvin
En algunas especies 
(Coleus blumei, 
Cucurbita pepo, 
Cucumis melo), 
Las especies que tienen carga apoplástica
del floema:
-Transportan sacarosa por el floema.
-Tienen pocos plasmodesmos entre células de compañía o tubos cribosos y 
células circundantes.
-Tienen células de compañía ordinarias y en las venas menores del floema tienen 
células de transferencia (con numerosas invaginaciones de la pared). 
Las especies que tienen carga simplástica
del floema:
-Transportan oligosacáridos, además de sacarosa, por el floema.
-Tienen abundantes plasmodesmos entre células intermediarias y células 
circundantes.
-Tienen células intermediarias en las venas menores del floema. Estas son células 
de compañía especiales, con numerosos plasmodesmos que la conectan sobre 
todo con células de la vaina
Transporte 
por el floema
(mecanismo de 
transporte: Hipótesis 
de Munch)
• La carga del floema 
aumenta la 
concentración de 
azúcares.
• El potencial osmótico 
y el potencial agua se 
hacen más negativos y 
entonces entra agua 
desde el apoplasto.
• El agua que ingresa al 
floema genera presión.
• El contenido del 
floema se mueve por 
flujo masal
Fuerza motriz de transporte: 
Δ Presión hidrostática. 
¿Qué se mueve por el floema?
➢ Descarga apoplástica (2 y 3)
* Ocurre en órganos de reserva.
* La sacarosa es volcada al apoplasto por 
difusión.
* Entra al destino por transporte activo, 
directamente como sacarosa
(2) o luego de ser hidrolizada a hexosa 
por invertasas del apoplasto (3)
➢Descarga es simplástica y luego apoplástica (4). 
En frutos y semillas.
➢ Descarga simplástica (1)
* A órganos en activo crecimiento (ápices, 
raíces, tallos y hojas).
* Flujo masal , difusión.
*Los azúcares llegan por el floema a los 
destinos, donde ocurre la descarga.
* La descarga ocurre a favor de gradientes 
de concentración y /o presión (mecanismos 
pasivos) o en contra de gradientes de 
concentración (mecanismos activos)
Descarga del floema en los destinos
Relación entre crecimiento y descarga simplástica
• Crecimiento implica ablandamiento de las paredes. Si un tallo crece más es 
porque sus paredes se ablandan. Al ablandarse las paredes se relaja la presión de 
turgencia (menor) y aumenta la diferencia de presión con el floema, 
favoreciéndose la descarga por flujo masal
• Más crecimiento, más descarga por esta vía.
• Los azucares que llegan son más utilizados en la síntesis (por ejemplo, síntesis 
de pared). Al caer su concentración aumenta el gradiente de concentración con 
el floema. También cae su aporte al potencial osmótico y esto reduce el potencial 
de presión (turgencia), favoreciendo el flujo masal
Las relaciones entre fuentes y destinos son variables
• Un órgano puede ser fuente o destino según su estado ontogénico.
• La relación fuente-destino se establece primariamente dentro del mismo 
ortóstico.
• La relación entre una fuente y un potencial destino depende de la posición y 
actividad de otras fuentes o destinos entre ellos.
En este experimento con remolacha azucarera, los principales destinos de la hoja marcada con 
carbono radioactivo (14 en B y 10 en C) son las hojas ubicadas directamente por encima de esta. Sin 
embargo, hojas en posiciones opuestas también reciben carbono de la hoja marcada si se eliminan 
sus fuentes (hojas eliminadas en C: 8, 11, 6, 9)
La relación fuente-destino se establece primariamente dentro del 
mismo ortóstico o línea de filotaxis.
Hojas 14, 6, y 1 
en el mismo 
ortóstico
Partición de fotoasimilados
La relación fuente-destino 
depende de:
➢ Las conexiones vasculares 
que exista entre ellos
➢ La actividad de las fuentes 
(fotosíntesis)
➢ La demanda de los 
destinos (ej. en 
crecimiento activo)
Partición de fotoasimilados
Hojas de Cucurbita pepo de distinta edad. El carbono marcado fue dado a otra hoja que 
actúa como fuente. El color negro indica la presencia de carbono radioactivo que llegó 
desde la hoja fuente. A medida que la hoja crece, se reduce la llegada de carbono desde 
otras hojas. 
La hoja madura no importa fotoasimilados, ni siquiera si la hoja es 
sombreada y el INC resulta negativo
Una hoja joven es un destino fuerte y luego actúa como 
fuente
Patrones de importación, exportación y tasa de crecimiento de hojas de soja en función de su tamaño relativo (% del tamaño 
final). Datos de exportación e importación expresados como % de la actividadtotal de la planta; tasa de crecimiento, como 
aumento diario de área en % de área final.
La hoja según su edad ontogénica se comporta como 
fuente o destino
Tasa de crecimiento
T
a
s
a
 d
e
 c
re
c
im
ie
n
to
Distribución de fotoasimilados marcados formados a partir de CO2 en la hoja bandera de trigo entre granos (__); piezas 
florales (---); y tallos (...).El período experimental va desde espigazón hasta senectud de la hoja bandera. Los valores para 
cada órgano representan el % de la actividad total hallada en la planta que se depositó en el órgano en cuestión.
La importancia de los destinos varía con el estado ontogénico de 
la planta
Las plantas de la izquierda no son más grandes que las de la
derecha, pero tienen un índice de cosecha más alto (una mayor
proporción de fotoasimilados fue al fruto)
zamir.sgn.cornell.edu 
La partición de fotoasimilados depende de
factores genéticos
Partición diferencial de fotoasimilados
Dado que la transpiración y la fotosíntesis ocurren 
principalmente en las hojas y la absorción de agua y 
nutrientes en la raíz, la magnitud relativa de estos 
procesos va a depender de la proporción de los asimilados 
asignados a estos órganos. 
ECONOMÍA DEL CARBONO A 
NIVEL DEL CANOPEO
0 1 2 3 4 5
0
2 5 0
5 0 0
7 5 0
1 0 0 0
1 2 5 0
1 5 0 0
1 7 5 0
I ín d ic e d e á re a fo lia r
R
a
d
ia
c
ió
n
 (

 m
o
l.
m
-2
.s
-1
)
La caída de la radiación no es 
lineal. Cada unidad adicional de 
índice de área foliar absorbe 
menos luz porque se superpone 
con otras capas de área foliar
Luz interceptada: A medida que 
penetra en el canopeo la luz se 
va extinguiendo
El INC del canopeo
depende de la radiación 
incidente
Relación entre el área de una hoja y la sombra que proyecta al ser iluminada por un 
haz de luz perpendicular al plano de proyección.
A: área foliar
Ap: área proyectada
a: ángulo de inserción foliar.
La radiación interceptada también depende del ángulo 
de inserción de las hojas
Ap
A
Posición planófila Posición más erectófila
Un canopeo (o un estrato del canopeo) de gramíneas, con posición 
más erectófila de las hojas, deja pasar más luz que un canopeo de 
trébol, con posición más planófila de las hojas
Índice de área foliar
P
ro
p
o
rc
ió
n
 d
e
 l
a
 r
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c
ió
n
 
fo
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s
 
in
te
rc
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p
ta
d
a
A mayor índice de área foliar, mayor proporción de la radiación incidente es interceptada por el 
cultivo. Esta relación es lineal dentro de cierto rango, a partir de valores altos de IAF la intercepción 
deja de aumentar. 
La intercepción de luz medida al nivel del suelo depende del 
índice de área foliar
ÍNDICE DE ÁREA FOLIAR
1 2 3 4 5 6 7
F
lu
jo
 d
e
 D
ió
x
id
o
 d
e
 C
a
rb
o
n
o
 
 
FOTOSÍNTESIS
RESPIRACIÓN
INC
A valores bajos de 
índice de área foliar la 
fotosíntesis se ve 
limitada porque buena 
parte de la radiación no 
es interceptada
A valores altos de 
índice de área foliar 
casi toda la radiación 
es interceptada
La respiración aumenta con la 
biomasa y la fotosíntesis
La respiración aumenta con la biomasa
A mayor área foliar, mayor biomasa
Las hojas superiores del cultivo pueden estar saturadas por luz (limitadas 
por dióxido de carbono), mientras las hojas que se encuentran por 
debajo están limitadas por luz. 
Luz recibida por una hoja superiorLuz recibida por una hoja inferior
Respuesta de la fotosíntesis neta a la irradiancia, para cultivos de girasol de diferente IAF
Por ese motivo, hace falta más luz para saturar un cultivo que para saturar 
una hoja. Cuando el índice de área foliar es alto el cultivo no se satura de 
luz (aunque las hojas superiores estén saturadas)
IN
C
 d
e
l 
c
u
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iv
o
 o
 d
e
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a
 h
o
ja
Radiación solar (W . m-2)
Índice de área foliar 
La posición más planófila o más erectófila es ventajosa 
en condiciones diferentes
➢Si el índice de área foliar es bajo 
la posición más planófila favorece 
la intercepción de luz y el INC. Si 
el suelo no está cubierto, la 
posición erectófila incrementa la 
proporción de la luz que llegua al 
suelo sin ser usada por el 
canopeo.
➢Si el índice de área foliar es alto y 
la irradiancia incidente es alta 
(saturante) la posición erectófila
es ventajosa.